Популяции внутри любого вида могут отличаться друг от друга по частотам разных аллелей, что должно выражаться в различной концентрации разных фенов.
Поэтому если при исследовании видового населения в природе обнаружен резкий перепад в частотах каких-либо фенов, то можно предположить существование здесь популяционной границы.
Рассмотрим несколько характерных примеров.
Приведен пример первой целенаправленной феногеографической работы. Показаны концентрации фенов в популяциях кур в одном из районов Дагестана, изученные А. С. Серебровским. В период исследования (1929) куры вокруг аулов жили в полудиком состоянии, и население кур вокруг поселков можно было рассматривать как модели настоящих природных популяций. Ширина ущелья, по которому течет река Аварское Койсу, не превышает нескольких сотен метров, но перелететь его куры не могут. Изоляция между другими изученными группами кур менее значительна. И с этими данными очень хорошо совпадает сходство между фенофондами отдельных группировок: более значительное внутри каждой из групп популяций по разным берегам.
В ряде изученных случаев частоты фена желтизны в окраске раковины моллюска Cepaea nemoralis в Англии на сплошном участке, заселенном этим видом, резко менялись на протяжении всего 20—30 м. В других случаях частоты этих же фенов не изменялись даже между заведомо изолированными популяциями и сохранялись близкими на пространстве сотен километров.
Много примеров выделения популяционных границ дает изучение биохимических фенотипов — частот встречаемости разных изозимов. Приведен пример хорошо определяемых границ между природными группами популяций (в данном случае — подвидами) домовой мыши Mus musculus на п-ве Ютландия. Здесь видно совпадение данных по двум разным фенам (эстераза 1 и 2), хотя гибридная зона по каждому из них имеет специфическую конфигурацию и ширину. Подобная ситуация не редка. Так, например, гибридная зона между двумя популяциями ящериц Chemidoforus tigris в юго-западной части штата Нью-Мехико (США), определяемая по морфологическим фенам фолидоза и окраски, составляет около 1,5 км, а определяемая по биохимическим фенам достигает 45—50 км.
Интересен пример определения популяционной границы у кузнечика Arphia conspersa в штате Колорадо (США). Границей между популяциями служит глубокий каньон, непреодолимый для этих насекомых. Тот факт, что по разные стороны каньона обитают действительно разные популяции, подтверждается резким различием в частотах встречаемости двух фенов окраски.
Одна из резких границ между популяциями двухточечной божьей коровки Adalia bipunctata, определяемая по изменению частот черных и красных форм, в 1976—1977 гг. проходила по окраине Ленинграда на протяжении нескольких километров (С. О. Сергиевский, 1981).
Приведем два примера определения границ между группами по признакам поведения. Параболические рефлекторы позволяют с высокой точностью записывать голоса отдельных птиц на расстоянии до сотен метров. К югу от г. Аккра по побережью Гвинейского залива резкая граница между группами блестящих нектарниц Nectarina coccinigaster с резко различными песнями проходила на пространстве шириной всего в 50 м и сохранялась стабильной в течение нескольких лет. Другое популяционное исследование песни касается дроздов-белобровиков Turdus iliacus в окрестностях г. Осло. На территории в 85 км2 обитало 7 разных групп дроздов с характерными диалектами песни, устойчиво сохраняющимися на протяжении всего периода исследования (2—3 поколений). Выборочное исследование территории в 250 км2 показало, что группы из 10—12 диалектов составляют «супердиалект» — jбольшую группу родственных диалектов, видимо, и являющуюся настоящей популяцией.
В природе при определении популяционных границ встречаются две крайние ситуации: 1) границы между популяциями чрезвычайно резки; 2) границы нечетки, как бы размыты, а популяции связаны сетью постепенных переходов. В последнем случае феногеографическими методами можно выделить популяционные центры. При этом сравнивают по частотам фенов произвольно взятые выборки из разных районов и определяют, могут ли они относиться к одной общей популяции. Приведем несколько характерных примеров.
На спине взрослых самцов гренландских тюленей Pagophilus groenlandicus всегда присутствует яркий черно-белый рисунок, издалека напоминающий крылья (отсюда поморское название этих животных — крыланы). По частотам основных вариаций рисунка тюлени, обитающие в водах Ньюфаундленда, отличаются от тех, которые размножаются в водах Гренландского моря (в районе о. Ян Майен) и в Белом море. Эти различия послужили одним из аргументов в пользу представления о генетической самостоятельности изученных группировок, их различной популяционной принадлежности, что впоследствии подтвердилось и мечением. Аналогично по частоте одной из хорошо заметных издалека вариаций окраски — белого пятна на груди,— определенной среди 1183 парижских кошек, было выяснено, что здесь живет в диком состоянии 3 популяции кошек (генетическая обусловленность этого фена окраски известна).
В этнической антропологии есть буквально сотни, если не тысячи, примеров, как отдельные этнические группы (по существу, группы популяций или отдельные популяции) различаются по разным, генетически простым признакам (фенам).
Из множества исследований биохимического полиморфизма приведем пример, касающийся выявления различий между группами флоридских хомячков Peromyscus floridanus. Пример интересен тем, что было изучено значительное число локусов (39); из них только 15 оказались полиморфными, а из этих 15 только по трем выделились изученные группировки. Это довольно типичная ситуация; при фенетическом исследовании, особенно при изучении биохимических маркеров нельзя рассчитывать найти межпопуляционные различия по каждому из изученных локусов.
Индивидуальная изменчивость пения птиц была известна натуралистам и любителям очень давно. Издавна известны и географические различия в пении птиц. Так, своеобразие курских и киевских соловьев, тюрингенских и франкфуртских овсянок широко известно еще с XVIII в. В одной из работ А. Н. Промптов (1930) сравнивал (на основе разработанного им простого способа графической записи) песни зябликов Fringilla coelebs из двух местообитаний Московской области и с Западного Урала. На основании анализа нескольких тысяч песен он установил, что под Звенигородом (70 км от Москвы), чаще, чем вблизи Москвы встречаются особи с двух — и четырехколенными песнями, тогда как певцы с трехколенными песнями чаще живут вблизи Москвы. На Западном Урале птицы с четырехколенными песнями вообще отсутствуют. На Урале же много чаще, чем в Московской области, у птиц при пении встречаются во втором колене песни свистовые варианты. Здесь же встречались одноколенные варианты песни, никогда не встречавшиеся в Подмосковье. В методике А. Н. Промптова привлекает ее простота: нет необходимости в сложных звукозаписывающих установках, достаточно записной книжки и карандаша.
И в заключение этого раздела упомянем об интересном использовании фенов песни для поиска в местах зимовки тех самых особей, песни которых были записаны в местах гнездования. На протяжении нескольких лет зоологи Калифорнийского университета исследовали пение белошапочного воробья Гембелла Zonotricha leucophorus. На основании фенетического анализа в песне было выделено 19 вариаций свистов, трелей, щебетаний (анализ велся на фонограммах графически). Из 11 изученных мест обитания на Аляске три — окрестности г. Файербэнса, п-в Кенай и Национальный парк Мак-Кинли — хорошо различались по соотношению элементов и особенностям трелей, щебетаний и свистов. Птицы внутри любой территории различались индивидуально по характеру трелей. Эти индивидуальные различия песни (и то, что особи данного вида поют на протяжении всего года) были использованы для успешных поисков известных по пению особей на местах зимовки — в Калифорнии.
Итак, существует два главных пути выделения модуляций в природе посредством: 1) нахождения резких границ (маркируемых заметными перепадами частот фенов); 2) сопоставления фенетических характеристик территориально удаленных групп особей. Естественно, что для детального исследования вполне возможно и сочетание этих двух подходов: сначала в общей форме выделить популяции по сравнению территориально удаленных групп особей, а затем попытаться найти зону резкого перепада частот фенов.