Жизнь всей природы не является чем-то застывшим в своих формах, она безостановочно идет и непрерывно изменяется, и все формы живых существ, почему-либо остановившиеся в своем развитии, неизбежно обречены на уничтожение.
И. В. Мичурин.
Полное изложение теоретических основ учения И. В. Мичурина является большой и сложной задачей, которую автор и не ставил себе целью решить здесь. Настоящая глава скорее является попыткой сделать некоторые обобщения, связать вместе то, что было ранее изложено порознь. Данная глава в известной части повторяет уже приведенный материал. Однако автор сознательно пошел на это повторение, имея в виду дать обобщенное изложение основ учения И. В. Мичурина.
Диалектико-материалистическое мировоззрение начало формироваться у И. В. Мичурина очень рано, еще до глубоко знакомства с трудами основоположников философии диалектического материализма, под влиянием многолетнего тесного и глубокого общения с природой в процессе решения важных для хозяйственной практики вопросов.
Первым принципом работы, определившимся очень рано и, в свою очередь, определившим всю дальнейшую деятельность И. В. Мичурина, и был принцип работы для народа, постановки задач, в которых была жизненно заинтересована практика русского плодоводства, — задач, связанных с повышением благосостояния народа.
Диалектический материализм учит, что практика является критерием истины. Практика строго контролирует теоретические выводы ученых. И. В. Мичурин столкнулся с этим в своих работах с первых же шагов, когда он на практике убедился в полной непригодности метода акклиматизации А. К. Грелля. Эта неудача вынудила И. В. Мичурина к дальнейшим упорным опытам и исследованиям, которые, наконец, увенчались открытием возможности акклиматизации южных растений путем специальных методов.
Во всей дальнейшей работе И. В. Мичурина этот важный принцип — принцип проверки научных положений опытом — находит яркое отражение.
Глубокое и всестороннее изучение объекта своих работ привело И. В. Мичурина к открытию тесной связи живого растительного организма с условиями его жизни, к установлению их неразрывного единства. Понимание этого единства стало одним из важнейших принципов работы Мичурина.
Таким же путем Мичурин пришел к выводу о необходимости рассматривать растительный организм как находящийся в развитии и закономерно изменяющий в процессе этого развития свои отношения к условиям жизни, к внешней среде.
Полного расцвета применение принципов диалектического материализма в работах Мичурина достигло в послереволюционный период его деятельности. Отвечая на вопросы, поставленные ему редакцией журнала «За марксистско-ленинское естествознание», Мичурин писал, что только на основе марксистско-ленинского учения можно полностью реконструировать науку. Дальше И. В. Мичурин указывал, что философия диалектического материализма «учит активно воздействовать на… природу и изменять ее…». Эти слова подчеркивают важные принципы работы И. В. Мичурина — его убеждение в творческой силе науки и понимание настоящей науки как орудия преобразования природы, — ярко воплощенные в его известном девизе: «Мы не можем ждать милостей от природы; взять их у нее — наша задача». Возможности преобразования природы, достижения действительного господства трудящегося человечества над силами природы И. В. Мичурин видел в новых условиях социалистического бесклассового общества. В предисловии к третьему изданию своего труда «Принципы и методы работы» И. В. приводит слова Ф. Энгельса о том, что для марксистской диалектики «нет ничего навсегда окончательного, абсолютного, святого. На всем и во всем обнаруживает она печать неизбежного исчезновения, и ничто не может устоять перед ней, кроме непрерывного прогресса, становления и уничтожения, бесконечного восхождения от низшего к высшему». «Этот принцип, — пишет здесь же И. В., — являлся всегда основным принципом в моих работах, проходя красной нитью через все мои многочисленные опыты». Осмысливая теоретические результаты своих опытов, И. В. Мичурин неизбежно должен был столкнуться с вопросом о движущих силах эволюции — о взаимоотношениях в этом процессе внешней среды и самого растительного организма. Как известно, Дарвин (1937), столь гениально разработавший теорию естественного отбора, придавал большое значение внешней среде как фактору, вызывающему изменчивость организмов и определяющему направление борьбы за существование. Однако сам же Дарвин (1950) в письме к Вагнеру от 13 октября 1876 г. указывал: «По моему мнению, величайшая ошибка, которую я допустил, заключается в том, что я придавал слишком мало значения прямому влиянию окружающей среды, т. е. пищи, климата и т. д., независимо от естественного отбора».
И. В. Мичурин, как и Дарвин, как пишет С. С. Хохлов (1955), понимал сложный и многосторонний характер отношений организма и среды. Поэтому, признавая внешнюю среду как источник изменчивости и принимая необходимость наследования приобретенных признаков, И. В. Мичурин был далек от абсолютизации этих положений и указывал, что он не может согласиться «с крайне ошибочной установкой Спенсера: «или существуют наследования приобретенных свойств, или нет эволюции»». В то же время Мичурин отклонял как несостоятельную, антинаучную «теорию» Вейсмана о том, что эволюция идет исключительно при посредстве перемещений изначально существующих «детерминантов». «Нельзя же в самом деле предполагать, — писал он, — что из первых зародившихся особей живых растительных организмов при посредстве их оплодотворения постепенно в течение десятков миллионов лет создалось все существующее в настоящее время растительное царство на всем земном шаре без участия влияния внешней среды».
И. В. Мичурин утверждал, что «только совместным действием наследственной передачи свойств предков и влиянием факторов внешней среды создались и создаются в дальнейшем все формы живых организмов». Путем именно этого взаимодействия и появляющегося в процессе этого взаимодействия отбора, — но при первенствующей роли (примате) вечно изменяющейся внешней среды, — идет, согласно воззрениям Мичурина, эволюция растительных организмов. Мысли Мичурина в этом отношении вполне соответствуют высказываниям столь крупного эволюциониста-биолога, как А. П. Семенов-Тяньшанский, который писал: «Таким образом, в процессе видообразования главным двигателем, единственным агентом и регулятором, вызывающим специфические свойства и признаки среди подвижных в эволюционном смысле организмов, отбирающим жизнеспособные в данной обстановке формы, задерживающим их в нужной для их процветания стадии развития, — этой коллективной силой является великий экспериментатор и творец, располагающий и недоступными для нас периодами времени, — сама природа нашей планеты, в отдельных комплексах ее физико-географических свойств и условий». И. В. называет внешнюю среду «вечно могучим фактором во всей вселенной, под воздействием которого сложились все формы живых организмов во главе с формой человеческого вида».
В другом месте И. В. пишет: «… каждый орган, каждое свойство, каждый член… все внутренние и наружные части всякого организма обусловлены внешней обстановкой его существования… каждая подробность растения исполняет известную функцию, возможную и нужную только при данных условиях, вне же их она становится невозможной или ненужной».
И. В. едко высмеивал «ученых», отрицающих всеобъемлющее влияние внешней среды на растительные организмы, называя их «маргариновыми мудрецами». Вот что он писал под заголовком «Внешняя среда. (Посвящается маргариновым мудрецам)»: «Некоторые, мнящие себя учеными знатоками законов растительного царства, наивно считают сомнительным мое утверждение о влиянии внешней среды на процесс образования новых форм и видов, как якобы еще не доказанных наукой. Думая о таких якобы ученых людях, не знаешь, чему больше удивляться: их крайней ли близорукости или полному невежеству и отсутствию всякого смысла в их мировоззрении».
«Как можно здравомыслящему наблюдателю, — говорит И. В. в другом месте, — при виде перед глазами постоянного влияния на формировку растения от изменения условий внешней среды, состава почвы и климатических пертурбаций… (здесь, видимо, пропуск). Чтобы сомневаться в истинном участии такого влияния, нужно быть полнейшим профаном в знании самых начальных законов жизни каждого живого организма… Удивительное дело, сколько раз в течение прошедших времен менялись климатические условия всех мест земного шара, и растения, в борьбе за существование приспособляясь к этим переменам, будто бы могли уцелеть без изменения структуры своего строения. Ведь это крайняя нелепость. Нет, конечно, нельзя допустить такое ошибочное суждение… Только совместным действием наследственной передачи свойств предков и влиянием факторов внешней среды создались и создаются в дальнейшем все формы живых организмов».
Однако влияние внешней среды, как учил И. В., не одинаково в различные периоды жизни растения. Это влияние является особенно действенным в ранний период развития каждого растения, а тем более гибридного, — начиная уже со времени построения семени, через посредство материнского организма, и далее — в период хранения семени и развития молодого растеньица из проросшего семени, вплоть до начала плодоношения. Внешние факторы оказывают меньшее воздействие на растительный организм, начиная со времени перехода последнего к плодоношению — точнее, после 3—5 лет плодоношения. Продолжительность каждого из этих периодов может быть различна, в зависимости от особенностей растения и внешних условий.
Учение И. В. Мичурина об изменении растительного организма в ходе индивидуального развития (онтогенеза) является одной из наиболее блестящих страниц в летописи достижений Мичурина.
Впервые принципиальная идея учения Мичурина об основных закономерностях онтогенеза древесных (плодовых) растений была высказана в 1903 г. в изданном им «Каталоге № X, на осень 1903 года и весну и осень 1904 года». Здесь он писал: «Всякое растение имеет способность изменяться в своем строении, приспособляясь к новой среде лишь в ранних стадиях своего существования, и эта способность проявляется начиная с первых дней после всхода из семян в большей мере, постепенно слабеет и совершенно исчезает после первых двух-трех лет плодоношения нового сорта, после чего полученный сорт плодового дерева становится настолько устойчивым по отношению к изменению, в смысле выносливости, что никакие способы акклиматизации уже почти не мыслимы».
В этих спорах уже находится в зачатке основная идея учения о том, что жизнь растения не есть однообразный процесс, а состоит из качественно различных этапов («ранние стадии существования», «первые два-три года плодоношения» и последующий период), в течение которых растение обладает разными свойствами и по-разному относится к условиям внешней среды. Здесь же имеется указание на пути практического использования этих этапов (возможность акклиматизации растения в ранние периоды жизни и невозможность этого — в поздние) для решения проблемы осеверения плодоводства.
Эти слова буквально были повторены И. В. Мичуриным два года спустя в статье «Каким путем возможна акклиматизация растений?» и в дальнейшем явились основой для углубленной разработки этой проблемы.
И. В. Мичурин принимал следующие основные этапы жизни индивида: 1) рождение, 2) развитие «до полноты своих специфических свойств», 3) старение и 4) умирание. В ряде других работ он детализирует эти основные жизненные фазы и характеризует их специфические особенности.
Намечая, таким образом, все v жизненные фазы онтогенеза растения от его зарождения до смерти, И. В. Мичурин особое внимание уделял первым фазам, в первую очередь «молодой» и наступлению «возмужалой». Используя эти фазы, он получал возможность управлять развитием растений и создавать те ценные формы, которые ему требовались.
а) Первая жизненная фаза онтогенеза растений. Первую, постэмбриональную фазу можно считать ограниченной, с одной стороны, актом оплодотворения, а с другой — прорастанием семян. Сама по себе эта фаза не является однородной и может быть подразделена на два периода, границей между которыми является окончание формирования семени и отделение его от материнского организма.
И. В. Мичурин указывает, что «процесс построения плодов, т. е. собственно семян, растением есть самый трудный и самый важный период в жизни организма», и поэтому естественно, что он должен привлечь особое внимание исследователя. В это время в зародыше формируются те качества, которые будут проявляться у растения, развившегося из него в течение всей последующей жизни. Поэтому влияние внешней среды налагает свой неизгладимый отпечаток на будущее растение в период образования семени. И. В. Мичурин неоднократно отмечает, что не только состав почвы, внесение удобрений и т. п., но и погода в период формирования семени определяет хозяйственно ценные качества будущего гибрида: лучшие гибридные сорта получаются при теплом, тихом, с умеренной влажностью вегетационном периоде. С целью управления развитием гибридов, воспитания в них нужных для нас качеств И. В. Мичурин рекомендует в это время «поддерживать усиленное питание материнского растения, избегать пересушки почвы под ним и удалять завязь плодов, не вошедших в число опыленных».
Второй период данной фазы охватывает время хранения семян и их проращивания.
б) Вторая жизненная фаза онтогенеза растений. Следующая жизненная фаза — «молодости» растения — начинается с момента прорастания семени и заканчивается к началу плодоношения. Эта фаза является решающей с точки зрения возможностей управления свойствами растений в целях создания нового сорта. Именно в это время селекционер может повлиять на развитие растения с наибольшим эффектом.
в) Третья жизненная фаза онтогенеза растений (фаза возмужалости). Жизненная фаза молодости, согласно воззрениям И. В. Мичурина, заканчивается переходом растения к цветению (и плодоношению). Однако этот переход от фазы молодости к фазе возмужалости, так же как и переход от возмужалости к следующей фазе, совершается постепенно и нередко растягивается на ряд лет. Согласно данным Мичурина, формирование основных биологических свойств растения, связанных с вегетативным его развитием, протекает и заканчивается в течение фазы молодости и ко времени возмужалости способность к изменению этих свойств уже утрачивается. В первые же годы возмужалости у растения сохраняется способность лишь к изменениям таких свойств, которые связаны с формированием плода (и семени). Отсюда становятся ясными различия в методах воспитания гибридов, рекомендованных Мичуриным («спартанское» воспитание в молодости и усиленное питание в фазе возмужалости). Наступление полной возмужалости (зрелости) сопровождается потерей растением способности к дальнейшим изменениям и проявлением всех тех свойств, которые сложились в течение предыдущего периода жизни растения. Это было ясно показано Мичуриным при его попытках акклиматизировать в условиях средней полосы России старые, давно сложившиеся сорта плодовых деревьев в их зрелом возрасте.
г) Заключительная фаза онтогенеза (фаза старости). Жизненную фазу старости, предшествующую естественной смерти, И. В. Мичурин применительно к плодовым растениям называет вырождением. К вырождению растительный организм подходит постепенно по мере прохождения фазы возмужалости. В ряде своих работ И. В. указывает приемы культуры, которые ускоряют наступление вырождения и сокращают продолжительность жизни сорта, как например отводки, черенкование, корневые черенки, нецелесообразный выбор подвоя, введение иностранных сортов в не соответствующие им условия, массовое развитие вредителей и болезней и проч.
Продолжительность периода от прорастания семени до начала возмужалости, обусловливающей наступление плодоношения, чрезвычайно важна практически, так как этим периодом определяется: 1) срок начала хозяйственного использования нового сорта; 2) длительность селекционного процесса, когда селекционер может дать окончательную оценку выводимому им сорту, и 3) возможность воспитания этого сорта.
Продолжительность этого периода может весьма значительно колебаться в зависимости, во-первых, от вида дерева, а затем и от индивидуальных качеств сорта. Чтобы наглядно показать, какие тут возможны колебания, приведем, по данным И. В. Мичурина, минимальные, средние и максимальные сроки наступления плодоношения:
| Минимум | Среднее | Максимум | |
| Яблоня | 4 года | 8—12 лет | Свыше 20 лет |
| Груша | 10 лет | 20—25 лет | Свыше 30 лет |
| Слива | 4 года | 8—10 лет | Свыше 15 лет |
| Вишня | 4 года | 8—10 лет | Свыше 15 лет |
Вполне естественно, что плодоводы давно уже стремились к сокращению продолжительности этого периода и применяли для этого самые различные приемы. Мичурин считает более надежным путем целесообразный подбор для скрещивания пар растений-производителей, уже имеющих нужные нам качества.
Большое значение имеют и условия произрастания растений в период прохождения первых жизненных фаз. Например, чересчур тучное развитие дерева задерживает начало его плодоношения.
Что касается длительности фазы возмужалости, то у большинства плодовых деревьев она продолжается от 3 до 5 лет, хотя в некоторых случаях может длиться и дольше. Так, например, у сорта яблони Кандиль-китайка изменение формы, размера и качества плодов продолжалось около 18 лет.
В заключение следует обратить внимание на сделанное И. В. Мичуриным интересное наблюдение за ходом изменения вегетативных признаков сеянцев роз в ряде последующих лет. В одной из своих заметок он пишет: «Сеянцы роз, полученные от гибридизированных семян, в течение первых лет изменяют как форму и вид листьев, так и побегов». Описав эти изменения и изобразив их на рисунке (к сожалению, утерянном), он продолжает: «Потом как бы останавливается изменение до конца первого лета, весной же второго лета сразу получается опять резкая перемена при начале роста и опять остановка в изменении до конца лета». В этом описании нельзя не видеть того процесса изменения формы листовой пластинки, который позже был изучен Н. П. Кренке и положен им в основу его теории возрастной цикличности.
Разнокачественность каждого растительного организма И. В., однако, усматривал не только в возрастном разрезе, — он наблюдал это и в различных частях одного и того же растения. Напомним его указания о неоднородности цветков и плодов в связи с их расположением в различных частях кроны и даже семян в одном и том же плоде и т. д. В этих явлениях И. В. усматривал результат неодинаковой совокупности воздействий внешней среды, создающихся в различных частях растения (северная и южная части кроны, верхушка дерева, более подверженная действию ветров, и нижняя часть, более защищенная, более интенсивное освещение отдельных частей ветвей и т. д.), на растительный организм. Наконец, способность к изменению зависит и от причин филогенетического порядка (дикие виды и старые сорта менее склонны к изменениям, нежели молодые сорта, особенно гибридные) и эколого-географического. Если семена берутся с деревьев, находящихся в непривычных для них условиях роста (например, на почве неподходящего состава, в ненормальных условиях влажности и т. д.) или перенесенных в другую местность, отличную по природным условиям от их родины, то сеянцы из таких семян обычно имеют повышенную наклонность к изменениям.
Во всех этих высказываниях заключается целая программа обширных исследований, в которых глубокая теория тесно сочетается с интересами практики.
Вся теория и практика мичуринской селекционной агротехники основывается на глубоком убеждении ее творца в том, что изменения, вызванные в сеянцах в их раннем возрасте путем определенных воздействий, в частности приемов воспитания, закрепятся и станут наследственными в новом сорте и, таким образом, усилия и надежды селекционера оправдаются. Это является естественным выводом из убеждения И. В. в огромной роли внешней среды в изменениях растительных форм. И. В. был того мнения, что наследственно могут передаваться (хотя и не всегда с одинаковой силой) даже изменения, насильственно, непосредственно производимые человеком в строении растительного организма. И. В. приводит целую серию наблюдений, подтверждающих справедливость этого его положения. Он пишет: «Я лично наблюдал, что у некоторых сеянцев культурных сортов яблонь и груш воспроизводилась в месте, соответствующем месту прививки, разность строения коры и древесины до того точно, что можно было с уверенностью сказать, что это не простой сеянец, а прививок. Далее я наблюдал, что некоторые сеянцы груш, выросшие из семян с кордонных деревьев, в своем росте проявляли непреодолимую наклонность не расти деревом, как это естественно должно быть, а развивались в виде двухплечевого кордона, правильно построенного; второстепенными примерами могут быть: 1) то, что некоторые сеянцы нежных иностранных сортов у нас в третьей генерации проявляли способность сравнительно раннего окончания роста, что происходит оттого, что у сеянцев первой и второй генерации листва убивалась морозами и движение соков приостанавливалось; 2) влияние на изменение постройки растения даже кратковременными нарушениями естественного развития растений, например, окулировка, копулировка или черенковая разводка, неоспоримо доказывается на практическом опыте тем неоспоримым фактом, что выращенные из семян растения при первой их прививке для размножения несравненно трудней прирастают и процент принявшихся прививок бывает сравнительно мал. При вторичной прививке черенков, срезанных с принявшихся в первый год привитых экземпляров, процент удачных прививок увеличивается. При третьей прививке это замечается в еще большей мере, и т. д. То же самое происходит и при черенковании — всякий опытный садовод знает, что черенки, срезанные с растений, выросших из черенков же, несравненно легче окореняются».
Особенно же, по наблюдениям И. В., это постепенное «приучение» растения к размножению черенками, к прививке и проч. удается у гибридов в возможно более раннем их возрасте (например, в первые 2—3 года их жизни).
Например, по его данным, гибридные сорта плодовых растений, — если их удалось привить в раннем возрасте к подвоям других видов растений, как например грушу на айве, рябине, боярышнике, яблоне, а в некоторых случаях и более далеких видах, — в большинстве случаев закрепляют в своем организме свойство свободно развиваться на таких подвоях, чего от старых сортов растений во многих случаях добиться нельзя.
Здесь уместно будет сослаться и на предложенный И. В. метод акклиматизации растений путем постепенного перемещения их посевов к северу, с отбором в ряде поколений наиболее выносливых особей.
Эта идея (как и другие положения учения И. В.) полностью соответствует закономерностям, наблюдающимся и в естественных условиях дикой природы. Эта идея дала биологическое обоснование теории миграции растений, в трактовке М. В. Культиасова (1940). Суть высказываний последнего заключается в следующем. Как известно, растения при их расселении от места своей первоначальной родины продвигаются через длинные ряды поколений в различные стороны. Таким путем растения постепенно географически перемещаются и акклиматизируются в новых областях. При этом, согласно данным И. В., происходит и известная перестройка растительных организмов в соответствии с воздействием внешних условий на растения, преимущественно в ранние стадии их развития. При этих постепенных перемещениях (миграциях) из поколения в поколение под влиянием внешней среды складывается наследственная природа растений, их изменения направляются в определенную сторону, что в конце концов приводит к возникновению новых (географически замещающих друг друга) видов. Этому вопросу посвящена также одна из работ Л. А. Смирнова (1948). И. В. указывал на миграции в природе видов растений, их расселение на большие территории, «иначе мы, — говорил он, — в разных странах земного шара не видели бы размещения многих одинаковых видов». Таким образом, в вопросе видообразования он разделял дарвиновскую концепцию единства места происхождения каждого вида.
Далее И. В. отмечает, что если сорт долго не размножался естественным путем посева, а прививался на дички, то и у сеянцев получается корневая система типа дичков, как и отпрыски от корней подобного рода деревцов, выращенных из семян.
И. В. приводит многочисленные примеры и иного характера, подтверждающие идею о наследовании при известных условиях особенностей, приобретенных растительным организмом в ходе его индивидуального развития.
Будучи убежденным в возможности этого, И. В. разработал и оригинальную теорию воспитания растений.
«И. В. Мичурин показал, что путем подбора условий воспитания, путем соответствующего питания растительных организмов на определенных этапах их развития можно получать направленные изменения наследственности, усиливать полезные свойства в организме или изживать в наследственности нежелательные свойства».
Весь же этот воспитывающий растение комплекс внешних условий создается в агротехнике, которая в свете мичуринского учения является органически связанной с генетикой и селекцией — на основе теории развития.
И. В. показал и то, как следует конкретизировать агротехнику применительно к объектам воспитания — к тем или иным растениям — для развития и закрепления у них в потомстве особенностей, нужных селекционеру (например, зимостойкости, улучшения качества плодов и т. д.). При этом применение агротехнических приемов рекомендуется им с учетом истории происхождения данной «воспитуемой» формы растения, т. е. с учетом ее исторически сложившихся требований к условиям развития, ее биологии, возраста.
На основании повышенной чувствительности молодого, особенно гибридного, растительного организма к внешним условиям, его повышенной изменяемости в соответствии с воздействием внешних условий И. В. совершенно по-иному поставил проблему акклиматизации растений. Это была та область биологии, где до исследований И. В. царил «ползучий эмпиризм», т. е. ставились разрозненные и необоснованные акклиматизационные опыты, иногда в силу случайности дававшие некоторый успех. И. В. дал акклиматизации растений ясную теорию, блестяще прошедшую испытание практикой, и превратил ее в крупную отрасль советской растениеводческой науки, советской селекции. На основании своего метода акклиматизации (являющегося частью селекции) И. В. продвинул на север массу южных растений при культуре их в условиях средней полосы в открытом грунте и без искусственной защиты на зиму (виноград, абрикосы, табак и проч.).
Устойчивость каждой растительной формы, т. е. устойчивость ее природы, наследственности, И. В. рассматривал не отвлеченно, а в связи с конкретными жизненными условиями, в среде которых сформировался данный организм. «Устойчивое» может быть превращено в «неустойчивое» и в новое «устойчивое» путем соответствующих приемов воспитания, приемов воздействия на растение на определенных этапах его развития в целях приспособления его к новым условиям жизни.
И. В. Мичурин глубоко понимал значение среды не только как фактора отбора, но и как источника изменчивости, он стремился познать закономерность многообразных связей между причиной и следствием, между воздействием среды и результатом этого воздействия на организм. Ему удалось разрешить принципиальный вопрос о наследовании приобретенных признаков. Как становится ясным из вышеизложенного, наследование приобретенных признаков имеет место, если есть налицо необходимые условия, и наоборот, приобретенные признаки не наследуются, если нет необходимых условий. При этом большое значение имеет состояние самого организма — именно молодые, а в особенности гибридные растения особенно склонны к «принятию» новых свойств и признаков и к удержанию их при соответствующем воспитании, т. е. при определенных условиях внешней среды.
Говоря о пластичности молодых (особенно «отдаленно гибридных») растительных организмов, И. В. глубоко понимал соотношение индивидуального развития растения (его онтогенеза) и его исторического развития (филогенеза) через длинный ряд предшествующих поколений предков. Он сумел из этой, казалось бы, сугубо теоретической проблемы сделать важные выводы и для целей практики.
До сих пор изучение соотношения онто- и филогенеза велось главным образом в плоскости попыток механического — и притом преимущественно морфологического — применения известного «биогенетического закона» (установленного для мира животных) к растениям или, наоборот, отрицания этого закона в отношении растений.
Биогенетический закон Геккеля—Мюллера (1866) в его простейшей формулировке, как известно, гласит: «Онтогенез есть повторение (рекапитуляция) филогенеза», — т. е. здесь имелось в виду воспроизведение (повторение) предковых типов в процессе индивидуального развития организмов. Этот закон был установлен применительно к животному миру и позднее подвергся значительной критике. Он имеет целый ряд особенностей и осложняющих обстоятельств при применении его к миру растений. См. по этому вопросу у Б. М. Козо-Полянского (1937).
Споры, нередко схоластического характера, велись вокруг вопроса, .»повторяет или не повторяет» растительный организм в своем индивидуальном развитии, т. е. при развитии из семени, предковые формы.
И. В. наблюдал многочисленные случаи, которые можно было бы понять именно как повторение предковых типов в онтогенезе.
Об этом он писал: «При воспитании сеянцев для отбора новых сортов нужно всегда принимать в расчет явление полиморфизма, т. е. изменяемости наружного вида частей растения по мере большей возмужалости его. Разница, например, в форме листовой пластины, ее черешка и, наконец, побегов бывает настолько велика, что упомянутые части возмужалого растения совершенно не похожи на те, какие были на том же растении в его более молодом возрасте. Это же относится и к отпрыскам от корня, которые, как правило, обладают менее культурными свойствами, и у них замечается удержание признаков «дикости»« (521, стр. 508). Например, по наблюдениям И. В., у корнесобственных груш новых сортов (Бере козловская, Бергамот новик и др.) на корневых отпрысках замечаются колючки и листья с глубокими и острыми зазубринами. С возрастом же, к поре плодоношения, отпрыски принимают более культурный вид: колючки исчезают, листья теряют крупную зазубренность и т. д.
«У всех плодовых растений, — пишет И. В. по отношению к семячковым их породам, как яблони, груши, — упомянутые кажущиеся дефекты строения (т. е. слабо выраженная культурность) постепенно исчезают лишь в последующих годовых приростах частей деревьев, между тем как в нижних, прежде построенных частях растения они остаются почти в полном виде на очень долгое время, а иногда и навсегда, что легко доказывается строением отпрысков от корневой шейки корнесобственного взрослого плодового дерева, выращенного из семян. Такие отпрыски от корневой шейки уже старого корнесобственного дерева от начала своего роста до полного развития всегда претерпевают все перипетии изменений своих наружных частей совершенно одинаково с тем, которое имело место в развитии самого этого, теперь уже взрослого дерева в его молодом возрасте».
Отсюда И. В. делает вывод, что для целей вегетативного размножения плодовых растений не следует брать черенков с нижней их части, а тем более отпрысков от корневой шейки (кроме случаев, когда дерево нового сорта само выращено из отводка или окоренившегося черенка, взятого с верхней части другого дерева, выращенного из семян). В противном случае есть риск получить не ожидаемый сорт, а другой, с худшими качествами, более «дикой формы».
Одновременно И. В. отмечал, что если спилить дерево, выращенное уже из черенка, взятого с сеянца, то картина будет иная. Отпрыски от корневой шейки здесь не будут иметь «дикое» сложение, а будут с самого начала, сразу иметь ту форму, которую имел черенок, и уже начиная с этой формы будут обнаруживаться указанные дальнейшие изменения. У таких растений наблюдается и корневая система улучшенного типа: черенок, взятый для укоренения с более верхних частей дерева, лишен способности давать отпрыски дикого вида.
И. В., суммируя и обобщая имеющиеся у него материалы по этому вопросу, указывает, что все сеянцы культурных сортов наших плодовых растений в первые годы своего роста имеют вид дичков и многими садоводами считаются за таковые.
«Влияние атавизма, — пишет он, — является неустранимым во всех без исключения сеянцах различных видов лишь в начальных стадиях развития их из семян, выражаясь тем, что все они в молодости имеют в своем наружном виде сходство с дикими формами вида».
Это не ограничивается, однако, лишь внешними признаками растения — многие хорошие качества, например плодов, также яснее выражаются, по наблюдениям И. В., лишь в старшем возрасте. Эту закономерность И. В. усматривал и для отдельных однолетних побегов (гибридных сеянцев), на которых самые нижние почки обычно развивают побеги, несущие черты сходства с более далекими предками, а почки, расположенные выше, дают растения, уклоняющиеся к более близким родичам производителей, взятых для скрещивания. Аналогичные примеры находим в работах П. Н. Яковлева, выполненных под руководством И. В. Мичурина.
В этих опытах у сеянцев, полученных в результате гибридизации черной смородины (Ribes nigrum L.) с крыжовником (Crossularia reclinata (L.) Mill.), в первый год роста побеги обычно бывают в большей или меньшей степени колючими. На второй год из верхушечных почек этих побегов появляются побеги с менее развитыми колючками или совсем без колючек, побеги третьего года в большинстве случаев бывают лишены колючек. Если случайно верхушечная почка у однолетнего побега будет чем-либо повреждена, то побеги развиваются из других почек. При этом из самой нижней части побега появляются побеги с сильными колючками, но чем выше развиваются побеги данного года, тем колючки становятся все менее и менее выраженными; наконец, из самой верхней почки развивается побег уже совершенно без колючек.
Однако, признавая известное выражение биогенетического закона в развитии сеянцев, И. В. категорически отрицал возможность повторения в данном случае предковых типов (т. е. как бы уменьшенных копий предковых организаций, как это принималось целым рядом ученых, примитивно понимавших биогенетический закон). Он подчеркивал то обстоятельство, что воспроизведение каких-либо копий предков невозможно уже по одному тому, что о подобном повторении можно было бы говорить только при определенном сочетании условий внешней среды, которое, следовательно, также должно было бы «повторяться», что невозможно. Каждый сеянец есть новый организм, с новым сочетанием всех своих особенностей, формирующихся постепенно, по мере развития под влиянием той или иной, но новой, а не повторяющейся комбинации условий внешней среды. Сызнова строится организм, сызнова получаются и его свойства, в том числе и свойства плодов под влиянием внешней среды. Таким образом, при мичуринской трактовке биогенетического закона речь может идти только о сохранении на ранних стадиях развития сеянцев некоторых особенностей древней организации их предков. А это нисколько не свидетельствует о непреложном «одичании» всего растительного организма при выращивании из семян. Как уже было отмечено ранее, при известных условиях получения семян и надлежащем воспитании у растения идет нормальное развитие культурных качеств сорта. Проявление же дикости усиливается при плохом уходе, а также под влиянием пыльцы диких видов и даже пыльцы некоторых культурных сортов, привитых на дичках. В последнем случае корневая система дичка сообщает и пыльце привитого на нем культурного сорта свойства дикости, как и зачаткам новых растений (т. е. семенам).
И. В. интересовался и изучением «глубины рекапитуляции», т. е. вопроса о том, особенности какой же степени дальности (древности) предков наблюдаются при развитии сеянцев изученных им плодовых пород. При этом он пришел к выводу, что уклонения здесь замечаются лишь до степени ближайших предков, но не далеких; кроме того, здесь совершенно нет уклонения исключительно в сторону одного какого-либо дикого исходного вида растений. Так, например, яблоня Антоновка, — по исследованиям И. В., происходящая непосредственно от нашей дикой лесной яблони, — дает в своем потомстве сеянцы с ясно выраженными признаками последней. В других случаях этого не наблюдается. Разница эта, как мне кажется, основана (быть может, лишь отчасти) на полифилетичности происхождения культурной яблони (в широком понимании) от различных диких видов этого рода и на степени «окультуренности» ее форм (сортов). Там, где линия происхождения установлена (например, при указанном выше случае с Антоновкой), уклонения в сторону определенного дикого вида у сеянцев становятся очевидными. Там же, где происхождение того или иного сорта культурной яблони не известно, картина не представляется достаточно ясной. В конечном счете «глубина рекапитуляции», можно сказать, бывает различной, в зависимости от всего предшествующего хода эволюции данной растительной формы.
«Глубина рекапитуляций» (во всяком случае морфологических) у плодовых культурных пород оказалась небольшой. Возможно, что это имеет место у всех новейших типов растений, претерпевших значительные пертурбации в процессе формообразования. Каждый ботаник, подходя к этому вопросу с «зоологических» позиций биогенетического закона, чувствует известную неудовлетворенность, основанную на том, что в растительном мире этот закон имеет особое выражение, на что и обращал внимание И. В., когда он писал: «Несмотря на весь интерес хода этого опыта, я все-таки сильно разочарован в полученных результатах, потому что я ожидал появления родоначальных, если можно так выразиться, форм доэмбрионального периода яблонь, — яснее выражусь, мне хотелось видеть ту форму растения, из которой произошла яблоня.. .».
И. В. интересовался этим вопросом не для целей голого теоретизирования, — нет, он указывал, что, овладев такой загадкой, он бы мог гораздо сознательнее подбором производителей создавать более полезные для человека виды растений.
Около 20 лет И. В. работал в области приложения биогенетического закона к практическим задачам селекции. Выводы, к которым он здесь пришел, в кратком виде могут быть сформулированы следующим образом.
- Бесспорно, на ранних стадиях развития у растений, выращиваемых из семян (или корневых отпрысков), присутствуют отдельные древние особенности диких предков данного растения. Эти особенности у культурных сортов в одних случаях выражены ясно (например, у яблони Антоновка), в других — подобной ясности нет.
- Нет и не может быть «повторения» предковых типов в ходе развития растения. «Достижимы почти всякие изменения,— писал И. В., — кроме повторения одной и той же формы в точности, потому что всякая форма появляется лишь один раз и исчезает, как параболическая комета, навсегда (в соответствии) с условиями внешней среды, не повторяющимися вполне никогда».
- Глубина воспроизведения древних морфологических черт организации в процессе индивидуального развития культурных растений невелика. Она восходит то к более, то к менее удаленным предковым формам, но обычно в пределах рода (например, культурная яблоня Антоновка воспроизводит в своих сеянцах некоторые признаки лесной дикой яблони).
- «Атавизм» — присутствие древних черт в организации сеянца культурного сорта — нисколько не препятствует получению нужного качества сорта путем применения умелого воспитания.
- На усиление выражения атавистических, древних черт может влиять опыление цветков культурного сорта «дикой пыльцой», а также наличие корней дикого подвоя. При устранении того и другого у корнесобственных деревьев культурных сортов выражение «атавизма» значительно слабеет.
- Из сеянцев даже хороших культурных сортов можно действительно получить «дикие растения», если не давать им правильного ухода, воспитания, особенно в период раннего их развития. При этих условиях ссылки на «неизбежность атавизма» являются просто, спекуляциями, направленными к оправданию бесхозяйственности или неумелого применения агротехники.
Таким образом, И. В. сумел поставить проблему биогенетического закона в его приложении к растениям на твердую почву практики как вечного критерия истины и дал основные направления в разработке соотношения онтогенеза и филогенеза, т. е. индивидуального и исторического развития растений. По существу на основе трудов И. В. биогенетический закон в мичуринской трактовке вылился в биологию развития растений.
И. В., который, по его собственному выражению, «всю жизнь провел в саду и на грядках», наблюдая растения, много увидел такого, чего никак не могли увидеть ученые, столько же лет просидевшие за письменным столом и «наблюдавшие» бумаги и чужие мысли.
И. В. Мичурин внес крупнейший вклад и в разработку учения о вегетативной гибридизации. Как известно, основа этого учения была заложена еще Дарвином, который в своей работе «Прирученные животные и возделанные растения» впервые сопоставил и проанализировал относящийся сюда материал в разделе «Гибридизация путем прививки». Здесь он сформулировал ряд весьма важных положений и наметил пути, по которым — независимо, однако, от Дарвина — как раз и пошел при разработке своего учения о вегетативной гибридизации И. В. Мичурин.
Дарвин указывал: «… гибридизация, происходящая вследствие прививки, влияет на всевозможные признаки, каким бы путем прививка ни была произведена… Элементы, служащие для образования нового существа, не вырабатываются необходимо в одних только мужских и женских органах. Они присутствуют в клеточной ткани в таком состоянии, что могут сливаться между собою без участия половых органов и давать начало почке, совмещающей признаки обоих родителей… Если (как я теперь убежден) это явление оказывается возможным, мы имеем перед собой факт, который рано или поздно изменит воззрения физиологов на половое воспроизведение». Развивая далее эту свою мысль, Дарвин поясняет, что он имеет здесь в виду «некоторый грубый параллелизм», сказывающийся в результатах прививки и скрещивания различных видов половым путем.
Однако взаимовлияние прививаемых компонентов оставалось не изученным более подробно или даже вовсе отрицалось и после Дарвина.
Выдающийся ученый Н. П. Кренке, не располагая результатами работ И. В. Мичурина, писал (1928): «До сих пор нет ни одного точно установленного и проверенного научного факта, чтобы подвой изменил какой-нибудь генотипический признак привоя… Иначе говоря, какое бы изменение ни получилось на привое под непосредственным влиянием подвоя — это изменение не только не наследственно при размножении привоя семенами, но даже не сохраняется, если взять с привоя черенок и вырастить его в почве или на подвое другого вида… Несомненно, что прививка ставит привой в новые условия, где он и может дать некоторые модификации (ненаследственную изменчивость)…».
Позднее, в 1934 г., Н. П. Кренке познакомился с работами И. В. Мичурина и убедился в большой научной значимости его исследований. Это отразилось и в книге Кренке «Регенерация растений», подготовленной им к печати в 1937—1938 гг. и посмертно опубликованной в 1950 г.
Кренке заостряет внимание на принципиальной важности этого вопроса, указывая, что «если бы оказалось возможным изменение наследственных свойств привоя, то очень легко разрешилась бы громадная проблема о наследовании приобретенных признаков, которые пытаются создать у организмов искусственно».
Здесь же Кренке высказывается еще по ряду вопросов, связанных с исследованиями И. В.; в частности, он утверждает, что безусловно не могут «переходить» из подвоя в привой и обратно какие бы то ни было красящие вещества; считает, что нет никаких доказательств того, что повторные прививки уже испытавших прививку черенков сколько-нибудь влияют на передачу по наследству передвижения красящих веществ, и т. д.
Кренке формулирует итоги своего изучения указанного вопроса следующим образом: «… в итоге после 117-летних споров мы возвращаемся к положению Туена, что подвой не является специфическим фактором изменения специфических свойств привоя».
В первом томе книги «Теоретические основы селекции», вышедшей в 1935 г. под редакцией Н. И. Вавилова, автор раздела «Взаимоотношения подвоя и привоя» А. И. Лусс, необоснованно игнорируя данные И. В. Мичурина, заявил, что этот вопрос можно считать окончательно решенным в отрицательном смысле.
Далеко не при всякой прививке происходит вегетативная гибридизация. Это осуществляется, как со всей очевидностью показал И. В. Мичурин, только при известном соотношении силы взаимного влияния компонентов прививки и восприятия одним из компонентов (изменяемым) пластических (питательных) веществ другого, изменяющего компонента. Если этого условия налицо нет, попытки осуществить вегетативную гибридизацию приводят к отрицательным результатам. Это дало повод некоторым исследователям в последнее время вновь поднять вопрос о несостоятельности теории вегетативной гибридизации в трактовке Дарвина — Мичурина. Н. И. Фейгинсон (1960) в своей работе, посвященной анализу некоторых отрицательных результатов опытов по вегетативной гибридизации, разъяснил, что неудачи здесь вполне допустимы и даже иногда неизбежны, но они ни в коем случае не дают оснований к отрицанию явления вегетативной гибридизации. Необходимо дальнейшее изучение этого явления, разработка методики опытов, а также более широкое использование вегетативной гибридизации в практике селекционной работы.
При разработке основных положений своего учения И. В. неизбежно должен был столкнуться с учением Менделя.
Мендель Иоган Грегор (1822—1884) проживал близ г. Брюнн в Австрии (ныне г. Брно в Чехословакии), где провел ряд опытов по скрещиванию разных форм растений; результаты этих опытов он опубликовал в 1866 г.
Напомним вкратце положения Менделя. Он скрещивал два сорта гороха, один с семенами зеленой окраски, другой — желтой. Наблюдая проявление этих особенностей семян в потомстве гибридов, Мендель заметил, что в первом поколении (F1) все растения принесли желтые семена (желтая окраска семян в данном случае явилась «доминирующим» признаком, а зеленая «рецессивным»). Во втором поколении (F2) наблюдалось «расщепление», или «раскол на производителей», с выделением типа обоих родителей в отношении 3:1 (т. е. на три желтосеменных растения приходилось одно растение с зелеными семенами). В последующих поколениях часть потомков продолжала расщепляться, а часть оказалась устойчивой. Отсюда Мендель вывел заключение, что признаки родителей у гороха при скрещивании могут комбинироваться, не сливаясь, переходить из поколения в поколение, сохраняясь и лишь иногда переходя в скрытое состояние.
В 1900—1901 гг. эти выводы Менделя были необоснованно расширены и абсолютизированы рядом заграничных ученых, которые поспешили провозгласить универсальность положений Менделя и, противопоставляя последнего Дарвину, провозгласили наступление «эры Менделя» как «нового Дарвина». Появились модные теории о неизменяемости наследственного вещества, заключающегося в хромосомах ядра в виде генов и связанных с последними признаков. При гибридизации, согласно этим теориям, происходят лишь «перекомбинации неизменных генов». При этом гены могут то проявляться (доминантные признаки), то, не проявляясь, сохраняться в неизменном виде в хромосомах (рецессивные признаки). Эти новые, модные веяния проникли и в селекцию, и некоторые генетики стали строить ее слишком формально, прямолинейно и прямо-таки наивно на основе той же «перекомбинации неизменных генопризнаков», без учета истории формирования подопытных растительных организмов и влияния внешней среды на процесс гибридизации и сложение гибридов, без учета многообразия биологических явлений. При такой постановке дела на долю селекционера оставалось только ловить случайную подходящую для него комбинацию генов при массовых посевах в длительных рядах поколений, а не пытаться направлять развитие особенностей растения по собственному желанию, по плану, как учил И. В. Мичурин.
И. В. резко критиковал эти положения. Он отмечал сильнейшее разнообразие гибридных сеянцев плодово-ягодных растений, что не укладывалось в схему Менделя. И. В. прежде всего возражал против «раскола на производителей» с появлением у гибридов «чистых» типов последних. Он указывал, что полного раскола на производителей никогда не бывает, и приводил этому примеры: 1) вишня Краса Севера, происшедшая от скрещивания черешни с вишней, никогда в своих сеянцах не дает черешен: 2) церападусы в своих сеянцах не дают черемухи; 3) гибриды роз в своих сеянцах не имеют чистых производителей; 4) при скрещивании лилии Шовица (Lilium Szovitsianum Fisch.) с лилией Тунберга (L. Thunbergianum Fisch.) в целом ряде поколений И. В. не мог обнаружить появление («выщепление») отцовской формы, и т. д.
И. В. указывал, что выражение «раскол на производителей» является неуместным, так как никогда не может быть полного повторения какой-либо родительской формы в гибридном потомстве. Речь может идти только о большем или меньшем сходстве по ряду признаков того или другого производителя, но всегда можно найти и уклонения от последнего, а также появление новых особенностей, которые совершенно не наблюдались у ближайших производителей.
«Даже из гибридных семян одного и того же плода, — писал И. В., — могут получаться сеянцы не одного типа с соответствующими признаками ближайших прямых производителей, а с совершенно различными свойствами и качествами в большинстве случаев не известных оригинатору ближних и дальних родичей растений-производителей, да еще измененные влиянием внешних факторов и различными спортивными почечными уклонениями».
И. В. приводит примеры многочисленных уклонений гибридов, их изменений от целого ряда изменяющих воздействий внешней среды на молодые гибридные растения, как-то: влияние состава почвы (напомним опыт И. В. с переброской земли из г. Владимира с целью уклонения гибридов в сторону Родителевой вишни), влияние оплодотворяющей пыльцы других сортов, диких подвоев при прививках, погоды (сильные ветры и т. д.) или пересушки гибридных семян при хранении. Даже свободное обильное мелкое боковое ветвление (особенно у косточковых пород), не пресекаемое прищипкой боковых веточек для направления питательных соков к главным побегам, уклоняет молодое гибридное растение в «дикую сторону».
Отмечая изменение плодов у гибридов, И. В. писал:
«Много наговорено, и наговорено, как мне кажется, более с целью показать, что умеют говорить о таких предметах, о которых простым смертным и думать-то страшно, да именно такое впечатление получается из упомянутых статей. Более чем странным кажется то, что все упомянутые статьи, написанные людьми науки, трактуют об этом предмете совершенно разно…, одно из двух — или то, что люди, написавшие упомянутые статьи, мало знакомы с практикой дела науки гибридизации, или то, что этой науки совсем не существует.
«В самом деле, что бы сказали, если бы несколько лиц разно толковали о том, что произойдет, если посадить яблочное зерно в землю. Один говорил бы, что из этого зерна скорей всего, по всем данным науки, должна вырасти яблонька, другой бы говорил, что этого сказать нельзя, — да и где доказывающие факты этого предположения? — а третий выразил бы несогласие с первыми двумя взглядами, так как они противоречат взглядам на это всезнающих американцев, а главное и его опытам, из которых он выводит то-то и то-то.
«Из двенадцатилетней практики я категорически утверждаю, что все плоды яблонь, груш и роз, полученные от искусственного опыления цветов маточного растения пыльцой других разновидностей, изменяются как во всех своих частях наружного вида, так и внутреннего содержания мякоти и семян. Только сила этого изменения проявляется в разных степенях». Неправильно, таким образом, говорить о «расколе» с получением форм, тождественных производителям, взятым для скрещивания.
Наконец, И. В., как отмечалось выше, обращал внимание и на факт появления у гибридов совершенно новых признаков, не известных ни у родительских форм, ни у каких-либо предков. Например, при скрещивании вышеуказанной лилии Шовица с желтыми цветками с лилией Тунберга среди гибридов третьего поколения был обнаружен невиданный экземпляр Фиалковой лилии. Он обладал четырьмя новыми признаками: лиловой окраской лепестков цветка, черной окраской пыльников, фиалковым ароматом и пучком стеблевых придаточных корней, охватывающих сверху луковицу. И. В. объяснял подобные случаи высокой отзывчивостью отдаленных гибридов к разнообразным воздействиям внешней среды, обусловливающей развитие тех или иных особенностей у гибридов. Появление новых признаков у гибридов наблюдается и в случаях так называемого их «вегетативного расщепления».
Вегетативное расщепление имеет место, когда в результате гибридизации возникают организмы, у которых признаки обоих растений-производителей оказываются разделенными территориально: одни участки организма гибрида несут признаки одного родителя, а другие — другого. Это, например, наблюдается при смещении окрасок двух мастей у животных в одну пятнистую или пегую («смешанная» наследственность; см.: Тимирязев, 1937). Это явление хорошо было известно И. В., который наблюдал многочисленные случаи вегетативного расщепления у гибридов. Иногда это расщепление выражается в различной окраске плодов, частей стебля. Так, например, у гибрида, полученного И. В. путем скрещивания известной яблони Недзвецкого (Malus Niedzwetzkyana Dieck.) с нашей Антоновкой, красная окраска наблюдалась лишь с одной стороны штамба, ветвей и побегов, и только постепенно, через несколько лет, эта окраска перешла и на другую их сторону.
В других случаях, также отмеченных И. В., у одного гибрида листва удержала свойства летнего сорта, а плоды — зимнего. И. В. замечает, что такое частичное унаследование свойств растений-производителей отдельными частями гибридных растений встречается довольно часто.
В некоторых случаях явление вегетативного расщепления принимает весьма своеобразную форму, выражаясь, например, в неодновременном дозревании различных частей плода гибрида, как отмечает И. В.: «… яблоко совершенно дозрело; и мякоть его даже начинает разлагаться, а семена еще совершенно белые, недозревшие».
И. В. и его последователи, вслед за Дарвином и Тимирязевым, рассматривали случаи вегетативного расщепления у гибридов как одну из форм наследственности (смешанная наследственность). Это имеет место у гибридов, полученных путем полового скрещивания, но чаще — и в более резком выражении — оно наблюдается в семенных поколениях вегетативных гибридов («мозаичность признаков»). Так называемые «химеры» также представляет собою проявление этой смешанной наследственности. «Мозаичность признаков» обусловлена особым типом развития гибридного организма, также связанным с разнокачественностью отдельных частей гибридного организма и неоднородностью внешних воздействий на различные части последнего.
Для желающих лично убедиться в отклонении поведения гибридов плодово-ягодных растений от схемы Менделя И. В. рекомендовал произвести скрещивание пары растений, из которых одно обладает каким-нибудь резко выделяющимся признаком, вследствие чего поведение этого признака легко можно наблюдать в потомстве гибридов. К числу таких резко отличающихся производителей И. В. относит яблоню Недзвецкого, у которой все части окрашены в красный цвет, краснолистную лещину (Corylus avellana atropurpurea), красноплодную грушу Бураковку и т. п.
Пыльцой с цветков этих окрашенных типов следует оплодотворять цветки зеленых растений, наблюдая в поколениях гибридов изменения в окраске. В поставленных И. В. подобных опытах он не нашел подтверждения формальной «статистики генов», шаблона в поведении гибридов и оправдания ориентировки селекционера на случайные находки подходящих комбинаций генов. С гневом восклицал И. В. по адресу горе-теоретиков: «Каждый шаг в деле оригинатора производить осмысленно, а не полагаться на слепой случай».
«Одним словом, — писал далее И. В., — работы Менделя слишком рано сочли за всеобщий закон. Желалось бы, чтобы мыслящий беспристрастно наблюдатель остановился бы перед моим заключением и лично проконтролировал бы правильность настоящих выводов, они являются как основа, которую мы завещаем естествоиспытателям грядущих веков и тысячелетий».
И. В. разработал теорию половой гибридизации (как и вегетативной), установил закономерности этого процесса. Особенно велики его заслуги в области отдаленной гибридизации, которой И. В. придавал огромное значение в деле получения новых форм растений. При этом им был разработан ряд совершенно оригинальных способов преодоления нескрещиваемости растений, взятых в качестве производителей (метод предварительного «вегетативного сближения», метод «посредника», применение «смеси пыльцы» при оплодотворении). Эти методы служат лишним подтверждением правильности теоретических принципов учения И. В. и в то же время мощным средством в деле мичуринской перестройки растений.
В дело отдаленной гибридизации И. В. внес много нового, показав возможность скрещивания, по заранее намеченному плану, различных видов и даже родов растений с получением плодовитого потомства.
Его трудами разработана замечательная теория скрещивания форм, удаленных географически, систематически или экологически (видов и подвидов). Эта теория, основанная на глубоком изучении истории развития тех или иных форм растений, в трактовке И. В. оказалась не только исключительно эффективным и перспективным методом селекции, но и крупнейшим общебиологическим положением.
О. Реннер, один из виднейших немецких генетиков, в своем докладе «О наследственности при видовых скрещиваниях», прочитанном в сентябре 1923 г. на годичном собрании немецкого общества по изучению наследственности, заявил: «Может быть, мы будем иметь больше успеха, если станем вдоль и поперек скрещивать между собою виды из удаленных и с давнего времени разделенных между собою географически областей обитания». Следует сказать, что в этом вопросе И. В. опередил зарубежных ученых на полстолетия.
Целый ряд генетиков смотрели и смотрят на гибридизацию как на синтез из двух существующих форм третьей. Есть, однако, огромная принципиальная разница в понимании этого процесса формальными генетиками и генетиками-мичуринцами. Один из видных зарубежных представителей первых, Хогбен, пишет (1948, стр. 181): «Две чистые формы растения, скрещенные между собою, вне зависимости от места и времени скрещивания, от возраста и состояния здоровья родителей, независимо от условий жизни родителей и их потомков, дают тождественное гибридное потомство. Далее — при гибридизации происходит объединение двух наследственных основ (отцовской и материнской). При расщеплении во втором поколении гибридов наследственная основа каждой формы растения выходит из комбинации точно такой же «чистой», какой она входила и в комбинацию при скрещивании. Законы поведения генов при гибридизации мы знаем так же, как законы соединения атомов в молекулы».
И. В. коренным образом изменил понимание процесса гибридизации. Он утверждал, что гибридизация не есть простое смешение признаков, измеряющееся только математическими формулами и статистическими выкладками. И. В. указывал, что при гибридизации не следует слишком полагаться на заранее рассчитанные математические комбинации, которые появятся сами собою в результате скрещивания и дадут в руки человеку нужные ему формы.
Глубоко понимая природу гибридного организма, И. В., как было сказано, показал, что в данном случае (особенно при отдаленной гибридизации) мы получаем пластичные организмы с нарушенной устойчивостью исторически сложившейся наследственности, легко воспринимающие воздействие новых условий жизни, которые они «вбирают в себя», тем самым перестраиваясь и формируя новую наследственную основу, отвечающую уже новым условиям среды.
Показав, таким образом, сокровенную сущность процесса развития при гибридизации, И. В. разрешил вопрос о возможности направления этого процесса в сторону, желательную для селекционера, путем подстановки соответствующих внешних условий, внешних воздействий на развивающийся молодой гибридный организм (например, предоставлением определенного типа почвы, характера питания, влажности и т. д.) и еще ранее — на растения-производители, взятые для скрещивания.
На основе этого И. В. в новом свете представил теорию доминирования признаков у гибридного потомства и управления доминированием, т. е. получения преобладания, превалирования тех или иных нужных человеку свойств и качеств у гибридов в результате вмешательства человека в ход развития гибрида. Тем самым из пассивного наблюдателя И. В. дал возможность селекционеру-гибридизатору превратиться в активного создателя и воспитателя новых форм растений, направляющего по определенному руслу индивидуальное развитие растения.
До И. В. гибридизаторы, «не мудрствуя лукаво», брали для скрещивания растения, подходящие для их цели (одно — улучшаемое и второе — улучшающее, обладающее тем или иным свойством, недостающим первому растению), и «наблюдали» в поколениях гибридов результат скрещивания, надеясь получить желаемый эффект в какой-либо из комбинаций.
И. В. отверг этот слепой, неисторический и оторванный от биологии подход и по-иному поставил вопрос, обосновав учение о подборе пар для скрещивания. При этом он показал, что доминирование признаков у гибридов не есть автономный процесс, обусловленный внутренними особенностями организмов, предопределенный самим сочетанием половых клеток, а есть и результат воздействия на гибридный организм внешних факторов. Под влиянием последних одни признаки получают возможность развития и сильного выражения, а другие депрессируются, остаются слабо выраженными или совсем не выраженными при известных условиях. И. В. подбирал пары не только по хозяйственным признакам, отвечающим задаче скрещивания, но при строгом учете их исторически сложившихся биологических особенностей. При этом он заранее прикидывал, как пойдет развитие новой наследственной основы гибридов в конкретных условиях их выращивания, учитывая, что доминирование может иметь самое разнобразное выражение в связи с разнообразием внешних воздействий.
Как справедливо указывает С. С. Хохлов (1955), значение гибридизации в эволюции, по И. В. Мичурину, определяется четырьмя особенностями, а именно: 1) при гибридизации (отдаленной) возникают организмы с новыми сочетаниями наследственных свойств филогенетических линий, — эта особенность гибридизации широко использовалась Мичуриным при выведении новых сортов растений, причем для преодоления нескрещиваемости отдаленных таксонов он разработал ряд оригинальных методов и приемов (смеси пыльцы, посредника, вегетативного сближения и т. д.); своими исследованиями Мичурин доказал возможность получения плодовитых межвидовых и межродовых гибридов; 2) гибридные организмы являются организмами пластичными, особо восприимчивыми к воздействиям внешней среды, что создает благоприятные возможности для выработки у них под действием внешних факторов и путем соответствующих методов воспитания новых наследственных особенностей, а также (в условиях культуры) для передачи им наследственных свойств других организмов неполовым путем; 3) при гибридизации в ряде случаев наблюдается появление новых свойств и признаков, которых не было у родительских особей (см., например, случай появления таких особенностей у гибридной фиалковой лилии и др.); 4) гибридные организмы во многих случаях обладают повышенной жизнеспособностью, гибридизацией здесь достигается как бы «освежение жизненности» данной формы растения путем «приливания крови» другого вида растения.
Говоря о научных достижениях Мичурина, акад. Н. И. Вавилов (1938) указывал: «Крупнейшая научная заслуга И. В. Мичурина состоит в том, что он, как никто в нашей стране, выдвинул идею отдаленной гибридизации, смелой переделки видов растений путем скрещивания их с другими видами и научно и практически доказал правильность этого пути». Второй заслугой Ивана Владимировича (по Вавилову) является то, что он впервые в плодоводстве выдвинул идею широкой мобилизации сортового материала для скрещивания. Мичурин первый понял исключительное значение широкого привлечения диких и культурных растений для целей гибридизации, селекции и опытной культуры из трех основных очагов плодоводства в умеренных зонах (из Северной Америки, юго-западной Азии (включая Кавказ) и восточной Азии). Вавилов особенно подчеркивает, что работы Мичурина дают большой материал для установления общих закономерностей в образовании растительных форм путем гибридизации и составляют «ценнейший вклад в науку о плодоводстве и в научную селекцию вообще». Н. И. Вавилов призывал биологов самых различных специальностей тщательно изучать труды Мичурина, как имеющие огромное научное значение. «Для генетика, — писал Н. И., — цитолога, биохимика, систематика, физиолога здесь непочатый край интереснейших фактов, дальнейшей углубленной работы».
Однако И. В. не ограничивался лишь разработкой проблемы гибридизации у культурных растений. Он считал это и одним из важнейших факторов эволюции растительного мира вообще. Факты естественной отдаленной (межвидовой и даже межродовой) половой гибридизации были известны давно, и не раз подобные гибриды описывались ботаниками. Однако И. В. впервые поставил этот вопрос в широком аспекте, но не в духе лотсианства, основанного на принципах той же вейсманистской генетики (см.: Юзепчук, 1939), а в духе подлинной теории развития.
И. В. писал: «Подавляющее большинство виднейших ботаников еще не так давно совершенно отрицало возможность межродовых скрещиваний. Указанные «деятели науки», отвергая возможность получения межродовых гибридов, упускали, по-видимому, из виду то обстоятельство, что ведь главным образом этим путем, путем межвидовых и межродовых скрещиваний при воздействии могучих факторов влияния внешней среды, могли лишь возникать в природе на протяжении миллионов прошедших лет новые формы растений, в результате чего она смогла располагать к настоящему времени таким огромным разнообразнейшим количеством растительных видов».
Блестяще осветив проблему гибридизации (вегетативной и половой) на многих примерах, И. В. с присущей ему скромностью указывал на необходимость дальнейшей разработки этого вопроса на основе глубокого изучения природы гибридного организма. Он писал: «Мы еще смутно предчувствуем неизвестную нам действительность сложения организмов в гибридных растениях».
«Человек — творец новых растительных форм», — вот в чем заключается основная идея учения И. В. И новые полученные им формы растений наглядно свидетельствуют о полной возможности осуществления этой идеи.
Необходимо также обратить внимание еще на одну из сторон деятельности И. В. Он был первоклассным флористом и умел чрезвычайно тонко подмечать особенности отдельных видов, разновидностей и форм (сортов). Он свободно ориентировался в самых сложных систематических группах растений, каковы, например, роды: миндаль (Amygdalus), слива (Primus), абрикос (Armeniaca), персик (Persica), вишня (Cerasus) и многие другие. Использованию представителей этих родов в своей работе он, как правило, предпосылал глубоко содержательное введение флористического характера, в котором давал обзор систематики и географии видов данной группы.
Вид у растений И. В. понимал не метафизически, — руководствуясь принципами марксистской диалектики, он видел в нем один из этапов эволюции вечно изменяющихся растительных форм.
«Растительный вид, — указывал великий натуралист, — не есть что-то извечное… В природе все безостановочно движется вперед по пути эволюции, все постоянно изменяется».
При изучении вида И. В. всегда интересовался внутривидовым разнообразием и большое внимание уделял разновидностям, которые он находил в пределах каждого вида. Именно эта углубленная систематика и важна для селекционеров. Ограничиваться же изучением растений, доведенным только «до вида», он не считал возможным. И. В. поднял на небывалую высоту значение дикорастущих полезных (в частности дикорастущих плодово-ягодных) растений для целей селекции и гибридизации, т. е. для целей, направленных на переделку природы. Он показал, что в дикой флоре мы имеем неисчерпаемый источник для создания новых типов растений, для освежения жизнеспособности старых форм культурных растений. И. В. призывал к углубленному и всестороннему изучению дикорастущей флоры и показал все практическое значение этого вопроса. Тем самым он перевел систематику и географию растений из отвлеченной «академической» дисциплины, являвшейся уделом флористов-любителей и коллекционеров растений, в руководство к действию, в одну из основ научной селекции растений. Именно из этих соображений он и приветствовал развитие систематико-флористических работ.
Из изложенного выше становится ясным, что быть биологом-мичуринцем — это значит: 1) уметь разбираться в разнообразии растительных форм и истории их происхождения; 2) знать причины, вызывающие изменчивость растительных форм; 3) знать причины, закрепляющие измененную форму; 4) уметь регулировать действие этих причин; 5) уметь включать необходимые условия для изменения индивидуального развития растительного организма.
Уже Дарвин писал, что он «был изумлен, когда увидел, насколько одни и те же законы общи обоим царствам природы (т. е. и животным и растениям)». Учение И. В. Мичурина имеет несомненно общебиологическое значение, и оно плодотворно разрабатывается у нас в СССР и за рубежом в самых различных областях биологии и сельского хозяйства.
Учение И. В. Мичурина могло сформироваться и стать крупной, стройной и действенной общебиологической теорией только в условиях социалистического строя нашей страны.
И. В. шел в науке своими, оригинальными путями подлинного новатора. Он показал, как можно и нужно активно воздействовать на природу и переделывать ее в интересах социалистического общества.
Проделав такую изумительно глубокую и обширную работу, И. В. призывал своих последователей к дальнейшей разработке его теории и писал: «… исчерпывающего понятия о том, как создавала и до сих пор безостановочно создает бесчисленные виды растений природа, мы пока еще не знаем… Для нас в данное время гораздо полезнее понять, что мы вступили в тот этап исторического развития, в котором теперь можем лично вмешиваться в действия природы и, во-первых, значительно ускорить и численно увеличить формообразование новых видов, во-вторых, искусственно уклонить строение их качеств в более выгодную сторону для человека… Притом мы должны понять, что такая наша совместная работа с природой является очень ценным шагом вперед, имеющим мировое значение, что будет для всех очевидно по будущим результатам этого дела в Советской стране».
Дальнейшее развитие мичуринского учения в нашей стране определено известным постановлением ЦК КПСС и Совета Министров СССР, опубликованным 26 января 1963 г.