Факультет

Студентам

Посетителям

Органическая связь боковых и осевых органов на примере исследований цветка Thea sinensis

Рассмотрим эту органическую связь боковых и осевых органов на примере исследований цветка Thea sinensis (Первухина, 1965). Этот один из многих возможных примеров выбран потому, что достаточно нагляден.

Рассмотрим скелет проводящей системы, снабжающей этот чашелистик. Пространственное расположение листового следа обычно устанавливают путем последовательных сериальных срезов. Один такой срез, сделанный на уровне, обозначенном пунктиром, показывает, что след чашелистика многопучковый и многолакунный.

Можно так отпрепарировать цветок, что обнажится листовый след в его почти полном объеме, начиная от его отхождения от центрального цилиндра и кончая переходом в скелет самого органа. Для этого тонким ланцетом снимают периферические паренхимные ткани чашелистика и цветоложа, и проводящая система обнажается как бы в тангентальном разрезе цветка. (Полученный таким способом разрез цветка не является строго тангентальным потому, что поверхность его не лежит в одной плоскости: поверхности разрезов чашелистика и цветоложа составляют тупой угол, да и в пределах чашелистика и цветоложа проводящая система располагается не строго в одной плоскости). При некотором навыке удается сохранить даже тонкие ответвления проводящих пучков. Скелет органа таким способом обнажается почти полностью, если не считать самых тонких ответвлений пучков пластинки чашелистика и мелких пучков в периферических слоях ткани коры. Если сопоставить весь скелет проводящей системы чашелистика, включая и листовый след, с самим чашелистиком, то становится очевидным, что морфологическое обособление органа отделяет лишь часть целостной системы.

И вот эту-то органическую связь боковых органов и оси ботаники распознали уже во второй половине XIX в. Пронизанность коры стебля листовыми следами давно привлекала к себе внимание морфологов. Представление о листе и стебле как о двух «существенно различных частях» растения требовало решения вопроса о границах этих органов. В связи с этим пронизанность стебля листовыми следами расценивалась как показатель «двойственной природы» стебля. В этом-то и заключается ответ на вопрос о том, зачем понадобилось видоизменять первичную схему трех органов — передвигать границы листа и стебля в глубь стебля, утверждать двойственную природу стебля. К этому вынуждала морфологов выясненная анатомией неразрывная, органическая взаимосвязь боковых органов и оси. К этому подводили также исследования онтогенеза, изучение верхушечных меристем. Они также свидетельствовали о взаимозависимости и взаимообусловленности боковых органов и оси. В частности, Гофмейстер и Нэгели в своих представлениях о двойственной природе стебля опирались на изучение верхушки побега.

Морфологи, утверждавшие двойственную природу стебля, и пытались в своих представлениях о теле высшего растения совместить, с одной стороны, органическую взаимосвязь бокового и осевого органов, а с другой — представления о существовании трех различных органов в теле растения.

Необходимо учесть, что отказаться от представлений о трех органах высшего растения ботаникам XIX в. было совсем не просто. Для своего времени, середины XIX в., установление этих трех органов явилось большим завоеванием, оно пришло на смену хаосу, оно позволило гомологизировать усики некоторых растений и чешуи с листом, клубни со стеблем и т. п., а не считать их за особые органы. Вот потому-то, очевидно, многие морфологи конца XIX и начала XX в. еще держатся за представления о трех органах, но стремятся подправить их, привести в соответствие с данными анатомии и онтогенеза.

При изложении истории развития морфологии взгляд на двойственную природу стебля обычно упоминается, называются имена одного-двух его сторонников, но ему не придается особого значения. Между тем есть основания считать, что это очень важная система представлений. Здесь в рамках идеи о трех органах созданы предпосылки для ее преодоления: боковые и осевой органы в этой системе представлений взаимопроникают, взаимозависимы; попытки установления границ листа и стебля обнаруживают свою несостоятельность. Отсюда только один шаг до отрицания тезиса о листе и стебле как двух различных органах, до признания побега основным органом высшего растения. Не случайно именно таким путем шла Арбер. Вначале, в своей книге об однодольных (Арбер, 1925), она присоединилась к теории листовой оболочки стебля Саундерс, приведя целый ряд аргументов в ее пользу, однако позднее от нее отказалась, сформулировав идею о побеге как основном органе высшего растения (Arber, 1930а, 1930b, 1941, 1950).