До сих пор решение этой задачи, на первый взгляд крайне простой, оказывалось принципиально невозможным.
В самом деле трудно непосредственно определить значение для особи величины ушной раковины или густоты волос на разных участках тела. Для этого нужны сложные эксперименты, показавшие функциональное значение данного признака. Однако против полученных таким образом результатов всегда возможно выдвинуть возражение, что есть и еще какие-то функциональные связи данного признака, определяющие его важность в системе организма, которые остались не исследованными экспериментально.
Показателен пример с летучими мылами, ставший уже широко известным. Крылья летучих мышей, естественно, являются органами машущего полета, и их структура, казалось бы на 100% определяется именно особенностями полета. Однако исследования показали, что крылья, точнее образующая несущую плоскость летательная перепонка, крайне важна для получения витамина Д, образующегося у млекопитающих в кожном покрове, под действием солнечного света. Летучие мыши, живущие обычно в полумраке, неизбежно должны испытывать дефицит витамина Д и, может быть, гипертрофированное развитие кожистой летательной перепонки не в малой степени восполняет этот дефицит? Но это означает, что развитие крыла определяется уже не только функцией полета. Несомненна также в данном случае необходимость учета функции терморегуляции. Четвертой из известных ныне функций летательной перепонки (и крыла в целом) — ловля добычи по принципу сачка, документально доказанная с помощью скоростной киносъемки.
В этом переплетении функциональных требований к крылу трудно, если вообще возможно, определить истинную функциональную важность той или иной структуры. Популяционно-морфологические подходы позволяют — не получая конкретной функциональной характеристики структуры — судить об ее общем адаптивном значении в данной группе. Это возможно сделать, определяя истинную величину изменчивости признака. Отклонение от этой средней величины изменчивости признака покажет на то или иное «отношение» изучаемого признака к действию контролирующих эволюционных факторов, а тем самым даст интегрированную оценку адаптационной ценности структуры.
Теоретической посылкой для такого анализа является аксиоматическое положение функциональной морфологии: чем более функционально важна та или иная структура, тем более жестко детерминируется ее строение в эволюции. Приведу только один пример: изменчивость числа волос на поверхности тела млекопитающих огромна, изменчивость числа пальцев многократно меньше, изменчивость числа глаз практически равна нулю. Это общее положение функциональной морфологии требует некоторого дополнения с учетом популяционно-биологического подхода: возможны случаи, когда повышенная изменчивость какого-либо признака будет функционально более важной характеристикой, поддерживаемой естественным отбором (например, все случаи адаптационного полиморфизма). Однако это исключение (которое необходимо всегда иметь в виду при заключительном анализе данных по изменчивости) не опровергает, а лишь укрепляет сформулированное выше аксиоматическое правило.
Рассмотрим некоторые подходы к определению истинной величины изменчивости признака. Изменчивость (С. F.) числа губных вибрисс у какой-либо популяции гренландского тюленя составила более 15%. Известно, что изменчивость этого признака у ластоногих не превышает обычно 10%. Если подтвердится, что подобная высокая изменчивость не результат недостаточно репрезентативной выборки, тогда имеет смысл провести экологическое исследование, выясняющее, чем же функционально губные вибриссы данного вида (популяции) отличаются от аналогичной структуры других видов. Так, популяционно-морфологические исследования прямо показывают направление интересных экологических работ. Существование большого числа табличных данных по величинам коэффициентов вариации различных признаков у разных видов и групп животных делает такой путь сравнения достаточно быстрым и простым.
Другим надежным и сравнительно несложным методом определения истинной изменчивости отдельного признака может служить анализ так называемых «потоков изменчивости». Этот путь исследования позволяет избежать влияния размерности признака на величину его коэффициента вариации. Известно, что коэффициент вариации зависит от абсолютной величины признака, и при прочих равных условиях будет выше у признака мелкого, и ниже — у крупного, это — результат простой математической зависимости, вытекающей из формулы коэффициента вариации:
CV = 100 / x
Сопоставление изменчивости количественных признаков, принадлежащих к одной корреляционной плеяде (достаточно однородной и одноразмерной группе признаков, например, серия промеров черепа, число жилок на разных участках крыла рукокрылых и т. п.), определяет реальную возможность выделения признаков, находящихся в особых «отношениях» с контролирующими факторами: признаки со значением CV значительно более высоким или со значительно более низким по сравнению со средней величиной от изменчивости, характеризующей данную систему признаков. Эта средняя величина может быть вычислена исходя из величины среднего квадратичного отклонения любого конкретного из серии сравниваемых признака, характеризующегося средними величинами изменчивости. Нанесенные на график значения коэффициентов вариации всех сравниваемых признаков (ранжированных по абсолютной величине признака) и образует определенную зону разброса значений, образно называемую «потоком изменчивости».
Использование потоков изменчивости является удобным методом функционального анализа признака при условии существования данных по изменчивости ряда, обычно не менее десяти других аналогичных признаков, относящихся к той же системе органов.
Следующим приемом популяционной морфологии, позволяющим получить более объективную характеристику изменчивости признаков, которые могут быть выражены в коэффициентах вариации, путь — обоснованный еще в работе И. И. Шмальгаузена. И. И. Шмальгаузен показал, что изменчивость объема и веса одного и того же органа должна быть выше изменчивости площади, а эти оба показателя должны быть выше изменчивости линейных признаков данного органа. Соотношение между этими показателями теоретически составляет 3:2:1. Если какие-либо конкретные показатели (например, вес и длина тела мышевидных грызунов, площадь темных пятен или размеры их у ящериц и т. п.) находятся не в предсказанном теоретическом соотношении, возникает реальная возможность анализа наблюдаемых отклонений с экологической точки зрения.
Последним из рассматриваемых здесь приемов определения истинной величины изменчивости служит определение так называемой «сравнительной» изменчивости. Большой материал по изменчивости разных признаков самых разных систем органов у млекопитающих показал, что коэффициенты вариации любой произвольно взятой совокупности признаков имеют тенденцию сохранять свое взаимное положение у разных внутрипопуляционных групп и в разных популяционных выборках. Это происходит несмотря на порой значительные колебания абсолютной величины коэффициентов в сравниваемых выборках. Складывается впечатление, что изменчивость разных признаков определенным образом связана друг с другом, и, если в какой-либо совокупности особей повышается, например, коэффициент вариации длины хвоста, то, вероятнее всего, повысится пропорционально и, коэффициент вариации длины ступни.
До сих пор концепция сравнительной изменчивости остается в основном эмпирическим обобщением и причинный анализ только начинается. Однако, как бы то ни было, использование этого правила в популяционной морфологии вполне возможно: выпадение какого-либо признака из ряда, перестановка его на необычное место в ряду может показывать — при прочих равных условиях — на существование отличий адаптивного характера по изменчивости данного признака в данной совокупности (половой, возрастной, генерационной, межпопуляционной и т. п.). Условиями для успешного использования сравнительной изменчивости в популяционной морфологии является достаточно большое исходное число сравниваемых популяционных группировок или внутрипопуляционных совокупностей (видимо, не менее 4—5) и сравнение не более 4—5 признаков в каждом ряду (иначе сравнения могут дать слишком сложные и неоднозначные результаты).
Близко подходит (а иногда и переплетается с ними) к группе рассмотренных методов изучения непрерывной изменчивости с целью выяснения истинной величины изменчивости признаков, предложенных С. С. Шварцем и ныне широко распространенный в экологических исследованиях в нашей стране, метод «морфофизиологических индикаторов» состояния популяции. Напомню, что главная цель этого метода состоит не в определении величины изменчивости, а в определении состояния популяции посредством выяснения изменчивости тех или иных признаков (в основном относительного веса различных внутренних органов). К сожалению, неоправданно широкое применение этого метода привело к известной дискредитации всего морфологического подхода к изучению популяции. Кажется важным подчеркнуть, что экспериментальные исследования характера изменчивости относительных параметров практически только начинаются, и их соотношение с изменчивостью абсолютных величии до сих пор не проведено ни для одной группы животных, хотя такое сравнение и должно лежать в основе интерпретации популяционно-морфологических данных, касающихся изменчивости относительных показателей. Более того, есть данные о принципиальной несравнимости CV двух измерений с CV их отношений. Рассмотренные выше подходы для анализа изменчивости выражений коэффициентом вариации в совокупности составляют достаточно падежную платформу для использования коэффициента вариации как приемлемого показателя изменчивости, способного служить решению целого ряда задач в популяционной биологии. Этот вывод находится в разительном контрасте с заключением Э. Майра об «отсутствии статистических тестов для сравнения разных значений CV». Отражая «допопуляционно-морфологический» подход, этот вывод Э. Майра показывает, насколько далеко вперед продвинулась популяционная биология за последние десять лет в решении проблем изучения изменчивости. В то же время несомненно, что коэффициент вариации не должен рассматриваться как идеальный показатель изменчивости. Были сделаны разные попытки найти другой показатель, который без сложных дополнительных процедур непосредственно давал бы объективную характеристику уровня изменчивости того или другого признака. Я не уверен, что такой показатель вообще существует, так как, находя инвариантный показатель, мы тем самым теряем большую часть существенной биологической информации, улавливаемой лабильными показателями типа коэффициента вариации. Однако для специальных целей введение таких инвариантных показателей, несомненно, возможно и желательно, например, в микросистематике, где исследователи ищут способов анализа не самой изменчивости, а способов избавления от влияния этой изменчивости на сравниваемые совокупности. Одним из лучших показателей такого рода был предложен Р. Левонтиным — дисперсия (среднее квадратичное отклонение) логарифмов измерений. Эта мера инвариантна при умножении, а при значениях коэффициента вариации меньше 30% возможно при этом использование упрощенного показателя — квадрат коэффициента вариации, который равен в данном случае дисперсии натуральных логарифмов (по основанию е).
Говоря о возможности адаптивного анализа отдельных признаков, необходимо коснуться одного общего вопроса определения действия отбора. Одним из «подводных камней» при трактовке адаптивности и векторов действия естественного отбора на основе анализа изменчивости морфологических структур является проблема времени действия отбора. Может случиться, что ранее — много поколений назад — действовавший отбор привел тот или иной признак к крайне низкой изменчивости и закреплению этой особенности в коде наследственной информации (например, 7 шейных позвонков у подавляющего большинства млекопитающих). В дальнейшей эволюции эта структура коррелятивно оказалась связанной с множеством других структур. Теперь даже без поддержки прежнего отбора эти семь позвонков неизменно сохраняются у большинства зверей, показывая ничтожную популяционную и видовую изменчивость. Эта проблема может быть определена как трудность разграничения действия отбора в настоящем и в прошлом при анализе адаптивного значения морфологических структур. Методами косвенного решения этой проблемы служит, как обычно, тщательный популяционный анализ: если изменчивость сохраняется инвариантной при многочисленных далеких сравнениях, есть основания для предположения о наличии длительно действующего отбора: если инвариантная в одной популяционной выборке структура показывает значительную изменчивость в других — трудно говорить об отборе большей длительности, чем время существования этой популяции. Последний случай хорошо иллюстрируется примером с изменчивостью нижнечелюстных щитков в одной из популяций прыткой ящерицы (Lacerta agilis). На всем огромном ареале этого вида, от Байкала до Великобритании, изменчивость этого признака достаточно велика, и число щитков колеблется от 49 до 15 в разных выборках. Однако в популяции, обитающей на юго-западном берегу оз. Тенгиз (Центральный Казахстан), изменчивость по этому признаку практически отсутствует — все изученные особи обладают 13 щитками. Это довольно загадочное с функциональной точки зрения явление определенно показывает, что вряд ли действие отбора на стабилизацию этого признака было особенно продолжительным. Как это часто бывает в исследованиях микрофилогенеза и в этом случае невозможно исключить действия стохастических процессов: здесь проходит граница ареала, популяции распространены пятнисто на большом расстоянии друг от друга, подвержены воздействию резких катастрофических влияний, и, конечно же, часто вымирают или резко сокращаются. В результате одной из таких резких волн численности основание новой популяции случайно могли дать 12-щитковые особи. Генетико-эволюционный механизм подобных процессов был подробно описан еще Н. В. Тимофеевым-Ресовским, а затем, подробно развит Э. Майром в концепции «принципа основателя».
В заключение этого раздела можно так сформулировать один из результатов изучения непрерывной изменчивости: при изучении непрерывной изменчивости морфологических признаков возникает реальная возможность оценки сравнительной адаптивности отдельных признаков определением направления действия единственного из известных направленных факторов эволюции — естественного отбора. Непременным условием такого исследования оказывается анализ достаточного числа разнородных в одних случаях и однородных — в других, — признаков, достаточном числе сравниваемых выборок.