Факторы сочетания мелких природных территориальных комплексов и соответствующих фитоценозов имеют для животных большое значение потому, что именно эти сочетания создают определенную численность животных.
Глухарь, например, достигает высокой плотности населения на участках с сочетанием сухих боров, сфагновых сосняков и сложных суборей, хотя каждая из этих группировок (типов угодий) сама по себе не представляет особой ценности для обитания глухаря, когда она образует сплошной однородный массив. Тетерев имеет (или может иметь) высокую численность в Западно-Сибирской лесостепи, где мозаично сочетаются луга, поля, болота разных типов с разнотравными березовыми колками, изобилующими полянами и прогалинами. Именно такое сочетание и представляет для животных среду их обитания.
Охотничьи животные, как правило, используют не отдельные изолированные фитоценозы, а весь их ландшафтный комплекс с присущей ему мозаичностью. Определенная группа животных относительно постоянно обитает в каждом таком комплексе. Животные постоянно перераспределяются в этом комплексе соответственно сезону, погодным условиям, часам суток и т. д., но перераспределение в основном проходит внутри этой территории.
В связи с этим можно говорить о территориальной группировке охотничьих животных, понимая под ней группу особей одного вида или всего видового набора охотничьих животных, населяющую тот или иной природный территориальный комплекс.
Понятие территориальных группировок животных аналогично понятию растительных сообществ. Различие заключается в том, что мы рассматриваем не всю совокупность животных, а лишь охотничье-промысловую часть этой совокупности. Иначе группировки были бы целиком аналогичны сообществам растений, и их можно было бы вполне назвать сообществами животных, зооценозами. Территориальные группировки охотничьих животных отличаются от фитоценозов также размерами занимаемой площади: сообщество растений может занимать значительно меньшую площадь, чем группировка охотничьих животных. Каковы же эти площади?
Одна особь какого-либо вида охотничьих животных относительно постоянно обитает на территории своего индивидуального участка, семейные особи — на территории семейного участка, групповые, стадные животные — на территории, обитаемой стадом, стаей и т. п. Территориальная группировка животных включает по меньшей мере несколько особей (семей, стад и т. д.), несколько десятков или сотен особей (семей, стад).
Из-за подвижности животных их индивидуальные (семейные, стадные) участки занимают значительные площади, а несколько таких участков, несколько их десятков или сотен — еще большие территории.
В зависимости от вида животных их территориальные группировки занимают природные территориальные комплексы ранга крупного сложного или простого фонового урочища, местности, ландшафта, природного района, реже — более крупных единиц районирования.
В зоогеографии существуют такие понятия, как животное население фации, животное население урочищ, животное население ландшафтов и т. д., в зависимости от территориальных связен различных групп животного населения. В соответствии с таким подразделением охотничьи животные могут быть отнесены к животным ландшафта, местности, района и т. д. Л. И. Сорокина (1969) выделяет три группы видов промысловых животных, межсезонные перемещения которых происходят в пределах урочищ, с внутриландшафтной и межландшафтной лабильностью. Все эти понятия аналогичны и отражают пространственную связь территориальных группировок животных с теми или иными рангами (и размерами) крупных природных комплексов.
Территории группировок охотничьих животных — крупные природные территориальные комплексы — обладают населением этих животных, незначительно колеблющимся по сезонам (в основном из-за размножения и смертности) и по годам. Такие территории могут характеризоваться плотностью населения видов охотничьих животных — числом особей на единицу площади таких территорий. Более мелкие территории этим показателем характеризовать нельзя.
Например, чтобы определить плотность населения животных в угодьях, нельзя насиживающую самку отнести к площади гнезда или число животных в стаде — к площади, занимаемой стадом в данный момент. Получились бы огромные цифры, не соответствующие понятию «плотность населения». Таким образом, существует нижний предел площади, после которого теряется смысл этого понятия. В угодьях таким минимальным пределом может быть территория, занимаемая минимальной территориальной группировкой вида.
Что же касается фитоценозов, типов угодий и тому подобных мелких территорий и их типологических групп, по которым животные постоянно перераспределяются, то такие территории могут быть охарактеризованы встречаемостью животных. Хотя этот показатель может выражаться тем же числом — количеством особей на единицу площади, смысл его более относительный, чем абсолютный: он показывает соотношение использования животными разных типов угодий в разные часы суток, сезоны, при разной погоде и т. д. Встречаемость животных в разных типах охотугодий отражает их предпочитаемость животными, показывает типологические закономерности распределения животных по типам угодий внутри более крупных территорий.
Типы угодий в сумме могут занимать большие площади, но, поскольку они состоят из мелких участков, понятие плотности населения к ним неприменимо. Территориальные группировки животных, население животных, плотность населения — все эти понятия определяются критерием площади индивидуальных, конкретных участков территории.
Таким образом, территориальные группировки охотничьих животных занимают крупные индивидуальные природные комплексы и их типологические группы. Поэтому для охотничьих животных важен весь набор, вся пространственная совокупность различных фитоценозов или мелких природных комплексов, существующих на крупных территориях. Л характер набора и закономерность совокупности мелких комплексов определяются ландшафтными условиями, поэтому есть все основания связывать территориальные группировки животных с ландшафтными комплексами.
Участки одного и того же типа угодий попадают в разное сочетание, на территории разных группировок животных, в разные крупные природные территориальные комплексы. По этой причине в разных участках одного и того же типа угодий не может быть одинаковой встречаемости животных. Этим и вызвана пространственная неравномерность численности животных в одном типе угодий.
А. А. Шило (1968, 1969) основной территориальной единицей считает тип местообитания, границы которого «определяются условиями обитания популяции с учетом используемых сезонных стаций, комплекс которых представляет территорию, необходимую виду в течение его годового цикла жизни»
Автор говорит о крупных, относительно однородных территориях с определенным сочетанием растительных сообществ, по-разному используемых животными в различные сезоны. Оценку качества угодий он предлагает вести именно по таким территориям, учитывая многие факторы, в том числе и «топографию брачно-гнездовых, выводковых, нагульных и зимних стаций…». Оценку же территорий в разрезе типов растительных формаций он считает методически неверной, «так как ни один однородный тип растительности не может обеспечить нормальное существование вида в течение сколько-нибудь длительного периода, а лишь является одной из составных частей жизненного пространства его группировок».
Из приведенных цитат видно, что содержащиеся в них понятия близки к принципам ландшафтного понимания распределения животных и классификации угодий. Л. И. Сорокина четко показала эту связь: «Границы местообитаний мы проводим в пределах ландшафтных единиц, что позволяет нам установить естественные пределы своеобразного комплекса условий, на которые реагирует вид, и тем самым ограничить экстраполяцию признаков, установленных при полевых обследованиях на ограниченном участке. Выделяя типы местообитаний на ландшафтной, а не на геоботанической основе, мы тем самым стараемся подчеркнуть важность учета всех природных компонентов, тем более, что решающим для животных разных видов могут быть совершенно различные факторы среды и в отдельных случаях далеко не растительность».
Тип местообитаний населяет экологическая популяция животных определенного вида. Выделяются также элементарные популяции, или очаги популяций, и соответствующие им территории.
Такие воззрения, вероятно, можно назвать эколого-популяционным подходом к классификации угодий, хотя вряд ли это принципы классификации. Указанные авторы и не называют свой подход классификацией угодий, и даже не применяют терминов классификация и охотничьи угодья. Их представления — это использование ландшафтной классификации угодий в эколого-популяционных исследованиях, это одно из направлений использования ландшафтной классификации, которым далеко не исчерпывается возможность ее широкого применения.
Популяции животных могут быть только видовыми, поэтому согласно рассматриваемому подходу для каждого вида животных необходимо свое особое деление территории. В связи с этим подход можно также назвать подходом от вида в отличие от подхода от территории, когда универсальное, многовидовое деление территории считается основным, главным, после чего могут быть и повидовая трансформация, детализация или обобщение территориальной основы. В подходе от вида как бы затушевывается общевидовой этап разделения территории, акцент ставится на повидовую трансформацию территориальной основы.
В результате такой концепции как бы отрицается понятие местообитаний комплекса видов, комплексное ресурсно-хозяйственное понятие охотничьих угодий. С подходом от вида невозможно прийти к суммарной комплексной оценке охотничьих угодий с вытекающими из нее проектными экономико-хозяйственными рекомендациями.
В рассматриваемом подходе группы особей одного вида в одном местообитании (индивидуальном, конкретном, но не типе местообитаний) называются популяциями. Возможно, исследователям без изучения генетической стороны населения животных удавалось выделить именно популяции: генетическое и динамическое единство особей. Однако при многовидном подходе к классификации угодий единства даже одного вида популяцией назвать нельзя. Лучше применять термин территориальная группировка. В ряде случаев территориальная группировка какого-либо вида, населяющая ландшафт или близкий по рангу природный комплекс, может быть популяцией в строгом понимании или какой-либо пространственной частью популяции, микропопуляцией. Однако это бывает не всегда, хотя ландшафтная основа, как показывают учетные материалы, часто приводит к выделению территориальных группировок вида с единым ритмом колебаний численности, что служит одним из признаков популяционного единства особей.
Основными единицами классификации угодий могут быть различные категории от природного района до урочища, так как минимальные территориальные группировки различных видов животных занимают природные комплексы разных рангов. По этой причине можно говорить о ряде основных единиц.
В центре этого ряда находится ландшафт — основная единица систематизации природных территориальных комплексов. Условно эту категорию можно принять в качестве основной единицы и в ландшафтной классификации охотугодий.
Ландшафт — настолько крупная территория, что может вмещать территориальные группировки подавляющего большинства видов охотничьих животных и его можно характеризовать населением почти всего комплекса охотничьих животных. Если вид отсутствует в ландшафте, значит этот ландшафт находится вне ареала этого вида, или в области перерыва ареала, или вид настолько редок, что не имеет хозяйственного значения.
Ландшафт обладает высокой степенью постоянства населения животных: оседлых — в течение всего года, широко мигрирующих — в течение всего сезона пребывания в данном районе. Здесь речь идет не о закономерном изменении численности по сезонам, миграциях животных в периоды массового размножения и т. д.
Ландшафт соизмерим по площади с отдельными охотхозяйственными предприятиями. Это означает, что ландшафт может быть наибольшей природной территориальной категорией для планирования конкретного хозяйства и одновременно — наименьшей категорией планирования охотничьего хозяйства всей страны (республик), т. е. ландшафт занимает узловое положение между районированием и классификацией угодий конкретных охотничьих хозяйств в передаче различной территориальной информации планирования и управления как снизу вверх, так и сверху вниз по всем ступеням отраслевой системы.
Ландшафт — материальная система, более устойчивая к внешнему воздействию, чем морфологические части ландшафтов (и фитоценозы). Это имеет принципиальное значение в инвентаризации охотугодий.