Оптимизация симбиотической деятельности бобовых культур

Наиболее важным элементом белка является азот, поэтому его недостаток растениям лимитирует, прежде всего, синтез белка.

Еще в конце 19 в. известный немецкий ученый Ф. Шульц писал: «Если не говорить о воде, то именно азот является самым могущественным двигателем в процессах развития, роста и творчества природы. Его уловить, им овладеть — вот в чем задача, его сберечь — вот в чем ключ к экономике; подчинить себе его источник, бьющий с неистощимой энергией, — вот в чем тайна благосостояния».

Еще в глубокой древности было известно, что бобовые улучшают почву. После них растения лучше растут и дают более высокие урожаи. В свое время древне римский историк Плиний Старший в книге «Естественная история» рекомендовал чередовать возделывание злаковых и бобовых культур. Значительно позже было доказано, что благоприятное действие бобовых растений на почву обусловлено обогащением ее азотом. Первые строгие экспериментальные исследования в этом направлении принадлежат французскому ученому, основоположнику агрохимии Ж-Б. Буссенго (1802-1887). Изучая в 1836 г. своем имении баланс (приход и расход) элементов питания в почве, Буссенго пришел к выводу, что бобовые культуры заметно обогащают почву азотом, который они берут из воздуха. Однако как это происходит, оставалось неясно в течение полвека.

Только в 1886 г. известный немецкий агрохимик Г. Гельригелъ (1831-1895) обнаружил, что те бобовые растения, на корнях которых содержатся клубеньки, фиксируют азот воздуха, а растения без клубеньков не обладали такой способностью. Русский микробиолог М. С. Воронин (1838-1903) установил, что «ткань клубеньков содержит миллиарды бактерий», которые проникают в клетки корня из почвы через корневые волоски. Клубеньковые бактерии были впервые выделены в чистой культуре М. Бейеринком в 1888 г. Им установлено, что клубеньковые бактерии вызывают разрастание тканей корня округлой формы (образование клубеньков), в которых происходит усвоение молекулярного азота атмосферы. Форма и размер клубеньков зависит от вида растений. У гороха и вики они слегка продолговатые, у фасоли и сои — шаровидные, у люпина — в виде бесформенных морщинистых образований. Чистая культура Rhizobium не фиксирует газообразный азот — этот процесс протекает лишь в симбиозе с высшими растениями.

После отмирания бобовых растений клубеньки разрушаются и бактерии попадают в почву. В зависимости от условий, они могут сохраняться в почве 8-10 и более лет, поэтому если в течение этого времени высеваются те же бобовые культуры, они переселятся на их корни. В почве эти бактерии, как и в чистой культуре, без симбиоза с растениями фиксировать азот не способны.

Симбиотическое сосуществование выгодно как бобовым растениям, так и клубеньковым бактериям, поскольку растения снабжают их энергетическим материалом (углеводами) и минеральными элементам, а бактерии обеспечивают бобовые соединениями азотом. При благоприятных для симбиоза почвенных и экологических условиях, фиксация азота викой и горохом за год достигает 90-120 кг/га, кормовыми бобами — 150-180, соей — 160-200, люпином белым — до 240, клевером — до 280, люцерной до 400 и более кг/га.

Бобовые культуры получают в мире все большее распространение. В настоящее время они занимают более 13% посевных площадей. Из общей площади зернобобовых 43% занимает соя, 12 — арахис, 18 — фасоль, 12 — горох, 11 — нут, 0,7 — люпин, 3,3% — прочие зернобобовые культуры. В нашей стране зернобобовые культуры занимают лишь 2,2% посевных площадей, более половины из них занимает горох. Под соей занято около 0,8 млн. га.

Несмотря на то, что клубеньковые бактерии всех бобовых растений относятся к одному роду — ризобиум (Rhizobium), расы их специфичны. Одни расы поселяются только на сое, другие — на горохе, вике, бобах, третьи — на люпине и т. д. При этом крупные клубеньки, расположенные на главном корне и около него на боковых скелетных корнях, обладают более высокой азотфиксирующей активностью, а рассредоточенные по периферии корневой системы мелкие клубеньки, как правило, слабее фиксируют азота или совсем не усваивают его, паразитируя на растении, что иногда приводит даже к снижению урожайности.

Следовательно, для того чтобы бобовые растения хорошо фиксировали азот воздуха, в почве должны быть специфичные активные штаммы клубеньковых бактерий. Если в почве таких вирулентных бактерий очень мало, то семена перед посевом следует инокулировать препаратом, содержащим эти клубеньковые бактерии. Однако если в хозяйстве бобовая культура возделывается несколько лет и на ее корнях образуются крупные розовые клубеньки, то инокуляция семян и/или почвы не дает эффекта. На сильнокислых почвах, и в засушливых условиях инокуляция клубеньковыми бактериями также малоэффективна, поскольку в этих условиях они не могут фиксировать азот. Следовательно, инокуляция очень важный прием для повышения урожайности бобовых, однако ее эффективность зависит от конкретных условий выращивания культуры.

Для формирования одинакового урожая зернобобовые потребляют примерно в 2-3 раза больше азота, чем злаковые. Как и другие культуры, бобовые хорошо усваивают минеральный азот из почвы, при этом аммонийный и нитратный азот они усваивают более охотно, чем азот воздуха. При достаточном содержании минерального азота в почве клубеньки на корнях бобовых не образуются, а если и образуются, то азот воздуха они не усваивают.

Для активного усвоения бобовыми азота воздуха требуются оптимальная обеспеченность растений теплом, влагой, макро- и микроэлементами и, прежде всего, фосфором, кальцием, калием, молибденом, бором. Дозы фосфора и калия устанавливают по рекомендациям близлежащих научных и агрохимических учреждений или расчетным методом на планируемую урожайность.

Примерные дозы удобрений под зернобобовые культуры

Для образования, нормального роста и функционирования клубеньков требуется нейтральная или слабокислая реакция почвы. При рН < 4,0 и > 9,0 бактерии практически всех штаммов Rhizobium сильно угнетаются и погибают. Однако оптимальное значение реакции среды пределах указанного диапазона для отдельных бобовых культур различно. По отношению к кислотности почвы, при которой бобовые способны усваивать максимальное количество азота воздуха и формировать наиболее высокий урожай, условно можно разделить на несколько групп.

Наиболее устойчивые к повышенной кислотности являются люпин многолетний, люпин желтый, сераделла и лядвенец рогатый. Они образуют активные клубеньки и хорошо фиксируют азот воздуха даже на кислых почвах при рН 4,2-4,6. При этой реакции среды на корнях гороха и кормовых бобов образуются только единичные мелкие клубеньки, которые практически не фиксируют азот воздуха, а люпин белый, соя, клевер, фасоль, эспарцет и люцерна вовсе не образуют клубеньков. Эти культуры сильно страдают от повышенной кислотности почвы, в кислой среде у них не образуются корневые волоски, и они дают очень низкие урожаи. На почвах с рН 5,0-5,5 за счет фиксации азота воздуха наибольший урожай из зернобобовых также дает люпин желтый и ниже всех получаются урожаи люпина белого, фасоли, клевера, эспарцета и люцерны.

Хорошее развитие клубеньков у бобовых культур наблюдается на нейтральных почвах с рН = 6,5-7,0. В этих условиях образуется много крупных клубеньков с высоким содержанием леггемоглобина, способных хорошо усваивать азот воздуха. Поэтому при возделывании бобовых культур на кислых почвах известкование является важнейшим приемом повышения их продуктивности.

Большее влияние на симбиотическую азотфиксацию оказывает водный режим почвы, при этом для симбиоза влажность имеет более важное значение, чем для роста и развития растений. Лучше всего растения растут и дают наибольшие урожаи при влажности почвы 70-80% от НВ. При такой влажности почвы отдельные капилляры соединены воедино в относительно большие микрозоны и корешки с корневыми волосками, использует воду вместе с растворенными в ней элементами питания не только из прилегающих капилляров, но и из удаленных, благодаря массовому потоку (подтягиванию) при заборе влаги на транспирацию. При достаточной обеспеченности водой и пищей у растений нет физиологической необходимости двигаться дальше сквозь толщу почвы в поисках влаги и питательных веществ. Однако по мере использования (истощения) запасов воды капилляры разрывается и приток элементов влаги и элементов питания прекращается. В этом случае кончики корня (корешки) вынуждены за счет усиления роста «искать» другие участки с водой и пищей. Рост корней, особенно в тяжелых почвах, связан с большими материальными и энергетическими затратами на механическую работу. Поэтому при влажности почвы несколько ниже влажности разрыва капилляров (около 50% НВ) значительная часть продуктов фотосинтеза расходуется на рост корней, «ищущих» воду и питательные вещества. Увеличение расхода продуктов фотосинтеза на рост корневой системы приводит к снижению интенсивности прироста надземной массы и сокращению притока (поступления) углеводов в клубеньки. Установлено, что существенное снижение интенсивности азотфиксации при низкой влажности почвы происходит не из-за дефицита воды в клубеньках (они сами не поглощают воду, а получают ее через корни), а в основном из-за недостаточного притока углеводов, поскольку фиксация атмосферного азота связана с большими энергетическими затратами. Экспериментально доказано, что на фиксацию атмосферного азота бобовые расходуют от 20 до 35% синтезированных в процессе фотосинтеза углеводов.

При дефиците влаги клубеньки, не получая необходимого количества углеводов, снижают активность азотфиксации, отмирают и разрушаются. Последующее улучшение влагообеспеченности растений не восстанавливает жизнедеятельность прежних клубеньков, а новые клубеньки, образующиеся на периферических корнях, отличаются невысокой азотфиксирующей активностью. По этой причине на корнях бобовых (фасоли, нута, чины, чечевицы и др.), возделываемых в степных районах, после засухи клубеньки очень мелкие и часто отсутствуют.

Поскольку под зернобобовые азотные удобрения, как правило, не вносят, то, лишенные клубеньков, они обречены на азотное голодание даже при последующем восстановлении нормальной влажности почвы. Поэтому при одинаковых условиях возделывания продуктивность зернобобовых часто бывает ниже, чем у культур под которые были внесены азотные удобрения.

В зоне достаточного увлажнения на дерново-подзолистых и серых лесных почвах в отдельные относительно засушливые годы, из-за недостатка влаги, на корнях зернобобовых культур также часто не образуется необходимого количества активных клубеньков и в результате дефицита азота урожайность значительно снижается. Таким образом, даже в Нечерноземной зоне высокие устойчивые урожаи бобовых культур можно получить только при регулировании условий увлажнения почвы путем орошения.

Как все биологические процессы, фиксация азота зависит от температуры.

При благоприятных других условиях наиболее интенсивно она протекает при температуре 24-26°С. При температуре ниже 10° и выше 30-35°С азотфиксация резко снижается или прекращается. Низкая и высокая температура влияет в большей мере на само бобовое растение, приводя к снижению интенсивности фотосинтеза, в результате чего уменьшается поступление углеводов в клубеньки. В то же время, температура в большинстве регионов страны оказывает меньшее отрицательное действие на активность симбиоза, чем другие факторы.

Рост клубеньков и корней связан с большими затратами на механическую работу по смещению почвы, поэтому симбиотическая фиксация азота более интенсивно протекает на рыхлых почвах. На тяжелых почвах образуются мелкие малоактивные клубеньки. Поэтому бобовые культуры нужно размещать на рыхлых, хорошо окультуренных почвах.

Для улучшения агрофизических свойств, особенно тяжелых почв, необходимо внесение органических удобрений. Они являются важным источником не только минерального питания, в том числе микроэлементов, но и воздушного питания.

Обогащение приземного слоя воздуха СО₂, в результате минерализации органических удобрений, заметно повышает интенсивность фотосинтеза растений и отток углеводов к корням, что способствует увеличению количества и массы клубеньков, а также активности фиксации азота воздуха. Благодаря чему увеличивается урожайность и содержание белка в растениях.

Большое влияние на симбиотическую деятельность бобовых оказывает уровень их обеспеченности элементами питания и особенно фосфором. При низком содержании фосфора в почве клубеньковые бактерии, проникая в корень, не образуют клубеньки. Поскольку фиксация атмосферного азота происходит с большой затратой энергии, поставляемой АТФ, ключевая роль в котором принадлежит фосфору, то при недостатке фосфора меньше образуется АТФ и слабее протекает азотфиксация. Для формирования 1 т зерна и соответствующего количества соломы зернобобовые потребляют 55-70 кг азота, 15-25 фосфора, 25-40 калия, 20-35 кальция.

Важно отметить, что при симбиотическом азотном питании растения более требовательны к уровню фосфорного питания, нежели при питании азотом удобрений.

Интенсивность трансформации атмосферного азота в тканях клубеньков в значительной мере зависит от наличия энергетического материала. Для активной фиксации азота из листьев в корни должны постоянно поступать углеводы, передвижению которых в растении способствует калий. Отсюда очевидно, что оптимальная обеспеченность бобовых растений калием имеет важное значение для фиксации азота воздуха.

В то же время, для нормального роста и развития отдельные бобовые культур предъявляют неодинаковые требования, к уровню содержания в почве подвижных фосфатов и обменного калия. Например, люпины (желтый, синий и многолетний), донник и в меньшей мере клевер обладают способностью извлекать фосфор из труднодоступных фосфатов соединений почвы. Другие бобовые этой способностью практически не обладают. Поэтому при возделывании люпина на почвах среднеобеспеченных фосфором и калием (80-120 мг Р₂О₅ на 1 кг почвы) фосфорные и калийные удобрения малоэффективны, в то время как при посеве клевера, гороха, фасоли, кормовых бобов и других бобовых наблюдаются высокие прибавки урожаев от их внесения.

Ключевая роль в симбиотической фиксации азота клубеньковыми бактериями принадлежит минеральному (аммонийному и нитратному) азоту почвы и удобрений. Как отмечалось ранее, все бобовые культуры, несмотря на их способность усваивать газообразный азот воздуха, более охотно потребляют минеральный азот, нежели азот воздуха. При этом, чем выше дозы азотных удобрений и содержание минерального азота в почве, тем продолжительнее задерживается образование клубеньков и сильнее ингибируется фиксация азота. В сельскохозяйственной практике перед посевом зернобобовых нередко вносят «стартовые» дозы азота (20-30 кг/га) удобрений, рассчитанных на питание растений до начала активной симбиотической фиксации азота.

Необходимость внесения небольшой дозы азота («стартовой дозы азота») перед посевом бобовых установлена в вегетационных опытах с песчаной культурой, где запасы азота в семенах являются единственным источником для растений. В полевых условиях при выращивании бобовых культур на песчаных почвах стартовые дозы азота также необходимы для растений. Однако на окультуренных суглинистых почвах небольшие стартовые дозы азота перед посевом далеко не всегда оказывают положительное влияние на урожайность бобовых культур. Установлено, что до начала активной фиксации атмосферного азота растения потребляют около 20-25 кг/га азота. Такое его количество практически всегда содержится в корнеобитаемом слое любых почв, и растения редко испытывают азотное голодания впервые фазы развития.

Если условия для симбиотической фиксации азота нормальные, то внесение азота до посева может задерживать образование клубеньков на 7-10 дней, пока внесенный азот не будет использован растениями.

По данным Г. С. Посыпанова (1989) при внесении азотных удобрений до посева, растения после всходов выглядят несколько лучше, чем не удобренные. Однако, спустя некоторое время после использования внесенного минерального азота, растения отставали в росте, поскольку клубеньки на них были малочисленны и неактивны. Лишь спустя 25-30 дней удобренные азотом растения формируют клубеньки и переходят на симбиотическое питание азотом.

Растения, под которые азот до посева («стартовые дозы») не вносили, образуют клубеньки на корнях вскоре после всходов и переходят на симбиотрофное питания. Растения хорошо растут, вследствие высокой азотфиксирующей активности клубеньков, догоняют, а иногда и обгоняют в росте посевы, удобренные азотом. Поэтому на средне — и хорошоокультуренных почвах азотные удобрения под зернобобовые культуры вносить не следует.

Установлено, что небольшая «стартовая» доза азота (25-30 кг/га) снижает симбиотическую азотфиксацию на 10-15%, средние дозы (45-60 кг/га) — на 50-70%, а дозы азота более 80 кг/га практически полностью подавляют симбиоз зернобобовых культур. Применение азотных удобрений под зернобобовые при обеспеченности растений другими элементами питания на нейтральных почвах не оказывает какого-либо влияния на их урожайность. Зернобобовые культуры могут формировать довольно высокие урожаи — 30-35 ц/га за счет природного азота почвы и азотфиксации. Минеральный азот удобрений снижает симбиотическую активность и не повышает урожайность.

В отличие от зернобобовых ранневесенние и поукосные подкормки азотом многолетних трав — клевера, люцерны и эспарцета меньше снижают азотфиксацию, чем допосевное применение азотных удобрений.