Для всесторонней характеристики кабана, обитающего в Беловежской пуще, мы использовали метод морфофизиологических индикаторов. Этот метод может быть полезным для выяснения реакций организма на изменение условий обитания, изучения приспособительных особенностей отдельных популяций, биологической специфики возрастных и половых ее групп и т. д. Кроме того, уровень развития органов, в частности головного мозга и его отделов, свидетельствует о степени приспособленности животного к той или иной среде и об общем уровне морфофункциональной организации вида.
В качестве индикаторов, отражающих физиологическое состояние организма и реакцию популяции в целом на изменение условий среды, нами были использованы показатели развития жизненно важных органов — сердца, легких, печени, почек, селезенки, головного мозга и др. Метод морфофизиологических индикаторов относительно прост в применении и вместе с тем позволяет обследовать массовый материал. Однако кабану присуще откладывать очень большие запасы внутриполостного жира и подкожного слоя сала, что сильно затрудняет подбор одинаково упитанных животных по группам возраста и пола и делает невозможными соответствующие сравнения и выводы.
Сердце. Данные, отражающие степень развития сердца у кабана, впервые находим в работе Р. Гесса. Изучив 7 самцов и 3 самки, он показал, что последние имеют относительно больший сердечный индекс (0,43%), чем самцы (0,39%). В отечественной литературе материалы по развитию сердца и других внутренних органов кабана отсутствуют. По В. Н. Жеденову, сердце кабана имеет конусовидную форму, слегка уплощено с вытянутой округлой вершиной и расширенным основанием в виде овала. Функции его общеизвестны. На размеры сердца сильно влияет двигательная активность животных. Большая нагрузка увеличивает его размеры. Абсолютный вес закономерно увеличивается от рождения до 6—7-летнего возраста, то есть более крупные животные обладают и наиболее крупным сердцем. Некоторое снижение величин абсолютного веса у самок VIII группы, по-видимому, связано с наличием в этой группе переболевших животных или особей с признаками глубокой старости. У молодняка (I—III группы) половые различия в абсолютных величинах веса незначительны, но у более старых возрастных групп (IV—VIII) они выражены отчетливо: у самцов сердце развито сильнее, чем у самок. По сравнению с новорожденными у кабанов 6—7 лет вес сердца в среднем увеличивается: у самцов — в 65, у самок — в 45 раз. Сердце — один из важнейших внутренних органов. С возрастом животного оно претерпевает большие изменения. Мощное разрастание сердечной мышцы приводит к увеличению его размеров и веса. Показатели развития (индексы) сердца у кабана находятся в обратной зависимости от веса тела. Однако у отдельных групп такая зависимость не обнаруживается. Это, возможно, связано с некоторыми различиями в темпах прироста массы органа и организма в целом. Наибольший относительный вес (индекс) сердца характерен для новорожденных. В последующих возрастах он заметно уменьшается (выводки, сеголетки), а для IV—VIII групп сравнительно стабилен. Так, у новорожденных индекс сердца примерно на 1/3 больше, чем у кабана 6—7 лет. Следовательно, в онтогенетическом развитии сердца кабана незначительные различия наблюдаются в относительных и очень большие в абсолютных величинах. И у самцов, и у самок, добытых летом, они выше, чем у добытых в осенне-зимний период. Исключение составляют только особи VI и VII возрастных групп. Таким образом, анализ данных по весовым показателям сердца кабана обнаруживает наличие возрастных, половых и сезонных различий в абсолютных и относительных величинах веса сердца. Коэффициент вариации сердца колеблется от 3,8 до 28,6%, однако основная его масса лежит между 10 и 20%.
Легкие. У дикого кабана по аналогии с домашней свиньей можно выделить три типа легких: I — симметричный, обе верхушечные доли развиты более или менее симметрично; II — переходной, правая верхушечная доля несколько сильнее левой; III — асимметричный, правая верхушечная доля резко превышает левую. Среди беловежских кабанов наиболее часто встречаются особи с асимметричным типом легких. Сходство в строении легких и наибольшая распространенность асимметричного типа свидетельствуют о единстве филогенетического происхождения диких кабанов и домашней свиньи и о том, что в процессе доместикации внешние черты строения легких изменились мало.
Абсолютный вес легких с возрастом животного увеличивается. Некоторые отклонения в VII, VIII—X группах, возможно, обусловлены болезненным состоянием или появлением признаков старческого угасания. Кроме того, установить точный вес легких у диких животных не всегда удается: при отстреле легкие в той или иной степени наполняются кровью, что, естественно, изменяет их вес. У новорожденных абсолютный средний вес легких незначителен, но у выводков он возрастает в 9—11 раз. У сеголеток по сравнению с выводками легкие только удваивают свой вес. В последующих возрастных группах (IV, V, VI) темпы прироста уменьшаются, а в VII, VIII—X отсутствуют или даже наблюдается уменьшение веса. Как правило, у самцов абсолютный вес легких значительно больший, чем у самок одного и того же возраста. Некоторые отклонения, видимо, связаны с недостаточным количеством обследованных особей. Относительный вес (индекс) легких находится в обратной зависимости от веса тела животного. Однако в нашем материале новорожденные характеризуются меньшим относительным весом легких, чем выводки, хотя вес тела последних увеличился в среднем в 12 раз. Энергичная и разнообразная моторика выводков, несомненно, требует повышенных окислительных процессов. Поэтому функциональная нагрузка органов дыхания резко возрастает.
Среди всех возрастных групп выводки обладают наиболее высоким индексом легких. За редкими исключениями почти во всех возрастных группах самки обладают более высокими индексами, чем самцы. Животные, добытые в осенне-зимний период, имеют меньший индекс легких, что объясняется большой упитанностью их в это время. Максимальный коэффициент изменчивости характерен для выводков.
У сеголеток он значительно снижается, у двухлеток держится на уровне взрослых особей. В III, IV, V и VI возрастных группах самцы имеют более высокий коэффициент изменчивости, чем самки, а во II, VII, VIII—X группах наблюдается обратное отношение. Пределы колебаний индекса легких у кабана очень большие, причем у животных, добытых в летний период, они шире, чем в осенне-зимний.
Печень дикого кабана очень крупная, что, по-видимому, связано с его всеядностью. Печень — важнейшая пищеварительная железа и в то же время своеобразное депо резервных веществ (главным образом гликогена). Однако размеры ее у позвоночных определяются также и интенсивностью обмена веществ. Абсолютный вес печени неуклонно возрастает от I до VIII—X возрастных групп. Некоторые отклонения, наблюдающиеся у особей, добытых в осенне-зимний период, возможно, связаны с малым числом обследований. Вес печени у самцов VII и VIII—X возрастных групп увеличивается в 60—65, а у самок только в 45—50 раз. Половой диморфизм в абсолютных показателях печени во всех возрастных группах выражен отчетливо: самцы, как правило, обладают более крупной печенью, чем самки. Максимальный индекс печени у новорожденных и выводков. У сеголеток он снижается до уровня, который характерен для взрослых особей. У половозрелых кабанов индекс печени выше у самок, чем у самцов. Лактирующие самки также имеют более высокий индекс печени по сравнению с яловыми (2, 13 против 1,86%). Сходная картина наблюдается в VI и VII группах. Различия в уровне развития печени между самцами и самками, а также между лактирующими и яловыми самками связаны с процессом размножения. Материнский организм самок в период беременности и лактации испытывает большие нагрузки, что и отражается на состоянии печени и основном обмене.
Летом и абсолютные, и относительные показатели веса печени ниже, чем в осенне-зимний период. К осени кабаны накапливают запасные питательные вещества как в виде подкожных отложений сала и внутреннего жира, так и в виде гликогена печени. Таким образом, кабан, как и другие виды млекопитающих, приспосабливается к перенесению низких температур, ухудшению кормовых условий, бесперебойному снабжению эмбрионов питательными веществами при временных недостачах в корме и т. д. Коэффициент изменчивости печени у кабана Беловежской пущи в основном колеблется от 15 до 25%.
Однако если его рассматривать по возрастным группам, то обнаруживается наименьший в I и II группах; в III и IV группах повышается, а затем в V, VI и VII группах снова снижается. У особей VIII—X групп, наоборот, коэффициент изменчивости резко возрастает. Видимо, на ранних этапах постнатального онтогенеза интенсивный рост молодняка сопровождается интенсификацией функций печени и сравнительно усиленным ее ростом.
Почки. У кабана имеют удлиненную бобовидную форму; поверхность их гладкая. Правая и левая почки по весу различны: в одних случаях больше правая, в других — левая, но встречаются и одинакового веса. Так, у 56 самцов в 28 случаях (50%) правая почка была крупнее; в 5 случаях почки имели одинаковый вес. Для самок мы получали несколько иные показатели: у 22 особей в 17 случаях правая почка крупнее; одинаковые почки были только у одной самки. Абсолютные показатели веса почек неуклонно увеличиваются от I до VII возрастных групп. У взрослых самцов (VII—X группы) по сравнению с новорожденными вес почек увеличивается в 45—50, у самок — в 25—30 раз. Вес почек у самцов больше, чем у самок. Относительный вес почек не обнаруживает четкой обратной зависимости с весом тела. Максимальным индексом обладают новорожденные (I группа) и выводки (II группа). В последующих возрастных группах (III, IV, V, VII) эти показатели мало изменяются, что указывает на одинаковый темп прироста веса тела и веса почек. Абсолютный и относительный вес почек выше у особей, добытых в осенне-зимний период. Коэффициент изменчивости относительных показателей почек в различных половозрастных группах в основном лежит между 15 и 35%.
Пределы колебаний индексов почек наиболее высокие у выводков (II группа) и кабанов старших возрастов (VIII, IX, X группы); у животных I, III, IV, V, VI и VII возрастных групп они значительно ниже.
Селезенка. Данные о ее развитии у диких копытных в доступной нам литературе отсутствуют. По нашим исследованиям, абсолютный вес селезенки у кабана нарастает с возрастом очень быстро. У особей VII и VIII—X групп вес селезенки увеличился по сравнению с новорожденными у самцов (в среднем) в 120—173, у самок в 81—90 раз. По возрастным группам средний вес селезенки увеличивается таким образом: у выводков (II группа) — в 20, у сеголеток (III группа) — в 3 раза; у двухлеток (IV группа) — только 1/3. В последующих возрастных группах (V, VI, VII) темпы прироста обычно понижаются, а у старых особей (VIII—X) отмечено даже уменьшение веса селезенки. Самцы, хотя и не во всех возрастных группах, обладают более высоким индексом селезенки. Особи, добытые летом, имеют более высокие показатели, чем добытые в осенне-зимний период. Коэффициент изменчивости селезенки колеблется от 20 до 36%. Самки чаще обладают большей изменчивостью, чем самцы одного и того же возраста.
Строение и развитие кишечного тракта. Кормовая специализация, как известно, накладывает глубокий отпечаток не только на макро — и микроморфологию всего кишечника и его отделов, но и на выработку пищеварительных ферментов поджелудочной железой, слизистой оболочкой верхнего и других отделов желудка. На тесную связь длины кишечника и его отделов с характером пищи указывали ряд авторов. Наряду с этим изучалась микроструктура кишечника в связи с его функцией и характером пищи. Наконец, имеются работы по выявлению активности пищеварительных ферментов. Установлено, что активность амилолитических ферментов у плотоядных форм ниже, чем у растительных.
С. С. Шварц исследовал ряд видов позвоночных и показал, что независимо от кормовой специализации животные обладают большей активностью амилолитических и протеолитических ферментов. Это, по его мнению, имеет большой биологический смысл, так как любой вид может в той или иной степени использовать и растительный, и животный корм. Такая «потенциальная всеядность» в случае необходимости позволяет использовать необычный для вида корм и дает возможность некоторое время поддерживать жизнеспособность организма в неблагоприятных пищевых условиях. Среди всех парнокопытных кабан наиболее всеяден. Поэтому изучение строения и развития его пищеварительной системы представляет известный интерес. У кабана довольно большой кишечник. Тонкий отдел его развит значительно сильнее толстого (вместе с прямой кишкой); довольно хорошо развит и слепой отросток. Абсолютные размеры всех отделов с возрастом повышаются. Так, у взрослых особей по сравнению с новорожденными длина всего кишечного тракта в среднем увеличивается почти в 5, а его отделы соответственно: тонкого — в 4,5, толстого — в 7,1 и слепого отростка — в 5,9 раза. Относительные размеры отделов (в % к общей длине кишечника) изменяются следующим образом: индекс тонкого отдела с возрастом уменьшается, а толстого — возрастает; в слепом отростке возрастные различия почти не проявляются, но показатели у самок несколько выше, чем у самцов той же возрастной группы.
У новорожденных и подсосных поросят наименьшие абсолютные размеры кишечника и его отделов, что отражает характер их питания. У выводков по сравнению с новорожденными длина кишечника возрастает почти в 3 раза, так как питание молодняка в 3—4-месячном возрасте носит уже совершенно другой характер: в состав пищи входят надземные и подземные части травянистой и древесной растительности, а также корм животного происхождения. Переваривание объемистого и грубого корма требует более длительного пребывания его в кишечнике. Это и обусловливает увеличение размеров последнего. В следующих возрастных группах длина кишечника постепенно увеличивается, достигая наибольших размеров у взрослых особей. Однако строго прямой корреляции между длиной тела и относительными размерами кишечного тракта у кабана не обнаружено. Зато размер кишечника связан с полом животного: у двухлетних особей абсолютные и относительные показатели длины его. как правило, выше у самок. Но 3—5-летние самцы имеют большую абсолютную длину кишечника. У самок всех возрастов выше относительные показатели слепого отростка. В целом же для всех половозрелых групп индекс кишечника (по отношению к длине тела) у самок заметно выше. Характер изменений относительной длины кишечника кабана Беловежской пущи, вычисленный по отношению к размерам и весу тела, в общем совпадает. В нашем материале 1,5-летние кабаны (IV возрастная группа) характеризуются наименьшими относительными показателями кишечника.
Головной мозг. Различия в размерных признаках мозга между диким кабаном и домашней свиньей значительны. Особенно это касается величин общей длины мозга, переднего мозга, длины обонятельной луковицы, гипоталамуса и других морфометрических показателей.
Вес мозга находится в обратной зависимости с весом тела животного: чем крупнее животное, тем меньшим индексом оно обладает. Например, кабан весом 28 кг имеет индекс мозга 0,56%, в то время как весом 108 кг и выше — в 3 раза меньший. Следовательно, коэффициент цефализации в целом обратно пропорционален весу тела животного. Такая картина наблюдается и в отношении весового указателя, по Рогинскому. Данные М. Ф. Никитенко, М. Ф. Никитенко и других показывают, что коэффициент цефализации, взятый сам по себе, недостаточно полно характеризует высоту морфофункциональной организации вида или уровень его филогенетического развития. Прогрессивная эволюция головного мозга у млекопитающих протекала по кортикальному пути. В связи с этим показатель прогрессивного развития должен выражаться не степенью цефализации, которая не отражает качественной особенности головного мозга, а уровнем развития переднего мозга и коры больших полушарий, связанных с развитием корковых формаций. Высчитанный нами коэффициент теленцефализации, т. е. отношение веса переднего мозга к весу головного мозга, для дикого кабана равен 71,1, а для свиньи домашней — 63,3%. Различия связаны с особенностями образа жизни и поведения этих, близких между собой форм, наложивших глубокий отпечаток на развитие всех отделов головного мозга, в том числе и на его высшие центры, локализованные в коре переднего мозга. Поверхность больших полушарий у дикого кабана и свиньи домашней имеет отчетливо выраженные широкие извилины и глубокие борозды, которые создают рельеф поверхности (дорсальной, латеральной, базальной, медиальной) и самих полушарий и составляющих их долей. У домашней свиньи сулькация (анализ строения и развития борозд на поверхности коры больших полушарий) выражена несколько меньше. Однако это далеко не повсеместно: в развитии ряда борозд или густоте их расположения на отдельных участках коры у домашней свиньи можно заметить черты большей сложности строения по сравнению с диким кабаном. По общим размерам (площади) и всей коры, и только новой хорошо видны различия между диким кабаном и домашней свиньей: у последней все показатели ниже.
Размеры и дифференцировка головного мозга у кабана, как и у других диких копытных, зависят не только от высоты таксономического положения вида, но и от степени развития органов чувств. Изменения в окружающей среде влекут за собой приспособительные морфофункциональные изменения в органах чувств или в их функциональных нагрузках. Соответственно этим изменениям по-разному развиваются центры этих органов в головном мозгу, что определяет размеры его отделов. Обонятельные луковицы у кабана расположены на нижней поверхности лобных долей переднего мозга и выходят за пределы полушарий настолько, что их оральные отделы хорошо видны при рассмотрении головного мозга сверху. Они трехгранные, спереди заостренные. Морфологическая характеристика их следующая: длина 26 мм, абсолютный вес 960 мг, объем 970 мл, величина наружной поверхности — 627,7 мм2 (правая) и 616, 8 мм2 (левая). Относительный вес (индекс) к весу всего мозга — 1,30, относительный вес к весу полушарий — 1,79, относительный объем к объему всего головного мозга — 0,66 (для правой) и 0,67% (для левой); к объему переднего мозга соответственно — 1,92 и 2,00%. Величина поверхности обонятельных луковиц по отношению к величине всей новой коры больших полушарий составляет 4,40—4,39, а по отношению к поверхности комплекса формаций обонятельного мозга (древняя + старая + межуточная кора) — 31,97—31,10%.
Обонятельные луковицы у домашней свиньи по своей форме напоминают луковицы дикого кабана и по внешним признакам их иногда трудно различить. Средняя длина обонятельных луковиц у домашней свиньи составляет 23,2—23,8 мм; их вес — 850—830 мг; объем — 800 мм3; поверхность — 581,1—567,5 мм2. Относительный вес по отношению к весу всего головного мозга равен 1,6, а по отношению к весу передних полушарий — 2,3%. Относительный объем, вычисленный к объему всего головного мозга, равен 0,86—0,88, а к объему переднего мозга — 2,5—2,4 (для правой и левой луковиц соответственно). Относительная величина поверхности луковиц домашней свиньи, вычисленная по отношению к величине всей новой коры больших полушарий, составляет 6,1—6,2, по отношению к поверхности комплекса формаций обонятельного мозга (древняя + старая + межуточная кора) — 34,9, а по отношению ко всей коре головного мозга — 5,7%.
Обоняние — один из древнейших дистантных рецепторов, устанавливающих связь животного с окружающей средой. У дикого кабана как типичного и активного обитателя закрытых ландшафтов ночью оно играет ведущую роль. Наряду со слабым зрением обонятельные луковицы кабана очень крупные: их относительный вес (в % к весу всего головного мозга) превосходит таковой у представителей других парнокопытных, например зубра, оленя, сайги, архара и др. Относительные величины поверхности обонятельных луковиц у домашней свиньи несколько выше, чем у дикого кабана. Однако это, по-видимому, связано с тем, что у домашней свиньи значительно ниже абсолютные величины головного мозга в целом. Так, если вся поверхность головного мозга у дикого кабана составляет 32 358, то у домашней свиньи только 23 215 мм2. В целом же обонятельные луковицы у дикого кабана не только крупнее, но и сложнее устроены, чем у свиньи домашней.
Крышу среднего мозга кабана образует пластинка четверохолмия (Corpora quadrigemina), представленная четырьмя полукруглыми возвышениями, разделенными между собой двумя перекрещивающимися бороздами — продольной и поперечной. Последняя делит четверохолмие на переднее и заднее двухолмия. Продольная борозда отделяет передний и задний бугорки одной стороны от соответствующих бугорков другой. Поверхность пластинки четверохолмия покрыта белым мозговым веществом, под которым располагается серое мозговое вещество. В переднем двухолмии оно является подкорковым зрительным, а в задних — подкорковым слуховым центром. У животных с хорошим слухом более развиты задние, а с хорошим зрением — передние бугорки. Наружная поверхность каждого бугорка четверохолмия связана с пучками миелиновых волокон, известных под названием ножек соответствующего бугорка. У всех млекопитающих ножки передних бугорков связаны со структурами зрительного анализатора, направляются кверху и вперед, лежат между подушкой зрительного бугра и внутренним коленчатым телом; волокна их направляются к наружному коленчатому телу, а часть входит в корешок зрительного тракта. От задних бугорков четверохолмия ножки направляются к внутреннему коленчатому телу, расположенному на наружной поверхности среднего мозга. Задние бугорки четверохолмия, нижние ножки и внутренние коленчатые тела связаны со слуховым анализатором. Переднее двухолмие имеет форму конуса, широкого в названной части и постепенно суживающегося каудально. В дорзальном направлении оно несколько сплюснуто, по своим размерам меньше заднего, которое выступает далеко сбоку и сзади переднего. При рассмотрении переднего двухолмия сбоку (медиальная поверхность) можно отметить, что верхняя стенка Сильвиева водопровода имеет форму, соответствующую форме передних и задних бугорков четверохолмия. Полушария покрывают большую часть передних бугорков, а остальная их часть и задние бугорки покрыты мозжечком. Абсолютная величина поверхности передних бугорков равна 217,4 мм2, отношение поверхности переднего двухолмия ко всей поверхности полушарий составляет 0,70%, в то время как абсолютная величина поверхности задних бугорков равна 295,9 мм2, а отношение их поверхности ко всей поверхности полушарий составляет 0,97%. Отношение же поверхности передних бугорков к поверхности всего четверохолмия 47,8%, тогда как задних — 52,2%. Средняя величина высоты переднего бугорка равна 4,7, заднего — 5,9 мм. Толщина переднего бугорка, считая от верхней стенки Сильвиева водопровода, 7,5, а заднего — 9,6 мм. Переднее двухолмие у домашней свиньи представляет собой небольшое образование, округленное сбоку, но сплюснутое сверху. Ширина его немного больше длины. Задние бугорки выступают далеко сбоку и сзади передних. Полушария покрывают часть передних бугорков, остальные передние и задние бугорки покрыты мозжечком. Верхняя стенка Сильвиева водопровода имеет форму, соответствующую форме бугорков. Абсолютная величина поверхности бугорков равна 208,4 мм2; ее отношение к поверхности полушарий составляет 1,03%, а к поверхности всего четверохолмия 44,4%. Абсолютная величина поверхности задних бугорков равна 260,40 мм2, отношение ее к поверхности полушарий — 1,30, а к поверхности всего четверохолмия — 55,6%. Средняя величина высоты переднего бугорка — 4,4, заднего — 5,9 мм. Толщина переднего бугорка, считая от верхней стенки Сильвиева водопровода — 9,1, заднего 7,1 мм.
Показатели общего развития головного мозга (вес, линейные размеры, площадь поверхности и т. д.), а также его некоторых отделов (обонятельные луковицы, переднее двухолмие) дают возможность сделать некоторые, общие замечания. Как в отношении общего развития головного мозга, так и по ряду показателей развития поверхности передних и задних холмиков, четверохолмия и поверхности обонятельных луковиц дикий кабан превосходит свинью домашнюю. Наблюдается также превышение величин абсолютной поверхности как всей коры, так и новой.