Оглавление статьи:
- Орудия борьбы с внешней средой
- Орудия и приспособления для нападения
- Орудия и приспособления защиты
- Защитная окраска
- Покровительственная окраска
- Окраска пустынных, полярных, лесных и пелагических животных
- Закон Тайера
- Изменение окраски
- Метод «дымовая завеса»
- Подражательная окраска
- Мимикрия
- Мимикрия бабочек, связанная с диморфизмом
- Предостерегающая окраска
- Угрожающая окраска и явления угрозы
- Заключение
Строение каждого живого существа складывается под влиянием борьбы за жизнь, причем, прежде всего, борьбы с неблагоприятными условиями внешней среды.
Как мы уже говорили, живое существо черпает из окружающей среды необходимые для его жизни вещества и энергию, но в то же время ему приходится бороться и со многими неблагоприятными силами и условиями среды. Так, сила тяжести притягивает его к земле и для преодоления ее появляется необходимость в выработке твердых опорных частей организма, его внутреннего или наружного скелета. Потребности, заставляющие животное перемещаться, вызывают образование органов передвижения и соответственно устроенных мышц и нервов. Борьба с неблагоприятными температурными условиями заставляет развивать наружный покров, вырабатывать теплоту в теле, устраивать приспособления для ее регулирования. Необходимость извлекать из среды тем или иным способом пищу побуждает к выработке органов, приспособленных к приему и переработке последней. В результате весь организм оказывается точнейшим образом приспособленным к среде, все его устройство отражает отдельные особенности ее.
Поскольку борьба за существование с другими живыми существами сводится к конкуренции с ними на почве добывания пищи и удовлетворения других потребностей, и здесь главную роль играет большое совершенство всей организации. В борьбе одерживает верх тот организм, который приспособлен лучше, чем его конкуренты.
В тех случаях, однако, где борьба за существование протекает более активно, где она выражается в нападении и преследовании, с одной стороны, и в спасении своей жизни от угрожающей опасности, — с другой, мы встречаем специальные орудия и приспособления для нападения и защиты.
У растений, при пассивности их образа жизни и питании за счет неживой окружающей среды, мы обычно вовсе не находим таких орудий. Однако у тех немногих из них, которые по способу своего питания приближаются к плотоядным животным, имеются органы нападения, — так, у насекомоядных растений характер подобных органов приобретают листья. Например, лист мухоловки-дионеи состоит из двух половинок (в виде створок), способных сближаться, снабженных по краям жесткими волосками. Едва какое-нибудь насекомое опустится на лист и дотронется до шести особенно жестких, чувствительных волосков, находящихся на его поверхности, как обе половинки, совершенно так же, как челюсти животного, захлопываются, и насекомое оказывается пойманным. Менее активными, но все же настоящими орудиями нападения приходится считать и листья нашей болотной росянки, с их длинными, торчащими во все стороны ресницами, несущими на конце капельки клейкой жидкости. Когда на такой лист садится насекомое, это вызывает раздражение, лист начинает сворачиваться, и реснички пригибаются к середине его, обволакивая конечности насекомого клейкой жидкостью. По существу, мы имеем здесь такой же точно акт схватывания, как и у многих сидячих животных.
У животных действие орудий нападения сводится к тому, чтобы, во-первых, нанести ранение своей жертве или своему врагу, во-вторых, чтобы удержать настигнутую жертву. Главными орудиями нападения и защиты служат челюсти и конечности, снабженные когтями.
Челюсти хищных насекомых, снабженные острыми зубцами, зубы хищных зверей, — особенно их клыки и бивни, — вонзаются в тело и разрывают его, как и острые и к тому же изогнутые когти зверей и птиц. Изогнутость когтей и клюва пернатых хищников направлена к тому, чтобы не только вонзаться в тело жертвы, но захватывать и задерживать его.
Длинными, острыми и часто изогнутыми зубами-клыками обладают не только хищные млекопитающие, но и другие группы позвоночных. Так, ими снабжены многие рыбы, особенно среди глубоководных, — у них зубы достигают иногда чудовищных размеров. Зубы имеются также у ящериц, крокодилов и у многих ископаемых пресмыкающихся, у которых они достигают частомощного развития. Челюсти хищных насекомых, многоножек, пауков и ракообразных длинны, заострены на конце и изогнуты. Нередко их края становятся острыми, режущими или снабжаются мелкими зубцами и служат для расчленения добычи.
Вообще строение и вооружение челюстей отличается громадным разнообразием.
Кроме механических животные применяют нередко и химические способы нападения, используя яды, которые попадают в организм жертвы, проникают в кровь и совершенно ее отравляют или, по меньшей мере, парализуют движения.
Таким способом нападения и защиты пользуется, например, один из низших типов животного царства — тип кишечнополостных. Полипы, актинии, медузы обладают особыми «стрекательными» органами, которые представляют собой крохотные пузырьки со жгучей и ядовитой для многих существ жидкостью, и с завернутыми внутри, но способными выворачиваться, тонкими, полыми ниточками. При соприкосновении с телом жертвы, эти ниточки выбрасываются, вонзаются в тело и вливают в него жгучее и ядовитое содержимое пузырька. Ожоги некоторых медуз и суфонофор небезопасны и для человека, мелких же животных они парализуют и убивают моментально.
У некоторых насекомых яд, вырабатываемый в особой железе, поступает в специальное жало, которое представляет собою твердый, тонкий и острый стилет, служащий для прокалывания наружных покровов и для введения яда внутрь тела жертвы. Для такой же точно цели некоторые морские ежи используют свои ядовитые иглы. Шипы с каналом или с бороздкою для яда имеются у многих тропических ядовитых рыб. Наконец, у змей мы находим сложно устроенные ядоносные зубы, в которые яд проходит по особому каналу из ядовитой железы.
К химическим способам защиты следует причислить выбрызгивание некоторыми насекомыми из особых желез едкой жидкости с резким запахом — у жука-бомбардира выбрасывание такой распыленной жидкости из заднепроходного отверстия сопровождается даже звуком выстрела. К такому же точно приему прибегает южноамериканская вонючка, удерживающая врагов на почтительном расстоянии выбрызгиванием жидкости с отвратительным запахом.
Кроме орудий нападения у животных вырабатываются и соответствующие органы чувств, необходимые для того, чтобы найти добычу, выследить ее, уловить зрением, обонянием или слухом. Вместе с тем они должны выработать и инстинкты для согласования всех действий при нападении. Без этих инстинктов органы нападения не имели бы никакого значения.
Инстинкты выслеживания и нападения чрезвычайно разнообразны. Некоторые хищники, иногда даже стаями, открыто преследуют свою добычу, а затем делят ее. Другие пользуются прикрытиями, подкрадываются под покровом ночи или караулят в засаде и неожиданно обрушиваются на свою жертву. Среди хищных рыб не мало таких, которые ведут почти неподвижный образ жизни, — лежат на дне, прилегая к нему всем телом или даже зарываясь в песок, и подкарауливают добычу, попадающую им прямо в пасть. Многие глубоководные рыбы, сидящие в илу, пользуются для приманки мелких рыбок и других животных различными находящимися у них на спине отростками, в виде червячков или лоскутков, или же пускают в ход органы свечения, привлекая добычу на свет. Некоторые из этих обитателей глубин располагают даже чем-то в роде настоящей удочки: у лазиогната первый луч спинного плавника, твердый и длинный, превращен в настоящее удилище, к которому прикреплена более тонкая и гибкая леса с несколькими острыми крючками на конце.
Одни и те же органы служат животным для нападения на слабых и для защиты от более сильных; хищник, привыкший к кровавой расправе, не дешево продает свою жизнь другому хищнику, нападающему на него. Впрочем, часто вовсе не кровожадные животные располагают достаточно мощными орудиями активной защиты, — стоит только вспомнить бивни слона или кабана, которые эти животные с успехом пускают в ход даже против тигра.
К органам активной защиты относятся также рога большинства жвачных животных, рогами они пользуются также в качестве орудий нападения, особенно в боях самцов из-за самок. Рога представляют собою орудия, построенные по типу копья или пики, с одним или несколькими острыми концами; они прочно соединены со скелетом, и их приводят в действие самые мощные мышцы животного. Число и расположение рогов очень различно, особенно у вымерших животных. У современных они располагаются обыкновенно на голове в количестве одной пары, у животных прежних эпох мы встречаем нередко большое количество рогов, и расположены они также на туловище и даже иногда на хвосте (у стегозавра).
Лишь размерами и численностью отличаются от рогов шипы, иглы и колючки, которыми часто бывает покрыта поверхность не только животных, но и растений. Их назначение — держать врага на расстоянии. Колючий покров имеется не только у ежа и дикобраза, но и у многих современных и ископаемых пресмыкающихся и у рыб. Морские ежи покрыты сплошным известковым панцирем, состоящим из пластинок, и уже на нем сидят подвижные иглы, иногда длинные, тонкие, ломкие и ядоносные. Растения покрываются шипами и колючками также для защиты от своих главных врагов — растительноядных животных. Колючий покров особенно свойствен растениям пустыни, где растительности мало и потому она подвергается особенно жестоким нападениям травоядных животных. Сплошь покрытые шипами кактусы и различные колючие кустарники отстаивают таким способом свое существование. Мелкие колючки, жесткие щетинки, сплошной покров из шипов, у травянистых растений направлен главным образом против улиток и слизней, объедающих растения. Интересно, что некоторые растения обращаются к тому же способу защиты, который выработался в типе кишечнополостных, а именно, защищаются, жгучими волосками, вливающими в рану сильно раздражающую жидкость. Такова и наша крапива.
Панцирь и раковина — наиболее широко распространенные в животном царстве приспособления для пассивной защиты. Нет почти ни одной крупной группы в животном царстве, где бы не встречались представители, использующие этот наиболее примитивный способ защиты от врагов. Действительно, мы встречаем раковины, — притом очень сложного строения, — уже у простейших одноклеточных корненожек; известковые раковины в виде трубок, прямых или спирально завернутых и постепенно расширяющихся, имеются у многих червей и достигают наибольшего развития и разнообразия в обширной группе моллюсков. Менее известно, что даже у насекомых встречается иногда спирально закрученная раковина. Гусеница бабочки-улитки сидит в такой раковинке, образовавшейся из особых выделений ее желез, и таскает свой домик за собой.
Членистоногие закованы в сплошной хитиновый панцирь, сгибающийся в сочленениях. и суставах и достигающий иногда большой толщины и прочности. Одни из наиболее древних позвоночных — ископаемые панцирные рыбы — покрыты сплошным костным панцирем, тяжелым и неуклюжим; даже плавники их несут эту броню. Среди современных рыб кузовки тропических морей также защищают свое тело костным панцирем, но более легким.
Для сухопутных животных, казалось бы, панцирь слишком тяжелое бремя, требующее излишней затраты сил при перемещении. Однако преимущества этой защиты так велики, что мы находим его не только у многих ископаемых динозавров (например, у парейозавров, найденных на Северной Двине), но и у современной черепахи, и даже среди млекопитающих — у щитоносцев и ящеров.
Нельзя не отметить и химических способов защиты, являющихся ответом на химические способы нападения: у некоторых животных, принужденных по своему образу жизни часто выдерживать нападения ядовитых змей, вырабатывается своеобразный иммунитет против змеиного яда.
Еж, храбро нападающий на гадюк, и индийский мунго, охотящийся с успехом даже на очковых змей, легко переносят укусы самых ядовитых змей.
Рассмотренные нами до сих пор орудия защиты в борьбе за жизнь являются далеко не единственными средствами спасения для слабых. Все эти способы защиты относятся, так сказать, к последнему моменту борьбы, — к моменту нападения, когда животному приходится непосредственно защищать свою жизнь от посягательств хищника. Гораздо выгоднее и важнее, однако, не допустить до этого момента, так как часто исход борьбы, невзирая ни на какие орудия защиты, может быть все же роковым для животного, подвергшегося нападению. До непосредственной борьбы дело может и не дойти, если жертве удастся скрыть свое присутствие, сделаться незаметной, невидимой. Ведь враг должен прежде всего заметить жертву, найти ее, выследить, увидеть, услышать, почуять. Потому жизненная задача жертвы — обмануть внимание преследователя, укрыться от органов его чувств, действующих нередко на большом расстоянии.
С другой стороны, способность скрываться, становиться незаметным служит и для нападения, и жизненной задачей преследователя является не только выследить жертву, но и по возможности также скрыть от нее своё присутствие, сделаться невидимым, чтобы напасть врасплох, застать ее неподготовленной к обороне.
Итак, в животном царстве, и у хищников, и у преследуемых ими животных, в одинаково широкой степени развиваются своеобразные органы и способы защиты, направленные не против зубов и когтей, а против органов зрения, — различные формы защитной окраски.
Окраска животных, вообще говоря, зависит от присутствия в их наружных покровах особых красящих веществ, так называемых пигментов, которые представляют собой сложные органические соединения и нередко являются просто продуктами обмена веществ, как бы отбросами, которые скопляются в коже. Иногда, впрочем, окраска вызывается не химическими веществами, а особым тонким строением поверхности некоторых накожных образований, например, чешуек на крыльях бабочек или перьев птиц.
Раньше считали, что особенность окраски животного — дело случая, что это простой каприз или игра природы. Но по мере того, как вопрос об окраске все более и более углубленно исследовался, обнаруживалось, что окраска далеко не случайна. Она всегда почти связана с особенностями жизни и животного и окружающей его среды.
Наиболее широкое распространение в природе имеет покровительственная окраска, т. е. окраска, по цвету, а иногда и по узору, подходящая к господствующей окраске внешней среды. При такой окраске животное делается незаметным среди окружающего, сливается с его общим фоном. В виду выгодности такой окраски для преследователей и для преследуемых, она наблюдается обыкновенно и у тех, и у других.
Наиболее необходима покровительственная окраска там, где вся среда однотонна, например, в ледяных пустынях севера и в песчаных пустынях юга. На белом фоне снегов особенно сильно бросается в глаза живое существо, окрашенное в какой бы то ни было цвет, кроме белого. И вот, мы находим у животных на севере очень резко выраженную полярную окраску белого цвета. Большинство арктических обитателей отличается снежно-белым цветом шерсти или перьев: белый медведь, дельфин-белуха, песец, заяц-беляк, белая куропатка, полярная сова — все они относятся к этой категории, причем некоторые из них меняют летом свою окраску. Летняя же окраска у них опять-таки совпадает с окраской окружающей среды. Такая же белая окраска свойственна обитателям снеговой полосы высоких гор, да и в средней полосе не мало животных, которые зимою меняют свою окраску на белую.
Однотонные серовато-желтые пространства песчаных, пустынь Азии и Африки заставляют обитателей их вырабатывать защитную пустынную окраску. Однотонный серовато-желтый или коричневатый цвет, по крайней мере, на верхней стороне тела, обнаруживают не только почти все звери и птицы, обитающие в пустынях, но и огромное большинство ящериц, змей, жуков, прямокрылых насекомых, пауков и моллюсков пустыни. Некоторые ящерицы-круглоголовки обладают не только соответствующей почве окраской, но и воспроизводят на поверхности кожи зернистую структуру песка.
Результат применения такой пустынной окраски сказывается в том, что даже на близком расстоянии животные пустыни совершенно незаметны, — заметить сидящего на песке пустынного жаворонка, ящерицу или жука можно только тогда, когда они выйдут из неподвижного состояния. Однако от страха большинство пустынных животных прижимается к почве и остается в полной неподвижности, пока не минует опасность. В этом направлении вырабатываются особые защитные инстинкты.
Точно так же в тропических лесах с их густою и сочною зеленью листвы мы встречаем довольно однотонный зеленый фон и, в соответствии с ним, у разнообразнейших животных, обитающих на деревьях, наблюдается лесная зеленая окраска. Зеленые попугаи и другие птицы, яркозеленые древесные змеи, зеленые лягушки-древесницы и всевозможные зеленые насекомые населяют тропические леса и скрываются среди зелени листвы. Имеется даже зеленое млекопитающее — южноамериканский большой ленивец, или ай-ай, висящий на деревьях и совершенно незаметный между ветвями. В его длинной свешивающейся, как лишайники, шерсти, имеющей специальные приспособления, разводятся микроскопические зеленые водоросли, которые и придают ему зеленый цвет.
Само собою разумеется, что случаи защитной окраски не исчерпываются перечисленными четырьмя областями обитания, — здесь это явление сказывается лишь наиболее рельефно. И в лесу, и в поле мы постоянно встречаемся с поразительными приспособлениями зверей, птиц, насекомых к окраске окружающей среды. Тетерка с выводком, прижимаясь к земле, заросшей мхом, становится невидимой даже для опытного глаза охотника, самка вальдшнепа, сидящая на гнезде, незаметна в двух шагах, на яйца крачки, отложенные прямо на землю, легко можно наступить, даже когда знаешь, что они должны быть в этом месте. Таких примеров из повседневной практики охотника и натуралиста можно привести сколько угодно. Они служат наилучшим доказательством того, что защитная окраска — одно из наиболее широко распространенных в природе явлений. Обыденность этого явления служит даже причиной того, что мы часто не замечаем и не оцениваем роли защитной окраски.
Один из наиболее замечательных примеров покровительственной окраски дает нам население поверхности моря — пелагические животные, водящиеся в верхних слоях моря. В их студенистом теле содержится большое количество воды и отсутствуют какие бы то ни было пигменты, почему оно и является прозрачным. Это делает их совершенно невидимыми в воде, особенно когда они неподвижны. Таковы не только микроскопически малые простейшие, но и многие крупные медузы, сифонофоры, ракообразные, черви, сальпы. Их способ защиты скорее всего может быть сравнен с «шапкой-невидимкой» из сказок. При этом замечательно, что нередко родственные виды, обитающие у берегов или на больших глубинах, оказываются окрашенными довольно интенсивно. Пелагические животные иногда также бывают пигментированы, но в таких случаях они обыкновенно окрашены в синий или голубой цвет (т. е. под цвет морской воды) и потому малозаметны сверху. Это особенно интересно потому, что в других областях моря сплошная синяя окраска встречается только как редкое исключение.
Личиночные формы морских рыб бывают тоже почти совершенно прозрачными, за исключением черно пигментированных глаз и иногда пятен на теле, но взрослые рыбы, живущие у поверхности моря, никогда не обладают прозрачностью, хотя полное отсутствие пигментов и возможно у них — глубоководные рыбы иногда лишены пигмента. Зато очень часто рыбам свойствен серебристый блеск чешуи, происходящий от того, что их чешуя выстлана слоем серебристых кристалликов гуанина — одного из продуктов выделения рыбы. Эта серебристость чешуи имеет также защитное значение. В воде, благодаря полному внутреннему отражению света от ее поверхности, если смотреть снизу, замечается светлый серебристый фон, как это легко можно наблюдать, если наполнить стакан водою, поднять его и заглянуть снизу на поверхность воды. На таком фоне серебристое тело рыбы становится мало заметным для хищников, поднимающихся из глубины. Вот почему почти все настоящие пелагические рыбы — сельди, сардинки, анчоусы — очень блестящи, среди них нет черных или ярко окрашенных форм. Однако многие из них имеют более темную, часто темносинюю, под цвет моря, спину, чтобы и сверху не выделяться на темном фоне моря.
Один из наиболее общих и широко распространенных в природе законов окраски зверей и птиц был открыт сравнительно недавно, в 1902 г., притом не биологом, а американским художником — Эбботом Тайером. Он обратил внимание на то, что почти все наземные звери и птицы окрашены по одному общему правилу: спина их более или менее темная, тогда как брюшная сторона, обращенная к почве, — светлая или совсем белая. Он дал этому явлению вполне правильное объяснение: дневной свет, падая сверху, умеряет темную окраску спины, и придает ей более серый оттенок, тогда как нижняя сторона тела, находясь постоянно в тени, наоборот, выглядит более темной. Таким образом, если смотреть сбоку, получается впечатление некоторой промежуточной серой окраски всего тела, которая на сером фоне окружающего скрадывается и делает животное малозаметным.
Тайер доказал это положение очень эффектными опытами. Если взять ящик со стеклом спереди и сверху, выстланный внутри серою фланелью, и поместить внутри него два чучела птиц, также обшитые серой фланелью, то при ярком освещении сверху и при рассматривании спереди, на некотором расстоянии, чучела эти будут ясно обрисовываться, так как свет, падающий сверху, будет делать спину светлее, а брюхо — темнее, вследствие падающей тени. Но если одно из чучел раскрасить так, как птицы обычно окрашены в природе, т. е. окрасить верхнюю сторону темной краской, щ нижнюю — белой, то при удачном подборе оттенков птица на некотором расстоянии совершенно пропадает. Если же задернуть над ящиком занавеску, чтобы ослабить освещение, то обе птицы тотчас же выплывут, и левая будет даже еще более заметна, чем правая, так как при слабом освещении контраст будет сильнее.
Само собою, разумеется, что такая контрастная раскраска спины и брюха далеко не при всех условиях делает животное совершенно невидимым, но она во всяком случае затрудняет различение его на сером фоне дали. Уже широкое распространение этой окраски свидетельствует о немаловажном ее значении для животных. И особенно замечательно, что мы никогда не наблюдаем такой окраски у животных, ведущих подземный образ жизни (например, у крота), а также у пещерных животных и у ночных, прячущихся днем от света (например, у летучих мышей). Иногда в жарких странах, богатых солнечным светом, мы находим у животных окраску с чрезвычайно резкими и контрастными узорами, как будто нарушающую законы покровительственной окраски. Можно подумать, что эти животные резко бросаются в глаза каждому живому существу, обладающему зрением. Такова, например, полосатая окраска зебры и тигра, окраска жирафа, имеющих неправильные темные пятна на светлом фоне. На самом деле и эта окраска является покровительственной: яркие лучи тропического солнца, проникая сквозь растительность, образуют резкие, контрастные светотени, и контур тела животного как бы разбивается на ряд пятен, исчезающих на пестром фоне окружающего. Африканские охотники свидетельствуют, что стадо зебр, отдыхающих в тени деревьев, на некотором расстоянии совершенно не заметно. Точно так же жирафы, неподвижно стоящие с вытянутой шеей, при ярком освещении совершенно скрадываются, — их постоянно принимают за деревья, а деревья издали часто принимают за жирафа.
Интересно, что этот же самый оптический принцип получил и у человека практическое применение во время войны. Чтобы защитить торговые и даже военные суда от нападений подводных лодок, применяется «камуфляж» — борта судов раскрашиваются «под зебру» неправильными косыми белыми и черными полосами, идущими во всех направлениях. Вследствие этих резких контрастных полос судно издали совершенно сливается с игрой морской зыби и фактически становится трудно различимым.
В некоторых случаях окраска окружающей внешней среды бывает изменчивой, так как почва нередко принимает разные оттенки. При этом случается, что и различные особи, принадлежащие к одному и тому же виду, обладают различной окраской, и притом как раз подходящей под цвет почвы, на. которой они обитают. Еще замечательнее случаи, когда животные получают способность индивидуально менять окраску. С давних времен известна такая способность хамелеона, который может менять окраску не только под влиянием приспособления к внешней среде, но и от гнева, страха и других переживаний. Такою же способностью менять окраску соответственно окраске поверхности, на которой животное сидит, отличается африканская ящерица — геккон-уроплат, она, находясь на стволе дерева, может даже воспроизводить на своей коже светлые пятна лишаев, покрывающих кору.
В кишащем хищниками море, где идет ожесточенная борьба за существование, создаются условия, при которых для обитателей дна бывает особенно важно скрыться от взоров врагов и слиться своей окраской как можно полнее с дном, нередко пестрым, из-за камней, гальки, разноцветных раковин, кораллов. Некоторые из камбал, тесно привязанных к грунту дна и иногда даже зарывающихся в него, обладают способностью менять свою окраску и приспособлять ее к окраске дна. Особенно в этом отношении замечательна средиземноморская камбала — платофрис, которая с изумительною точностью и быстротой меняет окраску от совершенно светлой до густой темной и даже воспроизводит характер рисунка грунта дна.
При опытах, неоднократно производившихся над нею, камбала эта помещалась в аквариум, на дно которого клали доску с шахматным узором. Через несколько минут камбала принимала вид совершенно пестрой рыбы, причем на теле ее можно было заметить чередование темных и белых пятен в шахматном порядке. На белом грунте она становилась совсем светлой, пересаженная же в аквариум с пестрой галькой на дне принимала крупнопятнистую окраску.
Очень замечательною способностью изменять свою окраску обладает также один из тропических морских окуней, обитающий у коралловых рифов Бермудских островов. В нормальном состоянии эта рыба однородной свинцово-серой окраски, но среди ветвей коралловых зарослей при ярком солнечном освещении она быстро принимает полосатую окраску из темных и белых полос с различными оттенками.
Подобно рыбам могут менять свою окраску и головоногие моллюски, у которых в коже находятся пигментные клетки, способные расширяться и сжиматься под влиянием раздражения нервов. Особенно легко и быстро, меняет свою окраску и приспособляет ее к окружающему осьминог; охотясь за своей добычей главным образом из засады, он прикрепляется где-нибудь к подводной скале или среди обломков кораллов, и оттуда бросается на моллюсков и раков. Прижимаясь к камням, он тотчас же принимает их окраску и может темнеть, светлеть или даже стать пестрым, в зависимости от окружающего фона. Нередко его сходство с окружающей средой так совершенно, что в аквариуме даже опытный глаз с трудом различает притаившегося осьминога.
У головоногих моллюсков мы встречаем еще один замечательный способ защиты, который также направлен к сокрытию животного от зорких глаз его врагов, — это способность многих из них выпускать из особого «чернильного» мешка густую черную жидкость, состоящую из скопления мельчайших зернышек черного пигмента. Эти «чернила», выбрасываемые из воронки головоногого моллюска в воду, создают вокруг него черное облако, которое скрывает его от преследователей и позволяет уйти невредимым. Замечательно, что наша техника изобрела такой метод защиты лишь в самое недавнее время, — именно, во время мировой войны стали применять как в морских, так и в сухопутных боях «дымовую завесу», скрывающую от неприятеля передвижения морских судов или воинских частей.
При защитной окраске животное воспроизводит на своих наружных покровах обыкновенно лишь преобладающий цвет окружающей среды. Однако в некоторых случаях на поверхности покровов появляются различные шероховатости и бугорки, которые напоминают рельеф почвы. В этом можно видеть переход к еще более совершенному подражанию, которое обнаруживается в так называемой подражательной окраске, когда животное подражает не только цвету, но и форме различных окружающих предметов, которые не возбуждают внимания его врагов. Так, среди насекомых нередко развито подражание помету других животных. Среднеевропейские мелкие моли — циликсы, сидя на листьях, чрезвычайно точно приближаются по окраске и по форме к сухому птичьему помету: их крылья покрыты соответственно белыми и темными пятнами. Если дотронуться до листа, то они не вспархивают, а как сухой катышек помета валятся вниз и лежат неподвижно. Форбс на островах Малайского архипелага открыл паука-бокохода, который сидел неподвижно на листе, прижав ноги к туловищу, и по своей форме и окраске так сильно напоминал полужидкий птичий помет, что исследователь долго не решался взять его руками, боясь запачкаться. В этом случае можно предположить, что такое сходство имеет не только защитное значение, — многие мухи летят на помет, и паук мог использовать свое сходство также для привлечения добычи.
Еще чаще встречаются среди насекомых формы, подражающие различным частям растения, причем в качестве моделей для подражания избираются одинаково как стволы, стебли и ветви, так и листья, цветы, плоды и семена.
Сухие веточки кустарников воспроизводятся с большой точностью рядом гусениц наших бабочек-пядениц с бурыми или коричневым вальковатым телом, на котором нередко находятся бугры и выросты, напоминающие почки или следы опавших листьев. Гусеницы эти при малейшем беспокойстве вытягиваются, как палка, под углом к той ветви, на которой сидят, и замирают совершенно, производя впечатление торчащих веточек. На сосне водятся гусеницы пядениц зеленого цвета, — они, вытягиваясь, в точности воспроизводят ее хвоинки.
Еще большее сходство с веточками и сучками имеют тропические прямокрылые из семейства фазмид. Их длинное, сильно вытянутое, вальковатое тело, покоящееся на длинных и тонких ногах, бывает либо зеленого, либо серо-коричневого цвета. В спокойном состоянии, когда фазмида сидит на веточке, передняя пара ее ног вытягивается вперед и представляет как бы продолжает движение тела. Крылья или совершенно недоразвиты, или отсутствуют; на туловище имеются часто бугры и выросты, напоминающие то места прикрепления листьев, то наросты лишайников. Обыкновенно днем эти насекомые сидят на ветвях совсем неподвижно и настолько походят на веточки кустарника, что даже опытный глаз ошибается.
Но особенно интересно то обстоятельство, что в связи с таким подражанием растительным частям фазмиды выработали в своем организме совершенно особое физиологическое свойство. Они способны впадать в состояние, аналогичное оцепенению, или каталепсии, в которую впадает человек при гипнозе. Выражается оно в том, что когда животное принимает позу покоя, с вытянутыми вперед передними ногами и сяжками, все его мышцы приходят в особое состояние напряжения. В это время можно взять пинцетом ту или другую конечность насекомого, придать ей самую необычайную и неудобную позу, и конечность останется в этом положении. Можно приподнять всю переднюю часть туловища и расставить передние ноги, можно даже поставить насекомое головой вниз на передние и средние ноги, и во всех этих позах оно застывает и часами стоит, не шелохнувшись. При этом насекомое утрачивает всякую чувствительность: можно отрезать у него по кусочкам одну за другою конечности, отрезать сегмент за сегментом брюшко, и оно не выходит из своего каталептического состояния, не производит ни одного движения, — все рефлексы его, обнаруживающиеся в бодрствующем состоянии, оказываются подавленными. Лишь самые сильные раздражения, как, например, сжимание пинцетом заднего конца брюшка, могут разбудить насекомое и привести в деятельное состояние.
Защитное значение такого замечательного приспособления вполне понятно: днем насекомое, под влиянием действия лучей света, пребывает постоянно в каталепсии, и если какое-нибудь внешнее воздействие — ветер, падающий лист и т. п. нарушает ту позу, в которой находится, оно ни единым движением не выдает себя, а ведет себя, как неодушевленный предмет. Если фазмида срывается и падает, она вытягивает все свои конечности в виде продолжения туловища и становится еще более похожей на упавший сучок. Таким образом, здесь подражание внешним предметам усугубляется выработкой совершенно особых инстинктов и физиологических свойств, назначение которых — сделать животное еще более похожим на неодушевленный предмет.
Интересно, что такое же точно подражательное воспроизведение сучка, притом снабженного мелкими засохшими листочками, выработалось в совершенно другой группе прямокрылых насекомых, — у богомолок, являющихся хищниками, подкарауливающими летающих насекомых и потому также очень нуждающихся в защитной окраске, которая делала бы их незаметными. Индейская богомолка-токсодера окрашена под цвет коры и совершенно неотличима от засохшей веточки.
Не менее замечательны примеры воспроизведения насекомыми листьев растений — зеленых или высохших. Среди тех же фазмид, кроме группы «бродячих сучков», мы встречаем и другую обширную группу — «бродячих листьев». Окраска такого «бродячего листа» обыкновенно того или иного зеленого оттенка, так что сходство насекомого, обычно сидящего совершенно неподвижно среди зелени, с настоящим листом очень велика и делает его трудно различимым.
Наибольшие возможности для подражания листьям имеют среди насекомых бабочки с их широкими, расцвеченными крыльями. И на самом деле, мы встречаем среди них много форм, более или менее удачно подражающих листьям, чаще всего сухим или поблекшим. Дуболистный шелкопряд фиолетово-коричневого цвета, благодаря сильно зазубренным краям крыльев, чрезвычайно похож на засохшие дубовые листья. Другая наша бабочка—совка-ксантия, летающая осенью, имеет желтые крылья, усаженные красными точками, и удивительно напоминает пожелтевший березовый лист. Когда она садится на опавшие листья, то совершенно исчезает из вида. Точно так же одна из крымских бабочек — либитеа подражает сухому листу своей бурой окраской с темными полосками и пятнышками, причем сложенные и вытянутые вперед усики ее в точности воспроизводят черешок листа.
Наиболее точное воспроизведение формы и раскраски листа встречаем мы, однако, у некоторых тропических бабочек-каллим. Они получили широкую известность и имеются во всех музеях, так как служат ярким примером подражательной окраски. Бабочки эти, водящиеся на юго-востоке Азии, на верхней стороне своих крыльев обладают очень яркой окраской, темносиней с оранжевой полосой, так что при полете они хорошо заметны. Но стоит такой бабочке сесть на ветку, как она моментально исчезает из вида: изнанка ее крыльев, плотно складывающихся при посадке, серая, желтоватая или коричневатая, сходная по цвету с сухим листом. Концы передних крыльев вытянуты у нее в заостренный кончик, часто встречающийся у листьев тропических деревьев. Задние крылья, вытянутые в еще более длинный хвостик, изображают черешок листа, и когда бабочка сидит, они прилегают концами к ветке. Словно для того, чтобы увеличить иллюзию, от одного заостренного угла до другого, через оба крыла, тянется темная полоска, изображающая средний нерв листа, а от нее, под острыми углами, отходят короткие полоски, соответствующие боковым нервам листа. Замечательнее всего, что на крыльях там и сям разбросаны неправильные расплывчатые бурые пятна, как бы воспроизводящие пятна от ржавчинных грибков, которые часто имеются на листьях, а также наблюдаются прозрачные пятнышки, соответствующие дырочкам в сухих листьях, происходящим от повреждения насекомыми. Поведение бабочки вполне соответствует ее виду: она никогда не садится на зеленые листья или на цветы, а всегда избирает для отдыха засохшие кустарники и, садясь на ветку, тесно складывает крылья, прижимает к ним и прячет ноги и усики, а вытянутым задним кондом крыльев прикасается к ветви. Сходство с листом настолько полное, что при самом остром зрении и навыке бабочку все же нельзя различить, пока она сидит спокойно. Интересно, что сходная бабочка, подражающая сухому листу, принадлежащая к совершенно другой группе, найдена в Эквадоре, в Южной Америке.
Сравнительно недавно была открыта в Африке гусеница бабочки-гоплита, также воспроизводящая лист. Три последние членика её тела сильно расширены, расплющены и в состоянии покоя подняты таким образом, что их нижняя сторона составляет острый угол с поверхностью, на которой гусеница сидит. Эта нижняя сторона задних брюшных сегментов несет посредине выпуклое ребрышко, соответствующее среднему нерву листа, а от него отходят 6 пар боковых ребрышек. Вся поверхность ее усеяна мелкими ямками, изображающими поры листа. Сама гусеница, как и листовидная пластинка ее, зеленого цвета. В живом состоянии, когда гусеница сидит неподвижно, подняв вверх задние сегменты своего тела, сходство с листком растения получается разительное, заметить это насекомое среди зелени очень трудно.
Мы полагаем, что приведенных примеров достаточно, чтобы убедиться в том, как широко распространена подражательная окраска и какой значительной степени сходства она достигает.
При всей очевидности фактов подражательной и защитной окраски, все же не раз высказывались сомнения в том, насколько эти приспособления могут действительно защитить обладающее ими животное. И надо сказать, что достаточно убедительных экспериментальных данных, которые доказывали бы значительную полезность защитной и подражательной окраски, мы до сих пор не имеем. Ряд соображений говорит за то, что они полезны. Защищенные окраской животные обыкновенно невелики, слабы и не имеют никаких активных средств защиты, вроде зубов, жала, яда. Они подвергаются усиленным преследованиям со стороны хищников, и потому каждое даже небольшое преимущество может для них быть выгодным в борьбе за существование, а таким преимуществом является, во всяком случае, сходство с окружающей средой, даваемое окраской, даже если оно и не вполне совершенно. Интересно, что защитной или подражательной окраски никогда не бывает у животных, и без того достаточно спрятанных от врагов, — например, у ночных животных, у подземных жителей или у насекомых, обитающих под корой деревьев. Этим способом защиты пользуются лишь животные, которые проводят жизнь на дневном свету и потому легко могут быть замечены врагами или (если они нападают сами) своей добычей. Защитная и в особенности подражательная окраска свойственна исключительно тем частям тела, которые выставляются наружу в состоянии покоя, а те части, которые скрыты, могут быть ярко окрашены. Так, у дневных бабочек в спокойном состоянии крылья складываются верхней, яркоокрашенной стороной внутрь, и мы видели, что подражательная окраска встречается у них только на нижней стороне крыльев, обращенной наружу. У большинства ночниц крылья при покое направлены крышеобразно, верхней стороной наружу, притом передние прикрывают задние, и защитный узор у них привязан обыкновенно к верхней стороне передних крыльев, тогда как задние нередко бывают ярко расцвечены.
Замечательно также, что защитная и (в особенности) подражательная окраска применяется преимущественно в состоянии покоя и неподвижности. С этой целью у животных вырабатываются особые инстинкты и даже специальные физиологические состояния для усиления защитного действия окраски. Все хищники направляют свое внимание прежде всего на движущиеся предметы, поэтому подражать стоит только неподвижным предметам. Малейшее движение уже создает колеблющиеся светотени и выдает скрывающееся животное.
Все приведенные соображения указывав на существование связи между защитной окраской, состоянием покоя и видимостью окрашенных частей, — эта связь ясно свидетельствует в данном случае, что, действительно, потребность живого существа в защите удовлетворяется.
Явление мимикрии или миметизма охватывает также случаи подражания подвижным объектам, животным, которые хорошо заметны, обращают на себя внимание хищников, но либо хорошо вооружены, либо несъедобны, вследствие неприятного вкуса или ядовитости соков своего тела. Подражание в данном случае достигает наибольшего совершенства, так как сказывается в воспроизведении размеров, формы, окраски и даже поведения тех животных, которым подражают, или животных-моделей. Необходимым условием мимикрии является нахождение как модели, так и подражателя в одной местности. Кроме того необходимо, чтобы преследующие их враги пользовались для отыскания добычи органами зрения. Мимикрия невозможна, например, среди животных ночных или ведущих подземный образ жизни.
Из насекомых моделями для подражания чаще всего бывают жалоносные перепончатокрылые, — шершни, осы, шмели и другие ловкие и сильные насекомые, вооруженные к тому же жалом, яд которого не безопасен даже и для позвоночных. Поэтому мы находим почти во всех отрядах летающих насекомых формы, подражающие более или менее совершенно представителям жалоносных перепончатокрылых.
Среди тропических жуков мы встречаем замечательный пример мимикрии у одного из индийских усачей — колоборомба, который удивительно точно подражает дорожной осе-мигнимии. В противоположность всем другим жукам, жук этот держит свои крылья постоянно распростертыми, в то время как его надкрылья уменьшены до размеров небольших чешуи. Вся форма тела, размеры, окраска жука точно копируют его модель — осу, так что, по уверению Прайнера, этих насекомых невозможно различить даже на расстоянии приблизительно 15 см.
Всем своим поведением жук напоминает осу. Он постоянно подергивает свое брюшко, быстро и беспокойно ползает по цветам и при полете совершенно копирует осу. Даже туземцы, при всей остроте своего зрения, не различают этих насекомых и боятся жука, как осы.
Имеются и в европейской фауне жуки-усачи, более или менее точно копирующие ос и наездников. Еще большее сходство с жалоносными насекомыми обнаруживают некоторые наши бабочки из семейства стекляниц. Так, стекляница-трохилий чрезвычайно точно копирует осу-шершня; у нее — прозрачные крылья и черное с желтыми поперечными полосками брюшко. Другая наша бабочка из бражников — шмелевидка очень удачно подражает внешнему виду шмеля; ее толстое брюшко покрыто густыми волосами и имеет коричневую перевязку, а крылья прозрачны. Среди беззащитных мух, живущих на цветах, также не мало подражателей осам и шмелям. Особенно замечателен случай мимикрии мухи-мидас, водящейся на Антильских островах и в точности воспроизводящей живущую там же осу-пепсис. Многочисленны случаи подражания муравьям, которые хорошо защищены челюстями и едкой разбрызгиваемой ими жидкостью. Среди подражателей муравьям мы находим полужесткокрылых и прямокрылых, и нередко подражание их бывает довольно совершенным.
Семейство мягкокожих жуков содержит много красиво окрашенных и бросающихся в глаза форм, отличающихся в то же время жгучими и едкими свойствами своих соков. Поэтому их не преследуют насекомоядные животные. Южноамериканское подсемейство лицин особенно отличается как яркостью расцветки, так и несъедобностью и имеет огромное количество подражателей среди различных отрядов насекомых, — среди жуков лицинидам подражают усачи, слоники, нитчатоусые и пестряки; имеются и подражающие им бабочки, на крыльях которых появляются даже вздутия, соответствующие ребрышкам на надкрыльях лицин, наконец им подражают даже некоторые тараканы.
У бабочек, которые значительную часть своей жизни проводят в воздухе, где не может помочь никакая защитная окраска, мимикрия имеет наиболее широкое распространение и бывает особенно сложной. Действительно, для них единственным спасением от насекомоядных Птиц и хищных стрекоз может служить лишь приобретение ядовитых или неприятных на вкус соков, но чтобы такая несъедобность могла спасать, необходимо также приобрести достаточно заметную бросающуюся в глаза окраску, чтобы хищники издали могли заметить их вредоносность. Но если появляются такие бабочки, защищенные своей несъедобностью, то вполне естественно, что и некоторые другие виды, встречающиеся вместе с ними, но вполне съедобные, приобретают сходную с ними окраску в качестве защитного приспособления, действующего и при полете. Такой вид подражательности наблюдается у бабочек в тропических или субтропических странах, где жизнь насекомых развивается с наибольшим разнообразием и интенсивностью.
Под тропиками имеется несколько групп бабочек, отличающихся несъедобностью и потому содержащих большое число моделей, — среди них особенно распространено семейство данаид. В северной Индии водится бабочка-даная, у которой передние крылья синевато-зеленые с широкими черными полосами на жилках, а задние ржаво-красные с широкой темной каймой. Там же — на склонах Гималаев водится совершенно такая же и по размерам и по окраске бабочка-агестор из махаонов, а севернее — в Тибете встречается редкая форма другого подражателя из семейства нимфалин — бабочки-нептис, менее совершенно, но все же с достаточной точностью копирующей модель.
Еще замечательнее южно-американские бабочки-итомии, — им подражает несколько семейств бабочек. У представительницы этого семейства, бабочки-метоны, крылья полупрозрачные, желтовато-белые, с широкими продольными и поперечными черными полосами. Такой узор с точностью воспроизводится бабочкой-йтуна из данаин и капустницей-дисморфией. Кроме того этот же узор воспроизводится еще 14 видами из семейства итомий, а им в свою очередь подражают 13 видов бабочек, относящихся к 6 родам и 5 различным семействам.
В некоторых случаях мимикрия бабочек связана с особенностями окраски, отличающими самца от самки, иначе говоря, с половым диморфизмом. Подражателем при этом всегда является самка, как половая особь, наиболее важная в смысле размножения и сохранения потомства. Так, у индийско-африканской бабочки из семейства нимфалин, гиполимны, самец имеет окраску, свойственную большинству видов этого рода, — черную с белыми пятнами, окаймленными голубым, а самка подражает точнейшим образом бабочке-данаиде, и у нее крылья рыжекрасного цвета с белыми пятнами на передних углах и с черными полосами.
Бывают и случаи двойного диморфизма, когда и модель, и подражатель известны каждый в двух формах, и наконец, известны случаи, когда один какой-нибудь вид бабочек подражает нескольким моделям. Примером может служить африканский махаон-дардан, — у него самец одной формы, тогда как самок известно пять форм, причем иногда их удается вывести из одной кладки яиц. Все эти формы сильно между собою различаются по окраске и по узору крыльев, так как подражают различным моделям из семейств акраин и данаин.
При всей сложности и широкой распространенности мимикрии у бабочек обнаруживаются некоторые общие черты, свойственные мимикрирующим формам. Так, одним из замечательных свойств бабочек-моделей является их живучесть, частично зависящая, быть может, от прочности их покровов. Специально поставленные опыты показали также, что модели гораздо более живучи, чем их подражатели. Особенностью всех бабочек-моделей является, кроме того, медленность, неуклюжесть и как бы беспечность их полета, — они нисколько не скрываются, их легко поймать, некоторые из них даже останавливаются при полете в воздухе и как бы нарочно стараются сделаться заметными и демонстрируют свою окраску. Хорошая защищенность бабочек-моделей обнаруживается также в том, что они встречаются очень часто, держатся большими массами и представляют собою самые обыкновенные формы.
Бабочки-подражатели также имеют некоторые общие черты; они обыкновенно по своему внешнему виду отклоняются от того среднего типа, который установился для данной группы видов. Нередко они утрачивают внешние признаки не только рода, но и семейства. В то же время с воспроизводимыми моделями они не стоят ни в какой степени родства, т. е. относятся не только к другим семействам, но и к другим подотрядам. Сходство между ними и моделями достигает различной степени, но оно обыкновенно чисто внешнее и простирается на те части тела, которые хорошо заметны при полете, — так, нижняя сторона крыльев у них никогда не бывает сходной с моделью. Вместе с тем подражатели не обладают настоящими защитными свойствами, присущими моделям: ни их отталкивающим вкусом, ни запахом, — их свободно могут употреблять в пищу птицы. Они пугливы, ведут менее бросающийся в глаза образ жизни, ловить их труднее. Несмотря на свой защитный наряд, они все же встречаются в гораздо меньшем числе, чем модели.
Все особенности бабочек-моделей и их подражателей свидетельствуют о действительном значении мимикрии, как защитного свойства. В самом деле, существует длинный ряд наблюдений, произведенных многочисленными натуралистами в различных частях света и удостоверяющих, что бабочки-модели, если не вполне, то в значительной степени гарантированы от нападений насекомоядных птиц и стрекоз. Точно так же производились опыты над домашними и певчими птицами и даже над обезьянами, и оказывалось, что все они не едят бабочек-моделей. Вполне естественно предполагать, что и подражатели их, внешним образом столь с ними сходные, если не всегда, то в большинстве случаев спасают свою жизнь благодаря этому приобретенному ими сходству.
Окраска, которая как бы преднамеренно выставляется напоказ, присуща животным, которые или защищены ядовитым жалом, или несъедобны. Такая предостерегающая окраска сама по себе является достаточным защитным приспособлением.
Полезность такой окраски, привязанной к животным, обладающим особыми средствами защиты или отличающимся несъедобностью, не может подлежать сомнению. Действительно, если хищник при нападении на такое животное получает надлежащий отпор или испытывает ряд неприятных последствий, то в его памяти запечатлевается та яркая, бросающаяся в глаза окраска, которая с этим связана. После нескольких таких опытов у него вырабатывается ассоциация, как бы некоторый условный рефлекс, по терминологии академика И. П. Павлова. Этот рефлекс заставляет его в дальнейшем избегать окрашенных таким образом животных. Если даже при такой попытке предостерегающая окраска и не спасет жизни данной особи, подвергшейся нападению, то для других особей, для всего вида, эта новая ассоциация, приобретенная хищником, в конечном счете все же выгодна, — это остановит его от дальнейших нападений на животных, обладающих предостерегающей окраской, и значительное количество последних будет спасено ценой немногих жертв, необходимых для выработки ассоциации.
Предостерегающая окраска при некоторых комбинациях цветов, по-видимому, особенно удачна и вероятно легче воспринимается органами зрения хищников и лучше запоминается. Так, особенно часто встречается окраска из чередующихся черных и желтых полос, или пятен, — такая окраска свойственна не только многим жалоносным насекомым (осы, шершни, пчелы), но и жукам, отличающимся едкими соками тела и несъедобностью и принадлежащим к мягкокожим, к нарывникам, листоедам и божьим коровкам.
Даже среди позвоночных имеется огненная саламандра (средняя Европа), у которой на черном фоне — ярко — желтые перевязки из пятен; она защищена от нападения врагов многочисленными ядовитыми железами и предупреждает о своей несъедобности бросающейся в глаза окраской, нисколько не скрываясь от врагов. В Мексике такой же точно окраской, как саламандра, обладает ящерица-гелодерма. Замечательнее всего, что это единственная ящерица с настоящими ядовитыми зубами. Точно так же, по-видимому, предостерегающее значение имеет окраска из комбинации черного и красного цвета; она встречается, например, у многих жуков, у бабочек-пестрянок, у некоторых тропических махаонов, служащих моделями при мимикрии, а равно у некоторых тропических лягушек и жаб.
В тесной связи с предостерегающей окраской стоят так называемые явления угрозы и угрожающая окраска. Если для животных, хорошо защищенных, выгодно получить окраску, которая позволяет врагам издали узнавать их и отказываться от нападения на них, то для животных слабых, не обладающих никакими действенными орудиями защиты, еще более выгодно испугать врага, заставить его подумать, что он имеет дело с животным крупным, сильным, опасным и не боящимся его. Для этого животное, увидев хищника, производит ряд рефлекторных и инстинктивных действий, которые являются угрозой. Оно старается показаться больше и сильнее, поднимается на ногах, раздувается, раскрывает свою пасть, поднимает дыбом шерсть, перья, различные придатки. Действия эти производят впечатление гнева и раздражения животного, но настоящее их биологическое значение — отпугнуть врага. При этом нередко в целях угрозы обнаруживаются различные ярко окрашенные пятна, скрытые в обычное время, — специальная угрожающая окраска. У насекомых одной из наиболее обыкновенных форм угрожающей окраски являются глазчатые пятна яркого цвета с резко выделяющей их темной каймой на светлом фоне. Такова, например, угрожающая окраска ночного павлиньего глаза, — крупного бражника с передними крыльями защитного серо-бурого цвета. В спокойном состоянии его крылья держатся крышеобразно, и задних крыльев под ними не видно. Однако при испуге передние крылья приподнимаются и задние ставятся наклонно, причем на них на яркорозовом фоне вырисовываются два большие глазчатые пятна голубого цвета с белой и черной каймой. Движение это так внезапно, что на самом деле может испугать, и по опытам, производившимся над певчими птицами, оно действительно так пугает их, что они не трогают бабочку.
Очень часто угрожающая окраска встречается у гусениц, которые, вообще говоря, совершенно беззащитны.
У гусеницы винного бражника на четвертом и пятом сегментах тела находятся два большие глазчатые пятна. Будучи встревожена, гусеница поднимает переднюю часть тела, втягивает голову и раздувает глазчатые сегменты, так что они производят впечатление большой головы с глазами. По опытам Вейсманна, это движение угрозы настолько пугает кур, воробьев и ящериц, что они обращаются в бегство. Гусеницы одной из тропических бабочек, обладающие еще более крупными глазчатыми пятнами, своим сходством с головой змеи отпугивали даже павианов, которые вообще поедают много гусениц.
Еще более замечательна угрожающая окраска гусеницы южно-американского бражника — лейкорамфа, которая сверху окрашена в желтовато-серый цвет и напоминает сухой сучок, но, будучи потревожена, поднимает всю переднюю часть тела, изгибает ее змееобразно, раздувает головную часть и обнаруживает на нижней стороне рисунок, живейшим образом напоминающий голову змеи с глазами и даже с крупной чешуей по краям. Сходство это так велико, что может привести в смущение и человека.
Угрожающая окраска свойственна также многим позвоночным, особенно ящерицам, обитающим в песчаной пустыни. Так, наши закаспийские крупные ящерицы-агамы при нападении на них раздуваются, кожа на раздутом горловом мешке у них синеет и бока тела также становятся синими. Обитающие в песках Закаспийского края ящерицы-круглоголовки производят самые разнообразные действия угрозы: так, ушастая круглоголовка приподнимается на ногах, разевает рот, по бокам которого находятся две кожные складки, так что в разверстом состоянии он кажется огромною пастью яркокрасного цвета; вдобавок — ящерица шипит. Другая круглоголовка ограничивается тем, что в позе угрозы поднимает хвост с яркими черными и белыми поперечными полосами, и начинает его закручивать и раскручивать, так, что получается мелькание резких, бросающихся в глаза пятен.
Еще более страшное впечатление производит одна из южно-американских игуан, хламидозавр, — она в момент опасности поднимается на задние ноги и широко раздувает огромный ярко окрашенный воротник, — специальный орган для угрозы.
Отпугивающее действие угрожающей окраски и движений вполне реально и сводится к обману внешних чувств врагов, вызывая у них ложные представления. Такой обман достигается простыми и дешевыми способами. Небольшого количества пигментов, некоторых специально для этой цели выработанных рефлексов и инстинктов достаточно для того, чтобы во многих, если не во всех случаях гарантировать животному сохранение жизни при его столкновениях с более сильными и лучше вооруженными врагами.
Подводя итоги сказанному об орудиях и способах борьбы за существование, мы можем заключить, что, как и все явления жизни, они чрезвычайно разнообразны. При конкуренции орудием борьбы является весь организм живого существа во всей его сложности. Основным методом борьбы может считаться приобретение наиболее выгодных и экономных способов добывания пищи, выработка наибольшей приспособленности к вечно изменчивым условиям внешней среды, получение максимальной способности размножения и распространения потомства и, наконец, достижение наибольшим количеством молодых особей взрослого состояния.
В случае непосредственных столкновений живых существ между собой и их активной борьбы, мы имеем в животном царстве самые разнообразные методы и орудия, направленные к одержанию победы. Они принимают форму орудий для нападения и орудий защитных и могут быть механическими (зубы, когти, клешни, с одной стороны, и панцири, раковины — с другой), химическими (яды и противоядия) или даже, так сказать, психическими методами воздействия на врагов — таковы различные инстинкты нападения и защиты.
Из защитных приспособлений, действующих на органы чувств врагов и, следовательно, на их центральную нервную систему и на их психологию, главное значение имеет окраска. Она может быть покровительственной, т. е. сходной с внешней средой, подражательной, воспроизводящей неодушевленные предметы, — мимикрией, или воспроизведением хорошо защищенных животных, предостерегающей об опасных свойствах животного, если такие на самом деле имеются, и угрожающей не существующими в действительности опасными свойствами. Во всех этих случаях действуют, в связи с защитною окраской, те или иные защитные инстинкты, которые помогают животному в борьбе за жизнь обмануть своих врагов и ускользнуть от их преследований.
Каким же способом возникают, совершенствуются и наследуются из рода в род все эти приспособления для нападения и защиты? Так же, как происходят и все остальные приспособления, необходимые для жизни организма. Здесь имеется лишь частный случай общего вопроса о причинах эволюции и ее факторах, — вопроса столь обширного и сложного, что рассмотрение его вывело бы нас далеко за намеченные нами рамки.