Если палингенезы воспроизводят состояние предков, то, следовательно, онтогенез обусловлен филогенезом. Именно это положение и составляет основу биогенетического закона. Геккель рассматривал филогенез, как непосредственную механическую причину онтогенеза и рисовал следующую схему соотношений между ними.
Под филогенезом он понимал эволюцию взрослых форм, а под онтогенезом сжатое ее повторение. Новые признаки, приобретаемые взрослой формой в процессе приспособления ее к условиям среды, в результате упражнения или прямого влияния внешних факторов, включаются в онтогенез потомка в качестве конечной стадии эмбрионального развития.
На протяжении длинного ряда поколений каждое новое изменение взрослой формы как бы надстраивается над онтогенезом, и, следовательно, прежние конечные стадии его отодвигаются вглубь онтогенеза. Таким образом, весь онтогенез от яйца до взрослого состояния слагается из последовательных палингенезов, из которых каждый соответствует новому наследственному приобретению взрослых форм.
Это воспроизведение в онтогенезе последовательной истории взрослых предков и составляет, по Геккелю, основное содержание биогенетического закона.
Как видим, геккелевский биогенетический закон основан на историческом понимании онтогенеза, и в этом его несомненная положительная сторона. Он становится (как его рассматривал сам Геккель) инструментом филогенетических исследований. По палингенезам можно установить филогенетическое прошлое данного вида.
Попытаемся, однако, внимательнее разобраться в геккелевском биогенетическом законе и прежде всего — в его учении о рекапитуляциях.
А. Возникает, прежде всего, вопрос, что же именно повторяется в палингенезах — состояние ли взрослых предков или состояние из зародышей? Еще Карл Бэр (1828), разбирая этот вопрос, пришел к выводу, что зародыши не повторяют состояния предполагаемых взрослых предков. Зародыш высшей формы, — писал он, — «никогда не бывает подобным другой животной форме, а лишь ее зародышу». Это положение нужно признать правильным и, стало-быть, зародыши одно естественной группы организмов (например, типа) на известных стадиях онтогенеза проходят сходные фазы индивидуального развития. Следовательно, палингенезы и обозначают зародышевое сходств животных одной естественной группы (Ежиков, 1933). Именно в это значение палингенезов. Они позволяют устанавливать наличие зародышевого сходства, а следовательно, и констатировать родство между данными формами. При этом вполне естественно, что если форма предка сохранила во взрослом состоянии тот тип организации данного органа, который был уже заложен у эмбриона, то и зародыш потомка воспроизводит то же строение данного органа, т. е. возникает сходство зародыша и со взрослой формой предка. Например, у взрослых бесхвостых амфибий наблюдается слияние большой и малой берцовых костей задней конечности. У предков амфибий (стегоцефалов) обе эти кости — раздельны, у личинок (головастиков) бесхвостых амфибий берцовые кости также закладываются, как раздельные, и только по мере достижения взрослого состояния они сливаются. Получается, что головастики рекапитулируют строение берцовых костей взрослых предков амфибий — стегоцефалов. Однако, и головастики стегоцефалов несомненно также имели раздельные берцовые кости. Следовательно, в действительности, головастики современных бесхвостых рекапитулируют строение головастиков стегоцефалов, и только потому, что это же строение имелось у взрослых стегоцефалов, возникает кажущееся представление о рекапитуляции признаков последних.
Вопрос этот имеет принципиальное значение, так как наследственные изменения, как ясно понимал уже Дарвин, возникают еще в зародышевых клетках, но проявляются в ходе эмбриогенеза и притом в большинстве случаев на поздних стадиях его.
Итак, вопреки Геккелю, источником палингенезов являются изменения, возникшие в зародышевом состоянии. С нашей точки зрения, таким источником служат мутации и геномогенез. Геккелевское же представление, будто источником палингенезов являются изменения взрослых форм, построено на чисто ламаркистском предположении, что признаки, возникшие у взрослых форм под прямым влиянием внешней среды, упражнения или неупражнения, наследственно затем закрепляются и входят в онтогенез потомков. Однако, мы уже знаем, что признаки сами по себе не наследственны, и, следовательно, причины повторения палингенетических признаков нужно искать не в наследственности их, а совсем в другом. В чем же именно? Этот вопрос вплотную подводит нас к вопросу о «консервативной» наследственности Геккеля.
Б. Можно ли, например, считать, что повторение (рекапитуляция) строения ноги стегоцефала личинкой современных бесхвостых амфибий строится на той же наследственной основе, на тех же генах, какие имелись у стегоцефалов? Генотипические свойства современных амфибий совершенно иные. Гены стегоцефалов ныне не существуют. Рекапитуляция основана не на древних генах и не на «консервативной» наследственности, а на преемственной стойкости корреляционных зависимостей, которые приводят к возникновению филогенетически стойких морфологических структур. Изменение морфогенетических и эргонтических корреляций, возможно, привело бы к такому строению конечностей, которые коренным образом нарушили бы функцию их. Поэтому, под контролем отбора, выживают такие формы, у которых и на новой наследственной основе сохраняются исторически оправдавшие себя, прежние морфогенетические и эргонтические корреляции, ведущие к возникновению прежних признаков. Следовательно, разные наследственные основания (часто глубоко различные геномы) проявляют себя фенотипически сходным образом. Это показывает, что повторяется только известная фенотипическая форма, тогда как генотипические связи, на которых она построена, оказываются иными. Можно было бы сказать, что рекапитуляции являются фенорекапитуляциями, а не генорекапитуляциями.
В. Сказанное выше совершенно меняет и геккелевское понимание рекапитуляции, — повторения. С методологической точки зрения повторение должно быть относительным, а не только «сжатым» или «неполным» (по Геккелю). Повторение старого должно быть диалектически связано с элементами чего-то нового. В палингенезе, как таковом, есть и старое и новое. Так, хотя головастик бесхвостых амфибий рекапитулирует строение ноги стегоцефалов, его берцовые кости все же имеют иные размеры, иную форму, вероятно — иное гистологическое строение. Итак, палингенезы существуют, но они являются лишь относительными и индивидуализированными рекапитуляциями, зависимыми от полезности, а отсюда и от прочности исторически установившихся корреляционных зависимостей.
Г. Рассмотрим теперь вопрос об отношениях палингенезов к онтогенезу в целом. По Геккелю, онтогенез есть сжатое повторение филогенеза и, следовательно, онтогенез обусловлен филогенезом. Это, конечно, правильно. Однако, возникает вопрос: ограничивается ли сказанным роль онтогенеза? Дарвин считал, что роль онтогенеза шире, многостороннее, и что если онтогенез обусловлен филогенезом (Дарвин только не употреблял этих терминов, так как они были предложены позднее Геккелем), то, с другой стороны, в эмбриогенезе возникают новые изменения, которые создают материал для новых направлений филогенеза. Так, еще в «Очерке» 1844 г. Дарвин указывал, что «незначительные изменения появляются в разные периоды жизни после рождения» под влиянием изменений, возникших в зародышевом состоянии. Другими словами, в ходе эмбрионального развития имеют место не только палингенетические повторения и ценогенезы, но такие изменения, которые проявляются у взрослых и, следовательно, могут повлиять и на филогенетические изменения. Что Дарвин именно так ставил вопрос, видно из того, что, по его мнению, на этих изменениях, дошедших до взрослого состояния, строится работа животноводов. Они отбирают, как писал Дарвин, «собак, лошадей, голубей и пр. для выведения особых пород, когда животные уже достигли почти полного развития». Речь идет, стало быть, о таких изменениях, которые возникли еще в зародышевом состоянии, но проявились и у взрослых. Используя эти изменения, животновод создает новые направления эволюции культурных форм. Значит, в данном случае речь идет не о палингенезах (так как последние являются лишь относительным повторением признаков предков) и не о ценогенезах (так как последние не достигают взрослого состояния, оставаясь лишь эмбриональными приспособлениями), а о третьем типе изменений, создающих предпосылки к новым направлениям филогенеза. Мы видим, что Дарвин значительно полнее, чем Геккель, охватил проблему онтогенеза.
Очевидно, если онтогенез обусловлен филогенезом — повторяет его (Геккель), то, с другой стороны, в онтогенезе залагаются источники новых путей филогенеза, т. е. филогенез обусловлен, в свою очередь, онтогенезом (Дарвин). В этом взаимопроникновении онто- и филогенеза ярко проявляется ленинский закон развития на основе противоречий между отдельным и общим. Каждый онтогенез рекапитулирует состояние предков. В этом и состоит то общее, что заключено в нем. Это общее и констатирует биогенетический закон. Но он не диалектичен, так как в нем упускается из виду, что всякий онтогенез есть противоречивое единство отдельного и общего. Теоретически, с точки зрения ленинского закона развития, мы должны ожидать, что в онтогенетических новообразованиях и заключается тс отдельное, что обусловливает собою возможности новых направлений (путей) филогенеза.
Итак, онтогенез есть не только печать прошлого, но и звено, или ступень будущего филогенеза.
Идеи Дарвина нашли развитие в работе Ф. Мюллера (1882—1897) «За Дарвина» (1864). Исследуя эмбриогенез и личиночное развитие ракообразных, Мюллер сформулировал следующую закономерность эмбриогенеза: «Потомство достигает нового предельного состояния, али уклоняясь рано или поздно в сторону уже на пути к приобретению родительской формы, или выполняя данный путь без уклонения в сторону, с тем чтобы вместо остановки пройти потом дальше».
В первом случае история развития потомков будет совпадать с историей развития предков только до момента расхождения их путей, так что о строении предков во взрослом состоянии она нам ничего не сообщает. Во втором случае потомки проходят все развитие предков». В этом случае, указывает Мюллер, «историческое развитие всегда будет отражаться в истории его индивидуального развития».
В первом случае, начиная с определенной стадии эмбриогенеза, рекапитуляции нет. так как эмбриогенез потомка отклоняется от пути эмбриогенеза предка. Во втором случае имеет место рекапитуляция. При этом Мюллер считал, что второй путь не закрывает возможностей новообразований. Они только возникают не по способу отклонения от пути эмбриогенеза предков, а по способу прибавления новых конечных стадий эмбрионального развития, вследствие чего путь эмбриогенеза удлиняется.
Наиболее характерной чертой этих положений Мюллера является идея, что изменения возникают путем преобразования направлений эмбрионального развития животных.
Таким образом, Мюллер вслед за Дарвином осветил проблему соотношений между онто- и филогенезом значительно полнее и многостороннее, чем Геккель, и обратил внимание на тот факт, что источником новообразований является эмбриональный период развития, тогда как, по мнению Геккеля, новообразования возникают у взрослых форм и, следовательно, зародыш потомка повторяет состояние взрослых предков, а не состояние зародышей предков.
Идеи Мюллера не получили широкого распространения, и наибольшее значение в науке XIX века приобрел биогенетический закон в формулировке Геккеля, выдвигавшего на первое место явление рекапитуляций, в которых многие исследователи видели острое орудие реконструкции прошлой истории животного мира. При этом, однако, упускалось из виду, что задачей филогенетических исследований является не только изучение фактов повторения состояния предков, но и путей и способов дальнейшего развития. Изучение эмбрионального развития тем и ценно для филогенетика-дарвиниста, что в стадиях эмбриогенеза можно прочесть: а) следы истории предков и б) пути и способы, какими были достигнуты новые направления эволюционного развития. Как мы видели, эти возможности открываются уже в идеях Мюллера, однако свою полную конкретизацию они получили в работах крупнейшего филогенетика нашего времени, русского ученого, акад. А. Н. Северцова (1866—1936).
Северцов и его ученики диференцировали эмбриональные признаки животных на следующие группы:
1. Палингенезы — признаки относительной рекапитуляции состояния предков.
2. Ценогенезы — изменения, имеющие характер приспособлений к зародышевому (и личиночному) существованию.
3. Гетерохронии — изменения во времени закладки и развития органа.
4. Гетеротопии — изменения по месту закладки и развития органа.
5. Филэмбриогенезы — изменения, возникающие у эмбрионов, но переходящие во взрослое состояние и служащие материалом для новых направлений (путей) филогенеза.