Данный вопрос перекликается с предыдущим. Здесь будут подытожены общие особенности эволюции онтогенеза, характерные для высших растений.
При этом выделены некоторые общие направления, которые привели к коренным изменениям самого онтогенеза и его носителя — индивидуума. Ввиду того что пока не представляется возможным с достаточной полнотой описать пути эволюции онтогенеза в ряду от одноклеточных до цветковых, речь может идти только о некоторых из них.
Упрощение циклов развития и усиление дифференциации онтогенеза. Эволюция жизни на Земле связана с пробами и ошибками, поисками удачных решений. И онтогенез в этом отношении не исключение. У растений эволюционно более примитивным является онтогенез, осуществляющийся путем сложных циклов с чередованием изоморфного (ульва и диктиота) и гетероморфного (ламинария) поколений. У грибов онтогенез также протекает разнообразно, особенно с изменением условий обитания и способа питания. У части растений онтогенез осуществляется без чередования поколений, но со сложной сменой ядерных фаз (фукус). Чередование поколений характерно для онтогенеза мхов и папоротников.
Онтогенез со сложной сменой циклов развития на ранних этапах эволюции жизни становится одним из условий, компенсирующих недостаток дифференциации организма. Известно, что дифференциация играет положительную роль в повышении устойчивости организма к условиям среды. Когда организм не дифференцирован (низшие растения), смена сложных циклов развития выступает как приспособление для протекания онтогенеза в колеблющихся условиях. Сложные циклы возникают, как правило, в тех условиях, когда ни один из них недостаточен для завершения развития, когда частые колебания условий нарушают ход отдельных циклов. В совокупности же эти циклы обеспечивают ход онтогенеза.
Параллельно с усилением дифференцировок в онтогенезе шло упрощение циклов развития индивидуума. Это хорошо заметно при переходе от низших к высшим растениям. У цветковых оно выразилось в доминировании не только спорофита, но и однолетности. Параллельно с этим происходит усиление листестебельных тенденций и энергоемкости организма. Диплоидия не только «защитила индивидуальное развитие от возникающих мутаций, но и способствовала усилению соматических дифференцировок» (Н. П. Дубинин). Поэтому не, случайно, что с преобладанием в жизни спорофита усиливается соматическое разнообразие растений.
Дифференциация онтогенеза хорошо заметна у наземных растений. С переходом к наземным условиям отмечено постепенное преобладание спорофита, усиление разнообразия тканей и органов, а также повышение функциональной целостности индивидуума у растений.
Олигомеризация и интеграция онтогенеза. Олигомеризация гомологичных структур имела важное значение не только для эволюции животных, но и растений (В. А. Догель, 1954). Данные об олигомеризации растений чаще всего касались генеративной сферы. Представляет значительный интерес анализ недостаточно изученного вопроса об олигомеризации соматической сферы растений. Известно, что олигомеризации предшествовали процессы полимеризации, когда развитие обеспечивалось увеличением числа однозначных, но функционально еще слабых структур. Одним из примеров последнего является дифференциация тела на метамерно повторяющиеся органы и образование индивидуума со сложной иерархией побегов возобновления. Например, образование колоний индивидуумов у водорослей, мхов и лишайников, с разветвленной грибницей у грибов, а также деревьев, кустарников и многолетних трав с множеством парциальных побегов следует рассматривать как пример все усиливающейся полимеризации растений в ходе эволюции. Здесь мы, встречаемся с образованием колоний путем своеобразного воссоединения «элементарных организмов» (А. С. Фаминцын).
Последовательные процессы полимеризации привели к возникновению древесной формы семенных растений. Процессы полимеризации имели значение для увеличения размеров тела, усиления приспособленности к наземным условиям, повышения продуктивности и воспроизводительной активности растений, хотя не всегда между этими процессами существует параллелизм.
На определенном этапе эволюции растений начинается преобладание процессов олигомеризации, т. е. редукции размеров тела с утратой гомологичных структур, усиления функциональной активности организма и целостности онтогенеза. Этим процессам предшествует постепенное уменьшение числа, размеров и продолжительности жизни парциальных побегов на дереве и кусте. Словом, происходит усиление, «спрессовывание» блоков бывшей разветвленной системы. Процессы полимеризации явились следствием усиления эмбрионизации онтогенеза. С олигомеризацией происходит обрывание надставочных и виргинальных стадий онтогенеза.
Повышение сложности индивидуума и дифференцировок в онтогенезе у растений в наземных условиях выступало как результат возрастания меристематизации индивидуума — развития первичных и вторичных образовательных тканей. У низших растений меристематическая активность не локализована, они растут всей поверхностью. В ходе эволюции происходит олигомеризация меристематической активности, что приводит к концентрации меристем в определенных местах тела и увеличению общей их мощности (нарастание размеров меристем и темпов дифференциации) при одновременном сохранении тотипотентности клеток и других тканей. Меристематизация тела, создавая избыточность структур, имела значение для завершения онтогенеза в условиях неподвижного образа жизни и при частых повреждениях. Повреждение части структур при их избыточности не влечет за собой нарушения нормального хода онтогенеза.
Ускорение темпов развития в онтогенезе. Интеграция онтогенеза имела далеко идущие последствия, одним из них является ускорение темпов индивидуального развития — акцелерация. Акцелерация онтогенеза в ходе эволюции достигалась неоднократно и различными путями. Акцелерация онтогенеза, идущая без глубокой дифференциации (одноклеточные) и с дифференциацией тела на структуры (многоклеточные), имеет различные последствия. Эволюционно более совершенной является акцелерация в онтогенезе многоклеточных, так как она привела к комплексной интенсификации жизнедеятельности организма.
Акцелерация онтогенеза у растений в ходе эволюции достигалась путем сокращения продолжительности жизни или полного выпадения начальных и более специализированных взрослых стадий. Так, в эмбриональном периоде имело место сокращение сроков развития зародыша и проростка при дивергенции цветковых растений и в пределах жизненных форм от деревьев к травам (L. Diels, 1906). Имеется тенденция сокращения сроков прорастания семян и периода покоя у проростков (с некоторыми исключениями). Выражением этой тенденции является и живорождение, образование «деток», в особенности с ухудшением условий, и полное отсутствие физиологического покоя у многих растений.
Для быстроты завершения онтогенеза имела значение и тенденция перехода от подземного к надземному прорастанию семян (А. П. Хохряков, 1975). Акцелерация у растений в ходе эволюции связана с сокращением ряда этапов жизненного цикла и ускорением смены скелетных образований. При этом наблюдается убыстренный переход побегов в пределах кроны к генеративному, развитию с последующим их отмиранием в ряду трансформации жизненных форм по основным и боковым направлениям (И. Г. Серебряков, 1962). Ускорение онтогенеза происходит и путем выпадения конечных стадий — явление ярусной неотении при возникновении трав из деревьев (А. Л. Тахтаджян, 1964).
Ускорение онтогенеза связано с соотбором растений на интенсификацию физиологических процессов. Поэтому характерной чертой травянистых растений по сравнению с древесными является высокий энергетический уровень. Травянистые растения за единицу времени и единицу поверхности накапливают больше продуктов, чем древесные. У первых доля фотосинтезирующих структур в пределах организма выше, чем у вторых. Это соотношение у кустарников также больше, чем у деревьев. Отсюда различия в их биомассе, ежегодном приросте и продуктивности. Прирост в березняках составляет 5,4%, в тропических лесах — 6,6, саваннах — 28,4, в степях — 35—55, эфемерных пустынях — 76% (Л. Е. Родин, Н. И. Базилевич, 1965).
Даже в пределах сортов одной культуры скороспелые характеризуются более высокой интенсивностью физиологических процессов, чем позднеспелые. Поэтому возникновение скороспелости нередко сопряжено с соотбором на высокую интенсивность жизнедеятельности и усиление роста в начальных этапах развития. Ускорение темпов развития в онтогенезе способствует повышению относительной независимости организма от среды — автономизации онтогенеза.
Автономизация онтогенеза. Этот процесс выступает как общее направление эволюции жизни (И. И. Шмальгаузен). Накоплен некоторый материал, характеризующий особенности автономизации онтогенеза у растений (В. В. Скрипчинский, 1977; А. Г. Юсуфов, 1979). При автономизации онтогенеза возрастает роль внутренних факторов развития, а внешние имеют сигнальное значение для включения первых. Это положение может показаться несколько парадоксальным, принимая во внимание большое значение внешних факторов для развития растений. Между тем хорошо известные факты о восприятии фотопериодического ритма растением и листом только с достижением определенного возраста, о подготовке к зимнему покою растений задолго до наступления заморозков, проявлении эндогенных ритмов и периодичности роста растений даже в постоянных и благоприятных условиях (в тропиках, фитотроне), а также о возможности перехода многих растений к цветению и морфогенезу при наличии лишь минимальной выраженности благоприятных экологических условий, усилении роли целостности организма в развитии — далеко не полные доказательства автономизации онтогенеза растений. Заслуживают внимания и данные о повышении энергетического уровня ферментов в горных условиях и стабилизации биохимических процессов в организме в колеблющихся условиях (А. В. Благовещенский, 1966).
Автономизация онтогенеза растет в направлении от низших к высшим растениям; наиболее отчетливо она выражена у монокарпических (одно- и двулетние, эфемеры). На примере эфемероидных геофитов (Allium ursinum, Anemone caucasia, Arum maculatum, Hyacinthus orientalis, Omithogalum areuatum и др.) показано, что они могут обходиться в онтогенезе без построения значительного фотосинтезирующего аппарата за счет готовых резервов в корневищах, клубнях и луковицах. К тому же продукты фотосинтеза, вырабатываемые в листьях после пробуждения к росту зачатка, используются лишь на завершающихся этапах онтогенеза, в основном для создания запасающих органов следующего поколения. У указанных растений уже в луковицах закладываются зачатки соцветий, и этот процесс происходит даже при температуре 2—6°С, когда рост практически не идет (В. В. Скрипчинский, 1972). Не только снабжение вегетативных зачатков и зародышей семян запасными веществами, но и развитие специальных покровов семян, луковиц, клубней, корневищ и почек обеспечивает защиту нового организма от неблагоприятных условий.
Для эфемеров характерна способность к росту и развитию при наличии благоприятной влажности и температуры в определенные сезоны года. Несмотря на это, у них также выражена автоматизация онтогенеза, следствием чего является очень быстрое прохождение фаз развития при наличии минимальных условий. У них довольно интенсивно протекают физиологические процессы. После запуска системы (т. е. прорастания семян) максимально используются продукты ассимиляции на воспроизведение потомства. Поэтому уже отклонения условий от нормы в последующем не оказывают сколько-нибудь заметного влияния на исход онтогенеза.
Автономизация онтогенеза проявляется и у других растений, хотя и в разной степени. Чтобы уяснить ее масштабы, укажем на факты: глубокий покой семян и почек, способность растений закладывать соцветия и плоды после образования определенного числа листьев, строгая последовательность морфогенеза и всегда равное число заложившихся структур, способность многих растений обходиться запасами воды и минеральных веществ, содержащихся в семенах, вегетативных зачатках и т. д.
Результаты автономизации онтогенеза закрепляются наследственно как важные приспособления. При автономизации онтогенеза внешние факторы не играют решающей роли в развитии и морфогенезе, а служат лишь как пусковые механизмы. Поясним примером. У водяного лютика Ranunculus delphinifolius и стрелолиста Sagittaria sagittifolia в зависимости от степени погружения растений в воду формируются «водные» или «воздушные» листья, причем реакция растений несколько запаздывает. Формирование разных листьев определяется не столько затоплением растений сколько их затенением. Такая способность присуща и некоторым другим растениям (Oenanthe aquatica, Campanula rotundifolia, Limnophyllaheterophylla). Формирование разных типов листьев с изменением условий является проявлением нормы реагирования генотипа (И. И. Шмальгаузен).
Приведенные данные свидетельствуют о том, что даже при наличии экологического контроля развития онтогенез растений характеризуется жесткостью программы. Он регулируется внутренними факторами и осуществляется при минимальном соответствии условий наследственной норме. Наличие внутренней регуляции онтогенеза видно и при анализе роли явлений полярности и корреляций в морфогенезе и цветении растений. Автономизацию онтогенеза следует рассматривать как важный результат эволюции, приведший к стабилизации дифференцировок организма и автономному контролю цветения.