Рассмотрим опыление цветков каштана настоящего (Castanea sativa). Оно вызвало длительную дискуссию. Такие знатоки проблемы опыления, как Шпренгель и Дельпино, считали цветки каштана настоящего ветроопыляемыми.
Однако Кнут и Фрич указали на энтомофильность цветков каштана. Камю (Camus, 1929) обнаружил, что цветки каштана настоящего опыляются как насекомыми, так и ветром. Порш (Porsch, 1950) посвятил специальное исследование опылению цветков Castanea sativa. Он характеризует цветки каштана настоящего как преимущественно энтомофильные и дает обширный список насекомых-опылителей из Lepidoptera, Diptera, Coleoptera, Hymenoptera, всего 135 видов из 34 семейств. При этом Порш признает, что цветкй каштана настоящего опыляются также и ветром. Пыльцевые зерна его лишены скульптуры, очень слабо клейкие. Порш цитирует Бюсгена, который указал, что пыльца каштана настоящего «плохо пылит при ветре».
Очень интересны в связи с этим данные Мёузе (Meeuse, 1961). В своей книге, посвященной опылению покрытосеменных, он сообщает, что пыльца каштана настоящего через некоторое время после открывания пыльников теряет даже свою слабую клейкость и тогда она легко пылит, другими словами, — в конце цветения каштан закономерно переходит к ветроопылению. Те же сведения относительно каштана настоящего сообщают Фэгри и ван дер Пэйл (Faegri a. van der Pijl, 1966).
Такая же последовательная смена способов опыления в онтогенезе обнаруживается и у других, покрытосеменных. Так, по многочисленным свидетельствам вереск (Calluna) энтомофилен. Он действительно опыляется многими насекомыми. Наиболее обычными посетителями являются пчелы и шмели. Пыльца Calluna в тетрадах, что свидетельствует о специализации к насекомоопылению. Однако уже обращалось внимание, в частности на это указывал Поль (Pohl, 1937), что и у Calluna, и у Erica ветер поднимает в воздух облачка пыльцы. Изучая опыление растений на Фарерских островах, Хагеруп нашел, что цветки Calluna реализуют почти все известные способы опыления: перекрестное опыление при помощи насекомых (опыление производят пчелы, бабочки и крылатые самки Taeniothrips ericae, которые перелетают с цветка на цветок в поисках бескрылых и малочисленных самцов), перекрестное опыление при помощи ветра и, наконец, самоопыление (Hagerup, 1950а).
Сообщая о совмещении различных способов опыления цветков Calluna, авторы обычно не фиксируют внимания на последовательности этих способов. И только Метце (Metze, 1906) в своей книге, посвященной опылению покрытосеменных, подчеркивает, что опыляемые насекомыми цветки Calluna в конце цветения переходят к ветроопылению.
Представители видов Cyclamen, вообще опыляемые насекомыми, к концу цветения, как указывает Веттштейн (1905), также переходят к опылению ветром. Этот переход к опылению ветром в конце цветения вызывается тем, что, как указывает Хильдебранд (Hyldebrand, 1897, по: Pohl, 1929), клейкое вещество на поверхности пыльцевых зерен Cyclamen через известный промежуток времени высыхает.
Кернер (1902) сообщает, что в конце цветения многие энтомофильные растения переходят к ветроопылению, и в качестве примеров называет уже упоминавшиеся Calluna и Erica, а также Bartschia и Lathraea.
Дарвин указывает, что цветки ревеня обыкновенного (Rheum rhaponticum) посещаются многими насекомыми и, тем не менее пыльца у ревеня «…настолько мало слипается, что, если в солнечный день осторожно встряхнуть растение, то пыльца рассеивается в виде облачков» (1939, стр. 277).
Можно полагать, что эта смена способов опыления свойственна и тем древесным раналиевым, облик которых более или менее энтомофилен. Во всяком случае, по сообщению Гамильтона, которое уже упоминалось, опыляемый жуками энтомофильный цветок liupomatia laurina на второй день цветения производит облако пыльцы при сотрясении (Hamilton, 1897).
Во всех этих случаях совмещения насекомоопыления и ветроопыления громадное большинство ботаников (исключение составляет лишь Кернер) видит «переход» от одного способа опыления к другому. Так, например, в механизме опыления каштана. настоящего, о котором сообщалось выше, Порш (Porsch, 1950) усматривает переход от насекомоопыления к ветроопылению, а А. Л. Тахтаджян (1964), напротив, — возврат от ветроопыления к насекомоопыленюо. Но закономерна и совсем другая трактовка этих фактов, а именно, что это и не переход, и не возврат, а очень тонкий механизм перекрестного опыления, страхующий на случай неудачи один способ опыления другим. Обращает внимание тот факт, что растения не просто совмещают различные способы опыления, но сохраняют ветроопыление как резерв. Именно так оценивает эти факты Кернер: «…здесь на случай порчи одной машины в запасе держат еще другую» (1902, стр. 122).