В тех сложных взаимоотношениях, которые существуют между организмами на лугах, особое значение имеют взаимоотношения между основными автотрофными компонентами луговых ценозов — травянистыми растениями.
Луговые травы, создавая в процессе фотосинтеза органическое вещество, играют решающую роль в энергетике луговых ценозов. От них зависит существование многочисленных консортивно связанных с ними гетеротрофов; консорты в свою очередь непосредственно и косвенно многосторонне влияют на автотрофные луговые травы, определяя их конкурентную способность, оказывая тем самым влияние на их взаимные отношения. Совместное произрастание различных видов растений, входящих в состав конкретных ценозов, не означает, что все виды находятся во взаимодействии друг с другом. В зависимости от расположения в пределах фитоценоза некоторые из них взаимодействуют лишь с небольшим, другие со значительным числам видов.
Следуя В. Н. Сукачеву, можно различать три основные группы взаимоотношений между растениями: контактные, трансабиотические, трансбиотические. Контактные взаимоотношения подразделяют на: со срастанием органов и без срастания органов. К первой группе относятся симбиоз и паразитизм.
В отличие от лесов на лугах нет эпифитов, за исключением эпифитных водорослей. Для лугов неизвестны факты срастания корней особей того же вида или различных видов, хотя возможность срастания не исключена. В то же время неоднократно наблюдалось пронизывание корневищами пырея ползучего подземных органов растений, произрастающих совместно с ним, в частности корневищ конского щавеля и камыша морского. На лугах, во всяком случае на некоторых типах лугов, довольно широко распространены травянистые лианы, представленные главным образом видами бобовых (чин, горошков). Какое влияние они оказывают на растения, служащие им опорой, не изучено. Контактные взаимоотношения, не связанные со срастанием растений, не имеют в луговых ценозах скольлибо существенного значения.
Наибольшая роль в лугах принадлежит трансабиотическим взаимоотношениям. Сущность их состоит в том, что любое растение в процессе своей жизнедеятельности изменяет среду и тем самым оказывает влияние на растения, произрастающие совместно с ним. Это происходит в результате: а) использования растением необходимых для него солнечной энергии и веществ (воды,
элементов минерального питания, кислорода, СO2); б) выделения в окружающую среду продуктов его жизнедеятельности; в) отложения в почве и на ее поверхности отмершего органического вещества; г) изменения водно-воздушных свойств почвы в результате создания «дрен», образующихся после отмирания корней глубокоукореняющихся видов растений. Кроме того, луговые травы, образуя травостой, создают особый фитоклимат, что также оказывает влияние на них.
Важнейшее и наиболее универсальное значение имеют поглощение растениями из почвы и воздуха веществ, необходимых для их жизнедеятельности, и перехват света, в результате чего снижается обеспеченность светом, водой, элементами минерального питания других растений — возникает, как принято называть, конкуренция за необходимые ресурсы. На лугах наибольшее значение имеет корневая конкуренция, т. е. конкуренция за воду и элементы минерального питания, поглощаемые корнями. В связи с этим конкурентная способность видов и их особей зависит от степени развитости корневых систем растений, от размещения поглощающих корней по горизонтам почвы, от способности корней поглощать воду и элементы минерального питания, в том числе из труднорастворимых соединений, от консортивных связей с почвенными организмами (с клубеньковыми бактериями, микоризными грибами, ризосферными организмами, нематодами, паразитными грибами), положительно или отрицательно воздействующими на корневое питание растений. Имеет значение и развитость корневой системы в дерновом горизонте, наиболее богатом доступными для растений элементами минерального питания, и глубина укоренения, с чем связана лучшая обеспеченность растений водой.
Большое влияние на конкурентную способность растений оказывает устойчивость их к временным или постоянным неблагоприятным условиям произрастания: низкой температуре, высокой кислотности, плохой аэрации, засолению, к недостатку воды, затенению, скашиванию и стравливанию скотом. В менее благоприятных эдафических условиях растения создают более мощную корневую систему. Растения, экономнее использующие воду и элементы минерального питания на построение своих надземных и подземных органов, имеют преимущества перед использующими ресурсы менее экономно. В луговых ценозах, достаточно обеспеченных водой, наибольшее значение имеет конкуренция за элементы минерального питания, особенно за азот; на сухих лугах, а на влажных в периоды засух, помимо того, конкуренция за воду. Несомненное значение, в первую очередь для молодых особей, имеет конкуренция за свет, возрастающая при увеличении сомкнутости и высоты травостоев. Она менее выражена при пастбищном использовании или при многократном скашивании травы, когда устраняется возможность сильного затенения одних растений другими. Конкуренция за кислород почвенного воздуха не изучена, но безусловно, что растения, приспособленные к произрастанию в условиях недостатка кислорода, могут поглощать боль
ше воды и элементов минерального питания в слабоаэрируемых почвах, чем неприспособленные виды.
Конкуренция происходит между особями как одного и того же, так и различных видов. Каждый вид своеобразен в конкуренции за необходимые для него ресурсы. Своеобразие заключается в использовании ресурсов энергии и вещества, различных горизонтов среды в разные периоды (что связано с сезонным ритмом вегетации, особенностями вертикального размещения поглощающих органов и размерами их поверхности), а также в эффективности использования ими ресурсов среды. Это своеобразие усиливается различиями в консортивных связях видов трав. Примером могут быть бобовые, обеспеченные азотом клубеньковых бактерий, в результате чего конкуренции между бобовыми и прочими растениями за азот может не быть.
Виды входят в состав фитоценозов в качестве популяций, состоящих из особей, различающихся генетически и онтогенетически. Они могут быть представлены в растительном сообществе несколькими экотипами, обладающими различными конкурентными свойствами, и, как правило, особями, отличающимися по возрастному и жизненному состоянию. Конкурентная мощность особей в пределах вида возрастает по мере увеличения размеров их надземных и особенно подземных органов от всходов до взрослых особей в фазе жизненной кульминации, а затем снижается при их старении. Меняется не только мощность подземных органов, но и их размещение по почвенным горизонтам, способность поглощать воду и элементы минерального питания, а также, вероятно, взаимоотношения с консортами. В сформировавшихся луговых фитоценозах всходы не в состоянии конкурировать со взрослыми растениями, что ведет к их массовому отмиранию. Молодые особи многих видов луговых растений приобрели способность длительно существовать в угнетенном состоянии в окружении взрослых особей. В этом случае конкуренция задерживает развитие молодых растений. Превращение их во взрослые часто происходит лишь в местах с каким-либо нарушением, где конкуренция отсутствует или ослаблена.
При создании лугов конкуренция происходит между всходами, возникшими из высеянных семян. Конкурентная способность здесь определяется не только видовой принадлежностью всходов, но и временем их появления (всходы, возникшие из быстрее проросших семян, занявшие свободное место, более конкурентоспособны), от величины семян (от содержания в них запасных веществ, азота и других элементов), от микроусловий, обеспечивающих более быстрое формирование корневой системы, от повреждения вредителями и др.
Преобладающее число одновозрастных особей одного и того же вида способно примерно одинаково поглощать воду, элементы минерального питания и использовать свет, а потому не имеет больших преимуществ в этом отношении друг перед другом. В то же время особи других видов могут быть лучше или хуже приспособлены к данным условиям, и, как следствие этого, межвидовая конкуренция может иметь большее или, наоборот, меньшее значение, чем внутривидовая. Это видно из вегетационного опыта с райграсом многолетним и овсяницей луговой при выращивании их в одновидовых и смешанном посевах. В вегетационных сосудах выращивалось одинаковое число особей овсяницы, райграса и их смеси в равных соотношениях. Райграс проявил себя более конкурентоспособным, чем овсяница, поэтому его особи были мощнее при совместном произрастании с менее конкурентоспособной овсяницей, чем в чистом посеве. Наоборот, овсяница росла в чистом посеве лучше, чем в смеси с более конкурентоспособным райграсом.
В числе причин лучшего произрастания в смешанных посевах одних видов и худшего других может быть различие в глубине укоренения. Это видно из данных исследования, проведенного в США, чтобы выяснить причину вытеснения туземного многолетнего растения Agropyron spicatum завезенным из Европы однолетником костром кровельным. Средняя глубина проникновения корней в одновидовых посевах у пырея составила 64,4, а у костра 82,8 см, а в смешанном посеве соответственно 47,2 и 91,1 см. Совместное произрастание было неблагоприятно для пырея и благоприятно для костра.
При совместном произрастании видов имеет значение и соотношение численности их особей. Так, по наблюдениям Клаппа, реакция костра прямого на внесение удобрений была различной в зависимости от его исходного участия в травостое. В восьми многолетних опытах, там, где костер преобладал в травостоях, он положительно реагировал на внесение больших доз азота (его абсолютный урожай значительно возрос, а участие в урожае снизилось всего на 5%); на лугах с малым количеством костра его реакция на внесение удобрений была отрицательной, и он быстро исчезал из травостоев.
Конкурентная способность видов зависит от условий произрастания. Так, урожай ежи сборной в совместном посеве с луговиком дернистым на сухой почве был в 30 раз выше, чем у луговика, а на сырой в 10 раз меньше. Для каждого вида имеются определенные пределы сочетания экологических факторов, при которых он наиболее конкурентоспособен (циркумоптимальный синэкологический ареал вида). Растения нередко сильнее реагируют на ухудшение условий произрастания в смешанных, чем в одновидовых посевах, причем степень выраженности отрицательной реакции обусловлена тем, с каким видом (или с какими вилами) совместно произрастает данное растение. В вегетационном опыте урожай (г/сосуд) коротконожки перистой был без заливания водой 1,56; при краткосрочном заливании — 1,24; при длительном заливании — 0,47. При совместном произрастании коротконожки с ежой сборной он был соответственно 0,56; 0,43; 0,25, а с полевицей белой — 0,39; 0,25; 0,20. Аналогичные данные получены с тимофеевкой луговой, зимостойкость которой снижалась при внесении значительных доз азота при совместном посеве ее с другими видами злаков по сравнению с чистым посевом; при этом райграс многолетний и особенно ежа влияли на тимофеевку более отрицательно, чем овсяница луговая. Наиболее ценные, высокопродуктивные луговые травы, используемые при создании сеяных лугов, обладают высокой конкурентной мощностью в условиях достаточного обеспечения элементами минерального питания и водой. На бедных почвах их конкурентная способность резко снижается, чего не наблюдается у малопродуктивных, но приспособленных к произрастанию в этих условиях растений, таких, как душистый колосок, полевица тонкая и др.
Чтобы выяснить значение конкуренции за воду, элементы минерального питания (корневой конкуренции) и свет, проведено много опытов с изоляцией корневых систем или надземных органов одних растений от других. Установлена огромная роль корневой конкуренции во взаимоотношениях между травянистыми растениями, что видно из результатов опыта с райграсом многолетним и канареечником клубненосным. Из этого опыта видно следующее:
а) менее конкурентоспособное растение канареечник клубненосный в большей степени подавлялся конкуренцией с райграсом многолетним за азот, чем конкуренцией за свет;
б) конкуренция за свет снижает способность растений поглощать азот; в) конкуренция за азот, снижая массу надземных органов, сокращает способность растений усваивать свет.
Выводы из этого опыта применимы к конкурентным отношениям других луговых растений. Во многих случаях они, однако, сложнее, так как конкуренция идет не только за азот, но и за другие элементы минерального питания, а также за воду (постоянно или временами). У бобовых, обеспеченных азотом клубеньковыми бактериями, при совместном произрастании со злаками и другими видами на первый план выступает конкуренция за доступные соединения калия и фосфорной кислоты. Злаки, произрастая совместно с бобовыми, благодаря более разветвленной корневой системе и катионообменным особенностям их корней поглощают калия в значительно больших количествах, чем бобовые. Более благоприятно для злаков складываются и условия поглощения ими из почвы фосфора. Поэтому участие бобовых на лугах с почвами, недостаточно богатыми доступными для растений формами калия и фосфора, невелико, но оно быстро возрастает при внесении калийных и фосфорных удобрений. С внесением высоких доз азотных удобрений возрастает конкуренция за другие элементы минерального питания, если их недостаточно в почве, а также за воду и свет.
На давно существующих лугах в результате конкуренции произошла дифференциация экологических нищ видов, входящих в состав растительных сообществ, что привело к ослаблению конкуренции между ними и обеспечило возможность совместного произрастания большего числа видов и более полное использование растениями среды. Примером дифференциации экологических ниш могут быть результаты опытов по совместному выращиванию душистого колоска с подорожником ланцетным. Было установлено, что душистый колосок в основном использует верхние горизонты почвы (его корневая система на 80% сосредоточена в горизонте 10—20 см), а подорожник — более глубокие горизонты (50% его корней расположены в горизонте ниже 20 см). Душистый колосок использует элементы минерального питания почвы главным образом весной, а подорожник летом. Это обеспечивает возможность совместного произрастания этих видов. Однако положительные взаимоотношения между ними изменяются при внесении удобрений, когда пронизанность верхнего горизонта корнями душистого колоска настолько возрастает, что приводит к угнетению подорожника (Berendse, 1981).
Результаты опытов с рядом видов луговых растений дают основание заключить, что у растений под влиянием конкуренции с другими видами (в смешанных посевах) изменяются и особенности использования ими среды и их отношения к основным экологическим факторам по сравнению с произрастанием их в монокультуре, в том числе вертикальное размещение корней и поглощение ими элементов минерального питания. Так, в опытах Элленберга костер прямой в одновидовом посеве проявил себя как мезофит (он лучше всего произрастал при глубине залегания почвенногрунтовых вод 35 см), умеренно положительно реагирующий на внесение азотного удобрения и проявляющий отрицательную реакцию к повышенной кислотности. Однако в природных условиях Средней Европы он произрастает на сухих лугах с бедными элементами минерального питания, но богатыми известью почвами и вытесняется здесь другими видами при внесении азотных удобрений, т. е. может быть отнесен к ксерофильным олигонитрофильным растениям. Костер прямой по своим экологическим потенциям мог бы успешно произрастать на более влажных и более богатых почвах, но и в этих условиях он менее конкурентоспособен по сравнению со многими другими видами и потому не входит в состав соответствующих растительных сообществ. Таким образом, нужно быть осторожным в выводах об экологических свойствах растений лишь по результатам наблюдений над их распределением в природных условиях, поскольку в одновидовых посевах они могут проявлять себя иначе. Нельзя также на основании опытов с монокультурами видов делать выводы о целесообразности включения их в травосмеси с другими видами.
Имеются многочисленные наблюдения об изменении жизненного состояния особей отдельных видов растений в зависимости от окружения особями других видов. У каждого вида имеются наиболее благоприятные для него сообитатели («соседи») в определенных условиях среды. Давно известно об эффективности совместного произрастания клевера лугового с тимофеевкой луговой. Благоприятные взаимоотношения между белым клевером и райграсом многолетним широко используются при создании пастбищ в ряде стран. Характерна динамичность этих взаимоотношений. При улучшении условий освещения начинает преобладать клевер, при ослаблении интенсивности освещения — райграс. Установлены многочисленные факторы цикличности преобладания этих видов, постепенного усиления райграса за счет клевера до известного предела с последующей фазой увеличения белого клевера и ослабления райграса. Это явление принято объяснять тем, что почва под белым клевером обогащается доступными для райграса формами азота, что ведет к усилению его конкурентной способности, к большему затенению им требовательного к условиям освещения клевера. Однако снижение участия клевера приводит к ухудшению обеспечения райграса азотом и вследствие этого к снижению его конкурентной способности, что ведет к увеличению участия клевера. Такая конкурентообусловленная цикличность, возможно, связана и с другой причиной — с размножением под клевером повреждающей его нематодой Heterodera trifolii, не наносящей вреда райграсу.
Несомненно, что в процессе естественного отбора у луговых растений возникли приспособления, обеспечивающие возможность благоприятного совместного (по соседству друг с другом) произрастания с особями определенных видов. Причем в пределах видов сформировались и продолжают формироваться формы, приспособленные к произрастанию совместно с определенными видами растений. Это отмечено для клевера белого. Если принять во внимание, что в опыте с внесением удобрений на Ротамстедской опытной станции (Англия), продолжающемся более 100 лет, у душистого колоска возникли формы с наследственно закрепленными «свойствами лучше всего произрастать на почвах с определенной реакцией и обеспеченностью соответствующим элементом минерального питания, то есть основание признать возможным и расчленение видов на формы, различающиеся по своей способности лучше произрастать с особями разных видов.
Все органы всех видов растений способны выделять в окружающую среду продукты метаболизма, в том числе и высокомолекулярные соединения, которые могут поглощаться другими растениями и оказывать на них разнообразное воздействие (задерживать прорастание семян, тормозить рост побегов, ускорять созревание плодов и др.). Эту форму влияния одних растений на другие, следуя Молишу, принято называть аллелопатией. Аллелопатия в настоящее время понимается то более узко (как влияние прижизненных выделений), то более широко (как влияние прижизненных выделений и продуктов разложения отмерших органов растений). Последнее следует признать более правильным, различая, по В. Н. Сукачеву, влияние «через колины», т. е. через прижизненные выделения растений и через отмершие остатки. Первое целесообразно назвать «эккрисодинамией», что в переводе
с греческого языка означает «воздействие выделений», а второе — «сапрокринодинамией», поскольку воздействие происходит через метаболиты сапротрофов.
Многочисленные факты влияния выделений одних растений на другие установлены преимущественно в лабораторных условиях, в искусственных средах (фильтровальная бумага, дистиллированная вода, песок), при экспериментировании со значительными концентрациями действующих веществ. Однако действующие вещества выделяются в значительных количествах растениями большей частью лишь в субоптимальных для них условиях (при недостаточной аэрации, при завядании и т. д.), при механическом повреждении тканей, а также при произрастании растений в несвойственной им среде, например когда сухопутные растения выращиваются в воде. В нормальных условиях в почве выделение действующих веществ незначительно и их влияние на другие растения устраняется или резко снижается при адсорбировании их почвенными коллоидами, а главным образом в результате разрушения этих веществ ризосферными микроорганизмами, консор — тивные связи с которыми у сосудистых растений сформировались в процессе естественного отбора.
Нет сомнения в том, что формирование видового состава фитоценозов происходило на основе подбора видов, в ризосферах которых имелся комплекс микроорганизмов, способных к детоксикации метаболитов не только данного вида, но и других видов, произрастающих вместе с ним. Лишь в тех случаях, когда совместно произрастают виды, развитие которых шло изолированно друг от друга, например при внедрении на луга экзотов, имеются предпосылки для проявления токсических свойств корневых выделений. Возможно также, что ряд растений в неблагоприятных для них условиях приобрел способность ослаблять конкурентов за факторы жизни, выделяя повышенные количества действующих веществ или иные вещества, полная детоксикация которых не может осуществляться ризосферными микроорганизмами других растений. В условиях же достаточного обеспечения луговых растений водой и элементами минерального питания корневые выделения, однако, могут воздействовать на состав, количественное соотношение и активность ризосферных микроорганизмов, которые влияют на конкурентную способность отдельных видов луговых трав.
Судя по наблюдениям в нелуговых ценозах, значительно большее значение во взаимоотношениях между растениями имеют вещества, вымываемые из листьев. Однако среди луговых растений до сих пор не обнаружено достоверных фактов влияния луговых травянистых растений через «выделения» надземных органов. Преобладающие на лугах злаки и осоковые не способны выделять из надземных органов действующие вещества.
Несравненно большее и более разностороннее изменение условий произрастания происходит в результате поступления в почву и на ее поверхность отмерших остатков растений. Их масса значительно превышает массу корневых выделений. Наряду с текущим воздействием они могут оказывать нарастающее со временем (кумулятивное) влияние на почву. Возможно, что на лугах при разложении отмерших органов некоторых видов травянистых растений в определенных условиях, в частности на бедных кислых почвах, могут образовываться токсические вещества. Этот вопрос изучен недостаточно. Разграничить воздействие метаболитов сапротрофных консортов от влияния прижизненных выделений в природных условиях невозможно.
Не исключено, что часто наблюдаемое отрицательное влияние таких растений очень бедных почв, как кошачья лапка, ястребинка волосистая и в меньшей степени вероника лекарственная, на произрастающие совместно с ними виды обусловлено продуктами разложения их отмерших органов (а вероятно, и конкуренцией), а не прижизненными выделениями.
Таким образом, из трансабиотических влияний луговых травянистых растений первое место занимает конкуренция, второе — воздействие через отмершие остатки растений, главным образом через продукты их разложения. Прижизненные выделения в большинстве луговых фитоценозов скорее всего не имеют сколь-нибудь существенного значения.
Взаимоотношения между видами растений, определяемые через влияние третьего организма,— трансбиотические взаимоотношения — широко распространены на лугах. Примером может быть взаимоотношение растений, в различной степени поедаемых скотом на пастбищах. Виды, не поедаемые скотом или поедаемые им в небольших количествах, при равных прочих условиях, на пастбищах более конкурентоспособны, чем виды, хорошо поедаемые скотом. Почвенные нематоды, повреждающие корни бобовых, в частности корни белого клевера, и облегчающие проникновение в них паразитных грибов, резко снижают способность бобовых конкурировать со злаками. Применение нематодоцидов может изменить взаимоотношения в пользу бобовых.
В вегетационных опытах с душистым колоском и райграсом многолетним установлено, что на бедных почвах более конкурентоспособен душистый колосок, а на богатых — райграс. Однако взаимоотношения между этими растениями на богатых почвах были осложнены поражением райграса вирусным заболеванием, вследствие чего конкурентные взаимоотношения изменились в пользу душистого колоска. Вирус передавался райграсу от душистого колоска, который сам им не поражался.
Таким образом, при трансбиотических взаимоотношениях конкуренция между растениями сохраняется, но исход ее определяется воздействием организмов, консортивно связанных с конкурирующими видами. Подводя итог сказанному о взаимоотношениях между луговыми растениями, можно заключить, что среди них особенно большое значение имеет конкуренция за необходимые для них ресурсы, которая в значительной степени зависит от связей с консортами.