Горячие источники, встречающиеся обычно в вулканических местностях, имеют довольно богатое живое население.
Уже давно, когда о бактериях и других низших существах было самое поверхностное представление, было установлено существование в термах своеобразной флоры и фауны. Так, например, в 1774 г. Зоннерат сообщил о наличии рыб в горячих источниках Исландии, имеющих температуру 69°. Данный вывод не был позднее подтвержден другими исследователями в отношении терм Исландии, но в других местах аналогичные наблюдения все же были сделаны. На острове Ишиа (Ischia) в источниках с температурой выше 55° Эренберг (1858) отметил нахождение рыб. Гоппе-Зейлер (1875) также видел рыб в воде с температурой тоже около 55°. Если даже предположить, что во всех отмеченных случаях было неточно произведено термометрирование, то все же моясно дать заключение о способности некоторых рыб жить при довольно повышенной температуре. Наряду с рыбами, в термах подчас отмечали наличие лягушек, червей и моллюсков. В более позднее время здесь были обнаружены и простейшие животные.
В 1908 г. вышла в свет работа Исселя (Issel), более подробно установившего предельные температуры для животного мира, обитающего в горячих источниках.
Наряду с животным миром, в термах чрезвычайно легко устанавливается наличие водорослей, образующих подчас мощные обрастания. По указаниям Родиной (1945), толща накопившихся в горячих источниках водорослей нередко достигает нескольких метров.
Об ассоциациях термофильных водорослей и факторах, определяющих их состав, мы достаточно говорили в разделе «Водоросли, живущие при высокой температуре». Здесь лишь напомним, что наиболее термоустойчивыми из них являются синезеленые водоросли, могущие развиваться до температуры 80—85°. Зеленые водоросли выносят температуру несколько выше 60°, а диатомовые водоросли кончают развиваться приблизительно около 50°.
Как уже отмечалось, водоросли, развивающиеся в термах, играют существенную роль при образовании разного рода накипей, в состав которых входят минеральные соединения.
Термофильные водоросли оказывают большое влияние на развитие в термах бактериального населения. Они прижизненно путем экзосмоза выделяют в воду некоторое количество органических соединений, а отмирая, подавно создают для бактерий достаточно благоприятный субстрат. Неудивительно поэтому, что бактериальное население термальных вод наиболее богато представлено в местах скопления водорослей.
Переходя к термофильным бактериям горячих источников, мы должны указать, что в нашей стране они изучались весьма многими микробиологами. Здесь следует отметить имена Циклинской (1899), Губина (1924—1929), Афанасьевой-Кестер (1929), Егоровой (1936—1940), Волковой (1939), Родиной (1945) и Исаченко (1948).
Большинство исследователей, имевших дело с горячими источниками, ограничилось лишь фактом установления в них бактериальной флоры. Лишь сравнительно немногие микробиологи останавливались на принципиальных сторонах жизни бактерий в термах.
В нашем обзоре мы задержимся лишь на исследованиях последней группы.
Термофильные бактерии были обнаружены в горячих источниках ряда стран — Советского Союза, Франции, Италии, Германии, Словакии, Японии и др. Так как воды горячих источников бывают нередко бедны органическими веществами, то неудивительно, что в них подчас содержится весьма небольшое количество сапрофитных бактерий.
Размножение автотрофно питающихся бактерий, среди которых в термах довольно широко распространены железо — и серобактерии, определяется в основном химическим составом воды, а также и ее температурой.
Некоторые термофильные бактерии, выделенные из горячих вод, были описаны как новые виды. К подобным формам относятся: Bac. thermophilus filiformis. изученный Циклинской (1899), две спороносные палочки — Bac. ludwigi и Bac. ilidzensis capsulatus, выделенные Карлинским (1895), Spirochaeta daxensis, изолированная Кантакузеном (1910), и Thiospirillum pistiense, выделенная Чурда (1935).
Температура воды горячих источников сильно сказывается на видовом составе бактериального населения. В водах, имеющих более низкую температуру, найдены кокки и спирохэтоподобные бактерии (работы Родиной, Кантакузена). Однако и здесь преобладающей формой являются спороносные палочки.
Недавно влияние температуры на видовой состав бактериального населения терм было весьма красочно показано в работе Родиной (1945), которая изучала горячие источники Ходжи-Оби-Гарм в Таджикистане. Температура отдельных источников данной системы колеблется в пределах 50—86°. Соединяясь, эти термы дают ручей, на дне которого в местах с температурой, не превышающей 68°, наблюдалось бурное разрастание синезеленых водорослей. Местами водоросли образовывали толстые пласты разного цвета. У уреза воды, на боковых стенках ниш имелись отложения серы.
В разных источниках, в стоке, а также в толще синезеленых водорослей ставились на три дня стекла обрастания. Помимо этого, собранный материал высевался на питательные среды. Обнаружилось, что вода с наиболее высокой температурой имеет преимущественно палочковидных бактерий. Клиновидные формы, в частности напоминающие азотобактер, встречаются при температуре, не превышающей 60°. Судя по всем данным, можно сказать, что собственно азотобактер не растет выше 52°, а встречающиеся в обрастаниях крупные круглые клетки принадлежат другим видам микробов.
Наиболее термоустойчивыми являются некоторые формы бактерий, развивающиеся на мясо-пептонном агаре, тио-бактерии типа Tkiobacillus thioparus и десульфикаторы. Между прочим, стоит упомянуть, что Егорова и Соколова (1940) находили Microspira в воде, имевшей температуру 50—60°.
В работе Родиной азотфиксирующие бактерии не обнаруживались в воде при 50°. Однако при изучении грунтов анаэробные фиксаторы азота были обнаружены еще при 77°, а азотобактер — при 52°. Это заставляет полагать, что вода является вообще мало подходящим субстратом для азотфиксаторов.
Исследование бактерий в грунтах горячих источников обнаружило там ту же зависимость группового состава от температуры, что и в воде. Однако микронаселение грунтов было значительно богаче в численном отношении. Песчаные, бедные органическими соединениями грунты имели довольно скудное микронаселение, в то время как содержавшие темно-окрашенные органические вещества были обильно населены бактериями. Таким образом, связь состава субстрата с характером содержащихся в ней микроскопических существ здесь была выявлена чрезвычайно наглядно.
Заслуживает внимания то, что ни в воде, ни в илах Родиной не удалось обнаружить термофильных бактерий, разлагающих клетчатку. Данный момент мы склонны объяснить методическими трудностями, так как термофильные целлюлозуразлагающие бактерии довольно требовательны к питательным средам. Как показал Имшенецкий, для их выделения нужны довольно специфические питательные субстраты.
В горячих источниках, помимо сапрофитов, встречаются автотрофы — серо- и железобактерии.
Наиболее старые наблюдения о возможности роста серобактерий в термах были сделаны, очевидно, Мейером и Аренсом, а также Миоши. Развитие нитевидных серобактерий Миоши наблюдал в источниках, температура воды которых доходила до 70°. Егорова (1936), исследовавшая брагунские серные источники, отмечала наличие серобактерий даже при температуре воды 80°.
В главе «Общая характеристика морфологических и физиологических особенностей термофильных бактерий» мы достаточно подробно описали свойства термофильных железо — и серобактерий. Повторно приводить эти сведения не целесообразно, и мы ограничимся здесь лишь напоминанием, что отдельные роды и даже виды автотрофных бактерий оканчивают развитие при разной температуре.
Максимальная температура, таким образом, для серобактерий зарегистрирована около 80°. Для железобактерий типа Streptothrix ochraceae и Spirillum ferrugineum Миоши установил максимум в 41—45°.
Дюфренуа (Dufrencfy, 1921) нашел на отложениях в горячих водах с температурой в 50—63° железобактерий, весьма похожих на Siderocapsa. По его наблюдениям, рост нитчатых железобактерий происходил лишь в холодных водах.
Волкова (1945) наблюдала в минеральных источниках пятигорской группы развитие бактерий из рода Gallionella в том случае, когда температура воды не превышала 27—32°. В термах с более высокой температурой железобактерии отсутствовали совершенно.
Сопоставляя отмеченные нами материалы, невольно приходится сделать вывод, что в отдельных случаях не температура воды, а ее химический состав определяет развитие тех или иных микроорганизмов.
Бактерии, наряду с водорослями, принимают деятельное участие в образовании некоторых минералов биолитов и каустобиолитов. Более детально изучена роль бактерий в осаждении кальция. Данный вопрос подробно освещен в разделе о физиологических процессах, вызываемых термофильными бактериями.
Заслуживает внимания вывод, сделанный Волковой. Она отмечает, что «барежина», мощным покровом откладывающаяся в ручейках истоков серных источников Пятигорска, содержит очень много элементарной серы и в основе своей имеет мицелий плесневого гриба из рода Penicillium. Мицелий составляет строму, в которую включены палочковидные бактерии, относящиеся, повидимому, к серобактериям.
Брусов (Brussoff) полагает, что бактерии терм принимают также участие в образовании отложений кремнекислоты.
В термах обнаружены бактерии, редуцирующие сульфаты. По указаниям Афанасьевой-Кестер, они напоминают Microspira aestuarii van Delden и Vibrio thermodesulfuricans Elion. Ряд соображений о возможной роли этих бактерий в образовании сероводорода в термах высказал Губин (1924—1929).