Изучение тех или иных природных (как и социальных) явлений неизбежно приводит к установлению в науке новых понятий, а вслед за ними и соответствующих терминов.
Естественно поэтому, что по мере изучения такого сложного процесса, как рассеивание плодов и семян, возникло много специальных терминов, обозначающих различные категории приспособлений к распространению, однако, прежде чем касаться их, необходимо остановиться на некоторых более широких ботанических и общебиологических понятиях, связанных с темой настоящей работы.
Особого обсуждения заслуживает понятие плода, «…в карпологии за полтора столетия ее существования до сих пор отсутствует общепринятое определение основного понятия «плод». Нет необходимости приводить здесь различные определения плода, имеющиеся в литературе. Остановимся лишь на более поздних работах советских авторов.
Каден принимает такое определение плода: «Плод есть то, что возникает из гинецея одного цветка вследствие оплодотворения или партенокарпии». Но, как известно, далеко не все типы плодов образуются из одного только гинецея. С возникновением нижней завязи и других форм специализации цветка различные части последнего принимают участие в образовании плода вместе с гинецеем. Поэтому, если мы будем определять плод как продукт развития гинецея, неизбежно должно сохраниться понятие «ложного» плода, понятие, которое справедливо отвергается современными карпологами и, в частности, в той же работе самим Каденом.
Тахтаджян является сторонником широкого понимания плода, трактуя плод как результат видоизменения всего цветка, а не только его гинецея. Но даже такое широкое определение плода не включает в себя некоторые его типы, как например, мешочки осок, плоды некоторых маревых, плод райграса (видоизмененный колосок) и т. п. Поэтому представляется более правильным следующее определение плода: плод — это видоизмененный вследствие оплодотворения или апомиксиса гинецей одного цветка вместе с прирастающими или сохраняющимися при гинецее другими органами цветка и соцветия.
Приняв такое определение плода, мы избежим понятия «ложных» плодов. Но при этом в карполопическую классификацию должен быть введен признак участия в образовании плода придаточных органов, так как один и тот же вид плода может быть голый, с покрывалом, с оболочкой или обернутый.
В связи с тем, что в ботанической литературе и, в частности, в учебниках ботаники, даже новейших, существует большая путаница в вопросах классификации плодов и вообще карпологической терминологии, остановимся коротко на генетической классификации плодов, предложенной в последние годы советскими авторами.
По Кадену—Тахтаджяну плоды делятся по признаку взаимного срастания плодолистиков и характеру плацентации на следующие основные типы:
I. Апокарпии — плоды, происшедшие из нескольких свободных или одного плодолистика.
II. Ценокарпии — плоды, происшедшие из сросшихся плодолистиков. Они включают в себя три типа:
1. Синкарпии — двух — или многогнездные плоды с центрально-угловой плацентой.
2. Паракарпии — одногнездные плоды с постенной плацентой.
3. Лизикарпии — одногнездные плоды с центральной плацентой.
Каден подразделяет каждый из этих типов на группы по числу плодолистиков,
К апокарпным плодам относятся много — и однолистовка; различные типы боба, многоорешек и некоторые костянки.
Синкарпии включают синкарпную многолистовку; двух — или многогнездные коробочки, дробные орешкообразные плоды «карцерули» (бурачниковые и губоцветные); желудь и орех, а также синкарпные костянки и ягоды.
К паракарпиям относятся паракарпные коробочки (фиалки, ивовые, заразиховые); стручки крестоцветных, семянки сложноцветных, зерновки злаков и паракарпные костянки и ягоды.
Лизикарпные плоды относительно редки. Наиболее типичны коробочки первоцветных и гвоздичных; встречаются и лизикарпные костянки.
Кроме основного карпологического понятия «плод», следует уточнить содержание и таких понятий, как плодик, мерикарпий и членик плода.
Под плодиком нужно понимать часть апокарпного плода, которая образуется из одного пестика.
Мерикарпий — это часть синкарпного плода (дробного), образованная одним плодолистиком или его продольной половиной.
Членик — это часть апокарпного (боб) или паракарпного (стручок) плода, распадающегося в плоскости, перпендикулярной продольной оси плодолистика.
В литературе, посвященной распространению плодов и семян, различают иногда морфологическое и биологическое понимания плода, которые не всегда совпадают. Такое разграничение понятий следует отбросить, как методологически ошибочное. Любой функционирующий орган имеет свою морфологическую природу, которая в основном соответствует биологическому значению органа для жизни организма. Поэтому понимание того или иного органа в смысле морфологическом и биологическом является искусственным. Ошибочное понятие «плод в биологическом смысле» возникло в связи с тем, что при рассеивании семян от материнского растения отделяются не только семена или плоды, но и другие части растений, так или иначе способствующие обсеменению. Таким образом, части растений, с помощью которых они (растения) размножаются и расселяются, не всегда являются семенами или плодами.
Образования, посредством которых осуществляется размножение и расселение растений, Хитрово предлагает называть зачатками. В этом смысле термин «зачаток» и принят в нашей работе. Он соответствует терминам «диаспора» или «диссеминула», употребляемых зарубежными и некоторыми советскими авторами.
Зачатком может служить специализированная клетка, орган, часть органа или, наоборот, группа органов, морфологически обособленных. У низших и высших бессемянных растений зачатком чаще всего служит спора; у голосемянных — семя или иногда шишка. Наиболее разнообразны зачатки покрытосемянных растений. По своему происхождению зачатки могут быть вегетативными и генеративными. Вегетативные зачатки покрытосемянных — это луковицы, клубни, участки корней или корневищ с почками возобновления и т. п. Генеративными зачатками служат семена, плоды или соплодия. Очень часто генеративный зачаток представляет собой довольно сложное образование. Так, например, у некоторых видов губоцветных отваливается чашечка, заключающая 1—2 или 4 «орешка». У липы, как известно, опадает целое соплодие с крыловидным кроющим листом соцветия. Подобных примеров можно привести много, но они найдут свое место ниже в соответствующих главах.
Специального обсуждения заслуживает также содержание карпобиологии (или иначе — карпоэкологии). В ботанической литературе принято понимать под карпобиологией экологию распространения зачатков, включая и морфологические приспособления к их разносу, иными словами, предметом изучения карпобиологии считают лишь процесс диссеминации, т. е. рассеивания семян (плодов) в пространстве. Но такое понимание карпобиологии слишком узко и приводит к тому, что процесс диссеминации искусственно отрывается от ряда явлений, тесно с ним связанных.
Прежде всего, распространение зачатков происходит не только в пространстве, но и во времени. Распространение зачатков во времени осуществляется благодаря длительности периода покоя семян и значительной их долговечности. Все эти явления лучше всего изучены у семян сорных растений. Как будет показано ниже, исследования последних лет вскрыли замечательную зависимость между способом рассеивания зачатков и длительностью периода их прорастания.
Те зачатки, которые приспособлены к дальнему разносу (например, снабжены летучками), имеют короткий период покоя и характеризуются дружным прорастанием. И наоборот, зачатки, остающиеся вблизи материнского растения, обычно обладают длительным периодом покоя. Нередки случаи, когда такие морфологические и физиологические различия наблюдаются у зачатков одной я той же особи.
Эти явления становятся понятными, если учесть, что распространение зачатков во времени и в пространстве в одинаковой мере повышают конкурентные возможности вида.
Во-вторых, нередко можно наблюдать, что в самом процессе диссеминации осуществляется подготовка зачатков к прорастанию. Так, семена или косточки сочных плодов лучше прорастают после того, как пройдут через пищеварительный канал птицы или другого животного. Семена некоторых сорных растений, собранные из-под молотилки, прорастают гораздо энергичнее, чем семена того же вида, собранные с растений в поле.
У мангровых, как известно, прорастание семян даже предшествует отделению зачатков от материнских растений.
Все эти факты приводят к заключению, что физиология прорастания семян тесно связана с процессом диссеминации и иногда является одной из его сторон.
В-третьих, интенсивность и характер рассеивания зачатков связаны с периодом их созревания и продолжительностью обсеменения. Так, созревание сочных плодов в конце лета и осенью имеет большое значение в связи с тем, что именно в этот период уменьшается количество насекомых и птицы переходят на растительную пищу. Растения-мирмекохоры, наоборот, плодоносят в конце весны или начале лета, т. е. как раз тогда, когда муравьи особенно активно собирают семена. Количество таких примеров можно значительно увеличить.
Таким образом, карпоэкология должна включать экологию созревания плодов и семян, их распространения, прохождение периода покоя и условия прорастания. Коротко говоря, предметом изучения карпобиологии должна быть биология семенного размножения в целом. Что касается экологии распространения зачатков, то она включается в карпобиологию как один из ее разделов. Может быть, целесообразно для этого раздела дать и особое название, например хореология (от греческого корня «хорео» — распространяюсь, широко употребляемого в карпобиологической терминологии). Хореология и будет соответствовать общепринятому узкому пониманию карпобиологии.
Общебиологическим понятием, связанным с темой нашей работы и требующим некоторых комментариев, является «приспособление». Оно принадлежит к числу наиболее употребительных понятий во всей биологической литературе, и чаще всего под приспособлением понимают то или иное целесообразное свойство (признак) организма. Однако вопрос о целесообразности различных приспособлений должен решаться особо для каждого конкретного случая. Относительность целесообразности организмов Дарвин не только проиллюстрировал на многих ярких примерах, но и разъяснил неизбежность этого факта: «Если бы органические существа и были вполне приспособлены к окружающим условиям в одно какое-нибудь время, они не могут остаться таковыми после того, как эти условия изменятся, если сами они не изменятся соответствующим образом». Дарвин обращает наше внимание и на другую, не менее существенную сторону вопроса. Он указывает, что у организмов, несомненно прекрасно приспособленных к занимаемому им месту в природе, очень многие стороны организации не имеют прямого и непосредственного отношения к современным жизненным условиям. Добавим еще от себя, что о целесообразности многих приспособлений мы не можем судить просто потому, что не знаем их биологического значения.
Как же мы должны расценивать приспособления к диссеминации: всегда ли они целесообразны? Несмотря на то что литература, посвященная распространению плодов и семян, очень обширна, мы не находим в ней по существу ответа на поставленный вопрос. В подавляющем большинстве работ слишком мало приводится данных о фактическом рассеивании зачатков с помощью тех или иных приспособлений. Чаще всего даются лишь априорные, умозрительные заключения о значении этих приспособлений по аналогии с другими сходными случаями.
Под приспособлениями к распространению плодов и семян мы будем понимать такие морфологические и физиологические признаки зачатков и всего растения, которые соответствуют данному способу диосеминации. Раскрытие биологической целесообразности этих приспособлений и является основной задачей настоящей работы. Насколько позволит фактический материал, мы постараемся проанализировать различные приспособления «в действии» и в связи с экологией данного вида.
Попутно с понятием приспособлений необходимо коснуться еще одного частного вопроса. В работах по общей карпологии нередко можно встретить выражение: «плоды, лишенные приспособлений к диосеминации». Хотя такое представление и правомерно в морфологической карпологии, но следует учесть, что при том широком понимании плода, какое мы принимаем в этой работе, плодов, лишенных приспособлений к диссеминации, окажется очень немного; остающиеся при гинецее различные части цветка и соцветия чаще всего и служат для распространения плодов или семян.
В то же время в карпобиологии нельзя ограничиваться изучением только лишь одних плодов, так как приспособления к диссеминации никогда не ограничиваются одними плодами и семенами. Эти приспособления охватывают все растение в целом, самые различные его органы и функции. Так, к моменту обсеменения у травянистых растений часто стебель удлиняется, становится упругим и поднимается кверху. В других случаях — наоборот: слабый стебель изгибается или вовсе ложится на землю. Становятся упругими и различным образом изгибаются цветоножки, видоизменяется чашечка и т. п. Большое значение для диссеминации имеет период созревания плодов и длительность обсеменения. Таким образом, к тому или иному способу диссеминации приспособлены не только зачатки, но и все растение в целом.
В заключение настоящей главы необходимо разъяснить основные специальные термины, обозначающие различные приспособления и способы рассеивания зачатков. Эти термины вошли в литературу в конце прошлого и начале нашего столетия. В основу большинства их положен греческий корень «хорео» — распространяюсь.
Растения, у которых распространение зачатков осуществляется без участия каких-либо посредников или агентов разноса, называют автохорными, а само явление — автохорией.
В противоположность автохорным различают аллохорные растения («аллос» — другой), у которых зачатки разносятся какими-либо агентами. Такими агентами разноса могут быть ветер, вода, животные и человек. Соответствующие этим агентам способы диссеминации называют анемохорией, гидрохорией, зоохорией и антропохорией.
Распространение зачатков животными или человеком может осуществляться различными путями, поэтому внутри категорий зоохории и антропохории выделяют более мелкие категории, о которых будет сказано в специальных главах.
У многих растений разбрасывание зачатков происходит с помощью метательных приспособлений. Такие приспособления называют баллистическими («балло» — бросаю, мечу), а растения, обладающие ими, — баллистами.
Помимо названных здесь наиболее употребительных понятий и терминов, неизбежно придется вводить еще целый ряд дополнительных, уточняющих те или иные категории явлений. Разъяснение этих дополнительных понятий и терминов будет дано в дальнейшем изложении.