Видовой состав животного населения компостов изучен еще далеко недостаточно.
Большинство исследователей в своих работах ограничивалось анализом отдельных систематических групп животных. Попытки комплексного изучения животного населения компостов были предприняты в Швейцарии Штёкли, а в Австрии Францем и его сотрудниками. Эти работы, однако, основывались на изучении лишь группового состава беспозвоночных. Наиболее детальное изучение фауны компостов провел Заксе. Им установлено большое разнообразие жесткокрылых (72 вида) и личинок двукрылых (35 видов) в компостах, а также приводится обширный список коллембол (39 видов), клещей и других животных.
На основании имеющихся в литературе сведений можно заключить, что действительное число видов дождевых червей, моллюсков и различных групп членистоногих, способных обитать в компостах, по самым скромным подсчетам достигает 300—400 в условиях Западной Европы.
Заксе сделал попытку среди широкого круга обнаруженных в компостах форм выявить характерные «компостные» виды. Эта попытка, на наш взгляд, неудачна, так как к числу «компостных» видов исследователь причислил только те, которые не были встречены им в окружающих местообитаниях. Поскольку все наиболее массовые в компостах виды обычно широко встречаются и в естественных условиях, выявление узкого круга стенотопных обитателей компостов мало пригодно для характеристики компостного населения.
В исследованных нами вариантах компостов в составе учтенных групп беспозвоночных установлено 232 вида животных. В качестве основных типов компостов для изучения были выбраны следующие: 1) торфо-навозные компосты буртового способа закладки, 2) буртовые компосты из лесной подстилки и 3) земляно-навозные компосты площадочного способа закладки.
Основная часть полевых работ проводилась на территории Агробиологической станции МГПИ им. В. И. Ленина в Павловской Слободе Московской области, где была осуществлена закладка экспериментальных буртовых компостов. Спелые компосты были внесены для определения их эффективности на опытные участки, на которых в течение лета 1962 г. проводился учет мелких членистоногих для выяснения вопроса о влиянии компостных удобрений на комплекс беспозвоночных в почве.
Торфо-навозные компосты были заложены в двух вариантах:
1) бурт сформирован 28 мая 1961 г. Торф и навоз укладывались в бурт послойно, при толщине слоев не более 5 см. Использовался низинный торф, завезенный в конце зимы непосредственно с болота, и свежий, еще не подвергшийся разложению навоз в соотношении 1 :1. Размеры бурта 5X2,5X1,5 м,
2) бурт заложен 8 августа 1962 г. Применялись полуразложившийся навоз и свежий торф непосредственно с низового болота в пропорции 1 :2. Общий вес бурта около 20 г, площадь основания 10×3 м, высота 1,6 м.
Листовые компосты были заложены на территории Агробиостанции тоже в два срока, весной и осенью 1961 г. Весенний сбор листа проходил 25—26 апреля в смешанном елово-лиственном лесу до появления травяного покрова. Выбирались участки леса с почти исключительно лиственными породами. Основной состав опада — листва осины, лещины, липы, ольхи, березы, дуба, частично хвоя ели. Сухие листья были плотно утрамбованы и политы водой (без прибавления земли). Размеры бурта 4Х 1,5Х 1 м. Осенью 1961 г. по соседству с первым буртом был заложен второй, общей массой около 2 г. Сбор листового опада проходил 26—28 октября на тех же участках леса, что и весной. Размеры бурта 5X2X1 м.
Исследование земляно-навозных компостов проводилось на полевой базе Института генетики Академии наук СССР в Горках Ленинских в мае — августе 1961 г. Использовались производственные компосты, заложенные лабораторией органических удобрений этого института. Дополнительно исследовались мусорный, навозно-дерновой, садовый, торфо-фекальный компосты (Павловская Слобода), торфо-навозно-земляной и торфо-минеральный компосты (стационар Почвенного института им. В. В. Докучаева в Иваньковском районе Тульской области), а также пахотная почва после внесения различного рода органических удобрений в полевых опытах Почвенного института в Снигирях Московской области и на полях Агробиостанции.
Учет дождевых червей и других более крупных беспозвоночных проводился общепринятым методом ручной разборки при объеме проб в 6,25 дм3 (25x25x10 см) при 10- (для глубоких слоев) или 25-кратной повторности. Обследование каждого бурта было осуществлено в четыре срока: в начале разложения компоста, два раза — на средних этапах и последнее обследование — ко времени созревания компоста. Для учета энхитреид объем отдельной пробы был сокращен до 1 дм3, и разборка производилась на темном листе бумаги с помощью препаровальных игл и лупы. Учет мелких членистоногих проводился распространенным методом высушивания проб в эклекторах. Пробы выдерживались в эклекторах 3 суток, при слое субстрата на ситах не толще 1—1,5 см. Для освещения и нагревания применялись лампы мощностью 25 вт. Колебания температуры в поверхностном слое пробы составляли в течение первых двух суток 22—28°, к концу высушивания 30—32°. Объем отдельной пробы был принят в 125 см3 (5x5x5 см).
При исследовании компостов (земляно-навозного, торфо-навозного и листового) применялась методика послойного ежемесячного взятия проб при 20-кратной повторности. Принятие 20-кратного объема выборки при объеме каждой пробы в 125 см3 было вызвано стремлением дать статистически достоверную количественную оценку участия мелких членистоногих в заселении компостных буртов (в пределах ошибки применяемого метода учета). При этом принималось во внимание, что существующие в литературе сведения о мелких членистоногих в компостах носят скорее качественный характер, так как вследствие трудоемкости анализа исследователи ограничивались небольшим количеством повторностей при взятии проб.
Полученные результаты показали, что при оценке общей численности «микроартропод» в 20-кратной выборке ошибка средней в среднем составляет около 10%. При исследовании динамики численности мелких членистоногих в повторных вариантах торфо-навозного и листового компоста число проб в серии было сокращено до 5. Ошибка средней в этом случае достигала 20%. При обследовании компостов в течение второго года созревания брались смешанные пробы в пятикратной повторности: четыре отдельных пробы из различных слоев компоста перемешивались на листе бумаги вручную, и из них отбиралась одна объемом в 125 см3. В таких сериях смешанных проб ошибка средней была равна 7—10%. Поскольку смешанные пробы брались в компостах на втором году созревания, возможно, что большая точность результатов в этом случае связана с уменьшением степени мозаичности распределения микроартропод в компостах, которая должна быть тем ниже, чем выше однородность компостируемого субстрата. Однородность же компоста возрастает по мере его созревания.
Для учета мелких членистоногих в почве опытных полевых участков количество повторностей (при объеме пробы 5Х5Х10 см) было увеличено до 50 вследствие низкой численности и большой мозаичности распределения микроартропод в пахотной почве. Ошибка средней в этом случае составляла 10—20% для наиболее массовых групп животных.
Ориентировочная оценка той части материала, определить которую не удалось, позволяет предполагать, что общее число видов учтенных групп беспозвоночных животных в компостах, исследованных нами, превышает 300.
Малощетинковые черви (Oligochaeta). Представлены в компостах видами из двух семейств — энхитреид (Enchytraeidae) и дождевых червей (Lumbricidae).
Энхитреиды — мелкие белые черви, достигающие во взрослом состоянии максимум 1—2 см длины. Влияние их на процессы переработки органических веществ в компостах может быть очень значительным, так как энхитреиды обладают сильно щелочным секретом слюнных желез, который выделяется червями в окружающую среду и может размягчить растительные остатки перед употреблением их в пищу. Изменяя pH окружающей среды и пропуская субстрат через кишечник, энхитреиды влияют на направленность микробиологических процессов при разложении органических остатков.
Численность энхитреид в компостах может достигать значительных величин. Так, в компостах, исследованных Штёкли, Зауерландом и Траппманном, максимальная численность энхитреид составляла около 5000 экземпляров на 1 м2 слоя толщиной в 5—10 см. Графф приводит гораздо более высокие показатели. По его данным, средняя численность энхитреид в компостах составляет около 90 000 экземпляров на 1 м2 в слое на глубине 5—10 см. Следует учесть, что при использовании различных методик учета этих животных получаются несравнимые результаты, и большинство данных носит сильно заниженный характер. В компостах, исследованных нами, энхитреиды были обнаружены во всех вариантах. Общая численность их, по учету методом ручной разборки, достигала в торфо-навозных компостах максимума около 2000, а в листовых — около 20 000 на 1 м2 10-сантиметрового слоя.
Дождевые черви — одни из самых крупных почвообитающих беспозвоночных. Большое значение дождевых червей в жизни почвы хорошо доказано в многочисленных работах почвоведов, зоологов и микробиологов.
Экскременты дождевых червей представляют собой водопрочные структурные отдельности, состоящие из смеси органических и минеральных частиц. Как впервые показал Мейер, в кишечнике дождевых червей образуется особый, неразделимый физическими и химическими методами «глинисто-гумусный комплекс», который в почве является отличительной чертой наиболее ценных муллевых форм гумуса. Кроме того, экскременты дождевых червей являются центрами микробиологической активности в почве и обогащены биогенным кальцитом, выделяемым известковыми железами этих животных.
Дождевые черви имеют исключительное значение для переработки компостируемых веществ. В некоторых случаях численность их может достигать огромных величин — до 500 экземпляров в 1 дм3 компоста, что, по подсчетам Мроза, составляет около 68 кг живого веса в 1 м3 субстрата. В случае массового заселения компоста червями весь субстрат неоднократно проходит через кишечник этих животных и в конце периода созревания целиком состоит из их экскрементов. Графф указывает для компостов численность дождевых червей порядка 3000 экземпляров на 1 м2 5-сантиметрового слоя. В исследованных нами буртовых компостах их насчитывалось от 40 до 6500 экземпляров на 1 м2 10-сантиметрового слоя.
Дождевые черви, встречающиеся в компостах, представлены значительным количеством видов. В условиях Московской области в буртах нами обнаружены Eisenia foetida, Е. rosea, Dendrobaena rubida, Lumbricus rubellus, L. casianeus, L. terrestris, Aliolobophora caliginosa, Octolasium lacieum. Особенно следует отметить синантропный в условиях средней полосы вид Eisenia foetida, способный размножаться в компостах в огромном количестве. Массовыми могут быть также виды L. rubellus, L. castaneus, D. rubida.
Мокрицы (Oniscoidea). Мокрицы, единственные наземные представители ракообразных, находят благоприятные условия в компостах. В природных условиях перерабатывающая деятельность мокриц может достигать значительных размеров. По данным Дудича, Балога и Локши, в лесах Венгрии мокрицы, обитающие в подстилке, могут перерабатывать до 240 г опада на 1 м2, что составляет больше половины общего количества годового опада. Биохимический состав перерабатываемых веществ в кишечнике мокриц слабо изменяется, тем не менее, перерабатывая растительные остатки, они стимулируют деятельность микроорганизмов и вторичных потребителей в результате механического измельчения и многократного увеличения поверхности субстрата. Численность мокриц в компостах не бывает такой высокой, как дождевых червей. В условиях Швейцарии, по данным Штёкли, она составляет в среднем 9 экземпляров мокриц в 1 кг субстрата.
В исследованных нами компостах встречались мокрицы, принадлежащие к одному виду — Porcellio scaber, максимальная численность их достигала 60—70 экземпляров на 1 м2 10-сантиметрового слоя.
Многоножки (Myriopoda). Компосты из растительных материалов часто заселяются многоножками-сапрофагами из группы Diplopoda. В компостах, изученных нами, встречались преимущественно представители рода Polydesmus и некоторые другие виды кивсяков. Более многочисленными были очень подвижные хищные многоножки-костянки (Lithobiidae), гораздо более редкими — представители Geophilidae.
Масштабы копрогенной деятельности питающихся растительным опадом двупарноногих многоножек в природных условиях могут быть значительными, но в исследованных нами компостах общая численность этих животных была невелика. В условиях Западной Европы Diplopoda более активно заселяют компосты. По данным А. Штёкли, средняя численность их составляет около 20 экземпляров в 1 кг субстрата.
Клещи (Acarina). Клещи представляют собой сборную группу паукообразных, разнородную как по морфологическим особенностям, так и по экологии. Почвообитающие клещи, являющиеся сапрофагами по способу питания, в компостах представлены преимущественно уроподовыми, тироглифоидными и орибатоидными клещами, представителями группы Tarsonemini (сем. Scutacaridae и Pyemotidae), а также другими.
Уроподовые и орибатоидные клещи — большей частью толстопанцирные, сильно склеротизованные формы, относительно крупные, часто размером с булавочную головку, расселяющиеся во взрослом состоянии. Обладают ротовым аппаратом грызущего типа. Клещи-тироглифиды характеризуются мягкими и прозрачными покровами, очень чувствительны к недостаточной влажности воздуха и расселяются при помощи специальных непитающихся стадий — гипопусов, лишенных ротовых органов и вооруженных специальными присосками для прикрепления к различным насекомым, при посредстве которых и происходит распространение этих видов. Способ питания и биология большинства видов клещей, относящихся к сем. Pyemotidae и Scutacaridae недостаточно выяснены. Эти микроскопические клещи обладают сосущим ротовым аппаратом. Массовое размножение их происходит в субстратах с бурно развивающимися микробиологическими процессами.
Хищные клещи, встречающиеся в компостах, относятся преимущественно к непаразитическим гамазовым (Gamasides). Кроме них, встречаются еще виды из сем. Bdellidae (Prostigmata), также ведущие хищный образ жизни, и некоторые др.
Клещи-сапрофаги, среди которых могут быть формы разной степени специализации, в природе являются активными агентами в переработке растительного опада и разного рода органических остатков. Это особенно относится к группе орибатоидных и тироглифоидных клещей. В природных условиях наиболее многочисленной группой клещей-сапрофагов являются орибатиды. В компостах соотношение этих двух групп обратное. Пропуская через кишечник разлагающийся органический материал, клещи в десятки тысяч раз увеличивают его поверхность. Общая численность клещей-сапрофагов как в природных местообитаниях, так и в компостах может быть очень высокой, порядка сотен тысяч на 1 м2. Чрезвычайно многочисленны в компостах также хищные гамазовые.
Видовой список клещей, зарегистрированных в компостах, очень обширен. К настоящему времени в составе компостной фауны насчитывается около 150 видов этих членистоногих, что составляет около половины всех установленных для компостов видов. Значительная часть их не поддается идентификации вследствие слабой разработанности систематики многих групп клещей (например, значительная часть группы Prostigmata).
Из числа других паукообразных в компостах встречаются пауки и ложноскорпионы, но эти животные, как правило, малочисленны.
Коллемболы (Collembola). Коллемболы, или ногохвостки, — мелкие (1—2 мм) и нежные первичнобескрылые насекомые, являющиеся характерной группой почвообитающих беспозвоночных. Этих животных можно отличить по наличию прыгательной вилки на IV сегменте брюшка, с помощью которой они совершают резкие прыжки в случае опасности. У ряда форм вилка редуцирована.
Численность коллембол в почве может достигать нескольких сотен тысяч на 1 м2. Роль коллембол в переработке органического вещества многообразна. Они могут быть первичными потребителями, питаясь непосредственно разлагающимися тканями листьев, мха, стволов и ветвей деревьев, мертвых корней и т. д., но в значительно большей мере играют роль вторичных потребителей, разрушая экскременты более крупных животных или питаясь гифами и спорами грибов и бактериями. В обоих случаях коллемболы активно участвуют в процессах гумифицирования растительных остатков. Помимо их непосредственного участия в этих процессах, коллемболы, как и клещи-сапрофаги, стимулируют микробиологическую деятельность, размельчая кусочки детрита и увеличивая их суммарную поверхность.
В отношении количественной оценки потребляемой коллемболами пищи авторы приходят к разным результатам. Шаллер высчитал, что дневная продукция экскрементов для 1 экземпляра в среднем равна 0,005 мм3. Другие авторы приводят большие цифры, равные 0,02—0,3 мм3. Дунгер на основании опытов с очень мелким видом Folsomia fimetaria приходит к выводу, что цифры должны быть не ниже 0,049 мм3, особенно для более крупных видов. Если исходить из этих данных, то при средней численности коллембол, равной 20 000 на 1 м2, годовая продукция их экскрементов составит примерно 350 см3 на 1 м2. У коллембол нет целлюлозоперерабатывающих симбионтов, поэтому они потребляют пищу, уже подвергшуюся воздействию грибов и бактерий.
В исследованных нами компостах численность коллембол достигала 600 000 экземпляров на 1 м2 10-сантиметрового слоя. Сходные данные приводятся и другими авторами, изучавшими животное население компостов.
В состав компостной фауны входит около 50 видов ногохвосток (по суммарным литературным данным для европейской территории), но далеко не все виды способны к массовому размножению в этой среде. К наиболее обильным в компостах видам относятся Proisotoma minuta, Hypogastrura manubrialis, Ceratophysella arrnata, Friesea mirabilis, Onychiurus armatus, Isotoma notabilis, I. olivacea, Lepidocyrtus cyaneus и некоторые другие виды.
Жесткокрылые (Coleoptera). Широко представлены в компостах сапрофаги, мицетофаги и хищники из семейств Carabidae, Hydrophilidae, Histeridae, Ptiliidae, Staphylinidae и некоторых др. Наиболее многочисленны в компостах жуки и личинки стафилинид. Показательно, что большинство обитающих в компостах представителей сем. Staphylinidae относится к числу сапрофагов и мицетофагов. Микроскопические веерокрылые жуки сем. Ptiliidae и их личинки особенно характерны для компостов, содержащих навоз. Представители сем. Carabidae несмотря на многообразие видов, встречающихся в компостах, обитают в них почти исключительно в имагинальной стадии, личинки жужелиц попадаются в компостах относительно редко. Численность личинок и жуков из семейств навозников (Scarabaeidae), водолюбов (Hydrophilidae), карапузиков (Histeridae) зависит от содержания в компостах навоза, так как они являются типичными представителями навозной фауны.
Двукрылые (Diptera). Многие синантропные виды двукрылых, имеющих эпидемиологическое значение, в личиночной стадии развиваются в гниющих остатках животного и растительного происхождения. В компостах высокие температуры служат препятствием для развития личинок синантропных мух, и компостирование органических отходов является одним из средств борьбы с ними. После снижения высокой температуры внутри бурта субстрат уже мало подходит для развития в нем преимагинальных стадий синантропных двукрылых.
В поверхностных слоях компоста, особенно содержащего навоз, в массе развиваются мухи сем. Drosophilidae. После понижения температуры в толще бурта компосты оказываются благоприятной средой для развития многочисленных представителей длинноусых двукрылых из семейств: Sciaridae, Cecidomyiidae, Scatopsidae, Tendipedidae, Ceralopogonidae.
Данные, приводимые Францем и соавторами, свидетельствуют о том, что и в Австрии массовые заселители компостов среди личинок двукрылых относятся почти исключительно к подотряду Nematocera, в частности в навозных компостах преобладают представители семейств Sciaridae и Rhyphidae. Заксе отмечает в качестве наиболее многочисленных личинок двукрылых в торфо-компостах Scatopsidae и Psychodidae.
Представители упомянутых групп длинноусых двукрылых отличаются сходной экологией. Они являются обычными обитателями влажной лесной подстилки и играют большую роль в разложении растительных остатков. По наблюдениям А. И. Зражевского, личинки Neosciara (Sciaridae) в подстилке дубрав образуют периодами сплошной копошащийся слой в 3—4 см толщиной. А. И. Зражевский экспериментально исследовал деятельность N. modesta по разложению древесного опада. Им выявлено, что личинки активно перерабатывают подстилку, проявляя при этом избирательность в отношении древесных пород. Листья превращаются ими в пылевидное гумусированное вещество, легко минерализующееся и обогащенное подвижными соединениями. В опытах поколение 20 пар комариков за три недели перерабатывало 30 г листьев (в пересчете на сухое вещество).
Большое значение деятельности Neosciara sp. и Scatopse fuscipes для образования гумуса показано М. М. Кононовой, повторившей наблюдения П. А. Костычева. Весь цикл развития N. modesta в лабораторных условиях длится 25— 27 дней, у одного из видов Scatopsidae — Scatopse fuscipes — около 20 дней.
Таким образом, в биологии представителей Nematocera, обитающих в компостах, сочетаются высокая плодовитость, короткий цикл развития и активность в переработке органических веществ, что указывает на важную их роль в составе животного населения компостов.
Брюхоногие моллюски (Gastropoda). Эта немногочисленная группа обитателей компостов представлена чаще всего одним видом слизней — Arion subfuscus.
Отдельные варианты компостов сильно отличаются друг от друга по составу комплексов беспозвоночных. Наибольшее видовое разнообразие было установлено нами в буртовых компостах из листового опада, наименьшее — в навозно-земляных компостах.
Только 10-я часть (9,5%) от общего количества установленных видов была встречена во всех вариантах компостов. Для компостов сходного способа закладки общность видового состава значительнее (23,9—37,6%). Наиболее высокая степень общности видового состава отмечена в буртах, заложенных из одинакового исходного материала (59,3—69,5%).
В пределах крупных систематических групп наиболее богатая видами группа — клещи. Из общего числа определенных видов на долю клещей приходилось 43,9%, коллембол —15,5%, личинок и имагинальных форм жесткокрылых — 30,6%, длинноусых двукрылых — 3,5%, дождевых червей — 3,5%, прочих групп животных — 3,0%. Этот «потенциальный фонд» компостной фауны в конкретных условиях реализуется далеко не полностью, и различные типы компостов проявляют резкие колебания в видовом составе населяющих их животных.
Обобщая данные зарубежных исследователей и наши, можно заключить, что существует определенный круг видов и групп животных, являющихся наиболее типичными и постоянными обитателями компостов, независимо от характера компостируемого материала и географических (в пределах Европы) и климатических условий. Так, Eisenia foetida (Lumbricidae) получила в литературе название «компостного червя» за постоянное присутствие в искусственно создаваемых скоплениях разлагающихся органических остатков.
Во всех описанных в литературе случаях численно преобладали близкие в систематическом и экологическом отношениях виды. Относительное постоянство и повторяемость этого сочетания сходных по экологическим требованиям форм позволяет выделить специфический «компостный комплекс» видов. Эта антропогенная группировка создается как из числа форм местной фауны, особо тяготеющих к заселению компостов, так и значительного количества синантропных видов, не встречающихся в окружающих природных местообитаниях и распространившихся значительно шире своего первоначального ареала именно в связи с приуроченностью их к разного рода скоплениям органических остатков.
Франц отличает «компостный» комплекс видов от «навозного»; последний характеризуется, в связи с особо специфичными условиями существования, гораздо меньшим диапазоном входящих в него видов. Обобщая работы своих учеников, проводивших исследования видового состава клещей, нематод и коловраток, населяющих различные органические удобрения, Франц заключает, что в процессе разложения навоза «навозный» комплекс видов сменяется «компостным» и затем «почвенным». Закономерности этой смены и структура отдельных комплексов, однако, еще никем не изучались.
Имеющийся в нашем распоряжении материал по составу мелких членистоногих в разлагающемся навозе показывает, что с увеличением степени разложения навоза количество заселяющих его видов «микроартропод» увеличивается, и видовой состав их приближается к таковому компостов.
Сведения об общей численности беспозвоночных в компостах имеются в приведенных выше работах Штёкли, Франца и Мроза. Ими установлено, что в разлагающемся навозе и компостах обитает значительно большее количество мелких животных, чем в почве. Наиболее высокая численность представителей всех учтенных групп (бактерии, нематоды, коловратки, клещи, насекомые, малощетинковые черви) отмечена в течение первого года компостирования, на второй год она резко снижается и затем убывает постепенно.
Наибольшая степень заселенности беспозвоночными обнаружена в компостах, содержащих большое количество навоза. В пластовых навозных компостах численность дождевых червей, например, исчисляется сотнями в 1 дм3.
Установлено, что наибольшее количество животных сосредоточено в поверхностных слоях компоста, и чем глубже, тем численность их меньше. Это убывание с глубиной численности животных в спелых компостах выражено, однако, слабее, чем в почве, и бурты даже у самого основания заселены довольно значительным количеством беспозвоночных.
Зимняя закладка буртов исключает возможность проникновения в них беспозвоночных, поэтому компосты заселены очень слабо. Недостаточная активность животных в компостах зимней закладки приводит к тому, что весной компост вносится в почву почти неразложившимся.
Общая численность животных подвергается значительным колебаниям в зависимости от типа и сроков созревания компоста.
Наименьшая численность малощетинковых червей и членистоногих отмечена нами для навозно-земляных компостов. Численность учтенных групп беспозвоночных наиболее высока на средних этапах разложения, а к периоду созревания компостов вновь значительно понижается. В навозосодержащих компостах, для которых применяется полуразложившийся и густо заселенный навоз, обилие беспозвоночных очень высоко уже на первой стадии созревания компоста, тогда как в других случаях оно повышается постепенно, по мере миграции животных в бурт из окружающих местообитаний и размножения их в компосте.
Изменения общей численности более крупных беспозвоночных в буртовых компостах определяются динамикой численности малощетинковых червей как самой массовой группы и в меньшей мере имаго и личинок стафилинид.
В компостах из одного и того же исходного материала в разные по условиям влажности годы численность населяющих их микроартропод бывает неодинаковой, причем это относится преимущественно к верхним слоям бурта, температура и влажность которых сильно зависят от погодных условий. Так, в поверхностных слоях листового компоста в условиях холодного и дождливого лета 1962 г. плотность населения мелких членистоногих была вдвое выше, чем в условиях сухого и жаркого лета 1961 г.
Существенна также разница в заселенности различных частей компостных буртов. Первоначально заселяются лишь самые поверхностные слои. Животные, внесенные вместе с компостируемым материалом в глубокие части буртов, либо мигрируют в поверхностные слои, либо погибают вследствие высокой температуры, развивающейся внутри буртов. Особенно четко это проявляется в компостах с навозом. Так, через 5 дней после закладки торфо-навозного компоста (август 1962 г.) температура в нем на глубине 30 см достигала 46°. В этот период в поверхностных слоях бурта (0—5 см) насчитывалось около 2500 мелких членистоногих в 1 дм3, тогда как на глубине уже 15 см они отсутствовали. Дождевые черви Eisenia foetida, попавшие в бурт вместе с навозом, также сконцентрировались в поверхностном слое, так что в 1 дм3 обилие их достигало 100— 150 экземпляров.
Проникновение беспозвоночных в более глубокие слои компостов происходит параллельно со снижением в них температуры. В исследованных нами компостах обилие «микроартропод» в глубоких слоях буртов на средних этапах разложения не уступало, а иногда и превышало обилие их в поверхностных слоях. В заселении глубоких слоев буртов принимали участие немногие специализированные виды «микроартропод», массовыми среди которых были Proisotoma minuta, Friesea mirabilis, Pseudosinella alba, Onychiurus armatus, Isotoma notabilis (ногохвостки), Digamasellus latior, Oppia nova и некоторые виды уроподовых (клещи) и жуки сем. Ptiliidae. Другие виды либо были во внутренних частях буртов немногочисленны, либо обитали только в поверхностных слоях.
Наибольшая численность «микроартропод» отмечена в поверхностных слоях у подножья буртов, где близость почвы и достаточная аэрация создают наиболее благоприятные микроклиматические условия.
Независимо от сроков закладки и характера исходного материала на начальных стадиях разложения компостов в комплексе мелких членистоногих преобладают клещи. Массовое появление коллембол происходит позднее, спустя два-три месяца после закладки компоста. В случае применения полуразложившегося навоза при закладке торфо-навозного компоста общая численность коллембол с самого начала была выше, чем в других исследованных компостах, но и в этом случае преобладание ногохвосток над клещами было отмечено лишь спустя три месяца после формирования бурта.
В связи с массовым размножением коллембол на средних этапах разложения компостов происходит закономерное уменьшение процентного содержания клещей в комплексе мелких членистоногих, но оно вовсе не обязательно сопровождается уменьшением их абсолютной численности. Например, в листовом компосте, заложенном весной 1961 г., в течение первых трех месяцев созревания в слое 0—5 см численность клещей повысилась почти вдвое, тогда как относительное участие их в комплексе микроартропод понизилось с 83 до 57%. В созревших компостах роль клещей среди мелких членистоногих снова возрастает. В глубоких слоях буртов относительная роль клещей меньше, чем в поверхностных, и доминирование коллембол выражено более резко.