Генетическое улучшение животных весьма длительный и трудоемкий процесс.
Для успешной работы в этом направлении необходимы тонкая наблюдательность и знание генетических законов. Известно, что потомки никогда не бывают полной копией своих родителей. Одни признаки устойчиво передаются по наследству, другие, наоборот, требуют кропотливого, длительного, порой безуспешного отбора и подбора.
Наследственные задатки передаются от родителей потомству через половые клетки. Каждая половая клетка несет в себе одинаковое количество хромосом, в которых расположены гены — единицы наследственности, ответственные за те или иные признаки.
При делении клеток, сопровождающем рост ткани, каждая хромосома удваивается и дочерние клетки получают двойной набор хромосом. В отличие от этого при образовании половых клеток (гамет) каждая гамета получает половинное число хромосом. При этом хромосомы каждой пары расходятся в дочерние клетки независимо от остальных пар. Таким образом, материнские и отцовские хромосомы попадают в гаметы в разнообразных сочетаниях. Этот, а также и другие более сложные процессы обмена генетической информации порождают удивительное разнообразие потомства и являются основным фактором наследственной изменчивости.
В половых клетках кролика 22 хромосомы, а в соматических 44 (22 пары). Хромосомы содержат огромное количество генов, каждый из которых занимает определенный участок (локус). Гены, расположенные в одном и том же локусе парных хромосом, называют аллелями. Каждый аллель представляет собой измененное состояние одного и того же гена.
Если оба аллельных гена одинаковы, то считается, что кролик гомозиготен по данному признаку, если различны, то гетерозиготен.
У гетерозиготных животных один ген может подавлять действие другого (аллельного ему) гена. Подавляющий ген называют доминантным (обозначают прописной буквой латинского алфавита), а подавляемый — рецессивным (строчной буквой).
В кролиководстве изучено действие не более 20 пар генов, ответственных главным образом за проявление различных типов окраски и структуры мехового покрова.
Например, доминантный ген R и его рецессивный аллель r обусловливают длину и толщину остевых и переходных волос. При этом ген R ответствен за нормальную структуру волоса, а ген r — за измененную структуру, характерную для кроликов типа реке.
Доминантный ген проявляет свое действие и когда находится в одной из гомологичных хромосом (гетерозиготное состояние) и когда присутствует в обеих хромосомах (гомозиготное состояние).
Рецессивные гены обнаруживают свое действие только в гомозиготном состоянии, то есть когда они представлены двумя одинаковыми аллелями. Ген r в гомозиготном состоянии (rr) вызывает укорачивание ости и пуха, недоразвитие усов, характерные для коротковолосых кроликов типа реке.
Понятие о гомо- и гетерозиготности является коренным в селекции. Оно легко объясняет появление у потомства признаков, которые у родителей внешне не проявляются. Например, от нормальноволосых родителей появилось несколько кроликов типа реке. Это обусловлено тем, что родители были гетерозиготны по гену r. На основании законов, открытых R. Менделем, к данному случаю можно примерно рассчитать соотношение в потомстве различных генотипов.
Внешне RR и Rr выглядят одинаково, поскольку доминантный ген R подавляет проявление r, а значит, по фенотипу получим классическое соотношение 3:1.
Возникает вопрос: как отличить генотип RR от Rr? Это можно узнать только опытным путем. Для этого скрещивают особи с предполагаемым генотипом RR и гг. Если все полученное потомство нормальношерстное, значит, предполагаемый генотип RR был гомозиготным по доминантному гену R. Такие проверочные скрещивания позволяют при необходимости избавиться от нежелательного рецессивного гена за 4—5 поколений отбора с учетом качества потомства.
Понятия «доминантность» и «рецессивность» относятся не ко всему животному в целом, а только к тем его наследственным факторам, которые находятся в одной и той же паре хромосом и определяют, как правило, один признак. Например, фактор серой («дикой») окраски обозначается символом G и является доминантным по отношению к g. То есть гетерозиготное животное генотипа Gg будет серым, а гомозиготное животное gg — черным.
Разведение между собой родственных животных увеличивает долю генов, переведенных в гомозиготное состояние. И хотя получить гомозиготность по всем генам практически невозможно, длительное родственное разведение повышает генетическую однородность стада и снижает эффективность отбора. Полные братья и сестры (потомство одних родителей) имеют примерно 50 % одинаковых генов. Степень генетического родства полубратьев и полусестер (один родитель общий) в 2 раза ниже, то есть всего 25 % генов у них одинаковы. Такая же примерно степень родства между дядей (тетей) и племянниками, между дедушкой (бабушкой) и внуками. Если родственные животные обладают ценными качествами, родственное разведение (инбридинг) как бы фиксирует (закрепляет) эти ценные качества. Вместе с тем родственное разведение закрепляет и сходные недостатки. Известно, что нежелательные признаки чаще обусловлены рецессивными генами. Переводя нежелательные и вредные рецессивы в гомозиготное состояние, инбридинг делает скрытое явным. Степень возрастания гомозиготности (коэффициент инбридинга) — это вероятность, с какой ген, имеющийся у общего предка родителей, окажется в гомозиготном состоянии у потомства. При спаривании братьев и сестер в течение одного поколения коэффициент инбридинга равен 25%, двух поколений — 37,5, трех поколений — 50, десяти поколений — 88,6%. Таким образом, даже после десяти поколений столь близкородственного разведения сохраняется значительная доля гетерозиготности. Только в сочетании со строгим отбором родственное разведение может обеспечить высокую однородность стада по желательным генам и признакам.
Очень трудно избавиться от нежелательных рецессивных генов. Даже после 20 поколений отбора по фенотипу 3 % особей будут носителями таких генов.
Совокупность всех наследственных задатков организма называют генотипом. Под влиянием внутренних причин и разнообразных внешних условий многие задатки реализуют себя не в полной мере. Наконец, некоторые гены могут измениться в процессе развития — мутировать. Все это в той или иной мере отражается на фенотипе животного. Под фенотипом понимают совокупность признаков и свойств, проявившихся в результате взаимодействия генотипа и среды, то есть конкретное проявление признаков, с которыми работает селекционер.
Доминантный ген C определяет наличие пигмента, гены B, D, Е в совокупности обусловливают развитие черного пигмента, ген А отвечает за его зональное распределение. Кролики, гомозиготные по рецессивному гену c, — альбиносы, у них полностью отсутствует пигментация волосяного покрова.
Мутация гена B в ген b обусловливает коричневую окраску. Ген D — усилитель черного пигмента в корковом и сердцевинном слое волоса, а ген d — разбавитель черного пигмента, вызывающий голубую окраску. Ген Е переводит желтую окраску в черную, рецессивный ген e определяет желтую окраску. Ген A (ген зональности) образует различно окрашенные зоны по длине волоса и одновременно вызывает посветление брюха, внутренней стороны лап и хвоста. Когда ген A мутирует в ген a, то исчезает зональность волоса и кролики имеют равномерное распределение пигмента по всему волосу.
Другие гены в комбинации с пятью основными (CBDEA) дают новые цветовые вариации. Так, ген H определяет так называемую горностаевую окраску, ген v обусловливает белый волосяной покров и цвет глаз (венский белый). Ген W регулирует ширину светлого кольца у зонально окрашенного кролика.
Селекционера всегда интересует генотип, но определить его по фенотипу с большой точностью, за исключением окраски, к сожалению, невозможно. И несмотря на это, вся селекция, проводимая человеком как раньше, так и теперь, основана на оценке животных по фенотипу. Было и остается незыблемым правило: «Лучшие генотипы нужно искать среди лучших фенотипов».
При умелом и систематическом отборе по фенотипу эффект достигается, но медленно. Объясняется это тем, что фенотипические различия, по которым мы отбираем животных, не всегда соответствуют различиям генотипическим. На примере действия только одной пары генов Rr это было показано выше. Насколько же сложнее обстоит дело, если представить бесчисленные комбинации сотен и тысяч генов, от которых зависит проявление основных хозяйственно полезных признаков, таких как полигенные — количественные признаки (скорость роста, молочность, многоплодие и т. д.). Они в отличие от признаков окраски и структуры опушения в значительной степени зависят от внешних факторов. Красные глаза у кролика альбиноса сразу выдают его генотип по этому признаку. Но отличить генетические задатки высокой молочности значительно труднее, так как практически невозможно учесть и предвидеть сложнейший конгломерат маскирующих факторов среды.
Один и тот же признак может иметь разный коэффициент наследуемости (h2) в разных стадах. Вычисление коэффициента наследуемости в конкретном стаде позволяет селекционеру прогнозировать эффективность селекции но фенотипу. Он показывает степень (в среднем) соответствии фенотипа генотипу. Для общего ориентира в наследственной обусловленности отдельных признаков кроликов приводим усредненные коэффициенты наследуемости:
- скорость роста от отъема (28 дн.) до 70 дней 0,4—0,6
- оплата корма в тот же период 0,3—0,4
- оплата корма при постоянной скорости роста 0,3
- масса туши при постоянной живой массе 0,63
- выход мышечной ткани 0,30
- выход жира 0,53
- живая масса в 84 дня 0,39
- живая масса в 42 дня 0,59
- число крольчат при отъеме 0,10—0,04
Чем более «жестко запрограммирован» признак, тем выше коэффициент его наследуемости. Но это не означает, что признаки с низким коэффициентом не наследуются. Просто для них отбор по фенотипу неэффективен.
На величину коэффициента наследуемости, кроме характера признака, влияют точность его измерения, количество и достоверность информации о нем. Малое число и неточность измерения уменьшают и величину коэффициента наследуемости. Именно поэтому улучшение многоплодия на основе данных 1—2 окролов ненадежно.
Быстрота наследственного улучшения стада по конкретному признаку зависит от следующих основных факторов: интенсивности отбора (величины селекционного дифференциала); величины коэффициента наследуемости (h2); быстроты смены поколений (интервала между поколениями, выражаемого средним возрастом родителей в момент, когда рождено примерно 50 % их потомства).
Чтобы добиться успеха, нужно как можно точнее оценить селекционные признаки — это увеличит наследуемость, не удлинять без особой необходимости интервал между поколениями, и, наконец, необходимо обеспечить оптимальную интенсивность отбора. Последнее возможно только в достаточно большом и здоровом стаде (чтобы было из чего выбирать). Высокая плодовитость кроликов позволяет применять строгий отбор. Важно только правильно определить признаки отбора — не слишком «разбрасываться». Дело в том, что имея определенное число селекционных признаков и желая усилить «давление отбора» по одному из них, мы неизбежно уменьшаем интенсивность отбора по другим. Следовательно, чем больше признаков отбора, тем меньшую интенсивность отбора по каждому из них в отдельности можно применить. Проблема усложняется еще тем, что большинство признаков взаимосвязано. Нередко между селекционными признаками существует отрицательная корреляция, то есть по мере улучшения одного признака, другой, отрицательно с ним связанный, ухудшается. Все это требует глубокого изучения селекционных признаков и выработки особой тактики их отбора.