Из самого факта существования и сильного распространения борьбы в природе само собою вытекает, что в результате ее должны оказаться и победители и побежденные. Легко понять также, что первыми должны быть существа, наиболее приспособленные к данной обстановке, т. е. существа, обладающие какими-нибудь выгодными признаками, отсутствующими вовсе или же развитыми в более слабой степени у побежденных. В этих логически вытекающих из принципа борьбы за существование положениях заключается основа теории естественного подбора. Основа эта стоит так прочно, что вряд ли кто-либо сомневается в настоящее время в существовании естественного подбора, или переживании наиболее приспособленных особей, как выражается Герберт Спенсер. Поэтому на первый план должен выступить вопрос о значении этого процесса в деле образования органических форм, о его роли в природе вообще и о способе его приложения к делу. Относительно этих капитальных пунктов мнения трансформистов очень расходятся, и в то время как Дарвин считает естественный подбор самой главной, хотя и не единственной причиной образования и изменения видов, Нэгели, в конце концов, приходит к заключению, что «в растительном царстве не может быть речи о естественном подборе в дарвиновском смысле». Между этими крайностями помещается еще целый ряд промежуточных воззрений, как, например, мнение Вейсмана об ограничении роли подбора в деле прогрессивного развития животных форм и пр. (см. главу шестую).
В виду громадного теоретического значения естественного подбора было бы в высшей степени желательно, чтобы обещанный Дарвином подробный трактат об этом вопросе появился сколь возможно скорее. Как ни существенны и ни интересны многочисленные сочинения Дарвина, появившиеся после «Происхождения видов», но все же ни одно из них не в состоянии настолько выяснить его основные воззрения, как бы это могло сделать подробное исследование о естественном подборе — кардинальном пункте всей его теории. Сжатое и подчас лаконическое изложение не всеми одинаково понимается, вследствие чего очень часты недоразумения относительно очень важных пунктов (всего больше таких недоразумений встречается относительно принципа расхождения — признаков). К тому же и фактические сведения о естественном подборе еще в высшей степени недостаточны, что с каждым днем ощущается все с большей силой.
Как ни трудно, при указанных условиях, ответить на поставленные выше основные вопросы по отношению к естественному подбору, тем не менее следует попытаться теперь же по возможности выяснить их. Обратимся с этой целью прежде всего к трудам самого Дарвина. Изложив (в четвертой главе «Происхождения видов») вытекающие a priori основные принципы естественного подбора, он останавливается на положении, что этот фактор подбирает и такие признаки, которые в глазах систематика имеют очень ничтожное значение. В подтверждение этого он приводит ряд фактов, тем более драгоценных, что, как я сказал уже выше, сведения наши в этом отношении еще чрезвычайно скудны. Прежде всего он указывает на подбор цвета, или на так называемое симпатическое окрашивание, т. е. на давно замеченный факт, что многие животные окрашены под цвет окружающих предметов и что вместе с изменением цвета последних изменяется соответствующим образом и окраска животных; так, например, некоторые северные и альпийские формы зимою белы, летом же окрашены в другой цвет, более подходящий к цвету почвы, сухих листьев и т. п. Дарвин с полным правом сводит эти случаи к действию естественного подбора, так как симпатическая окраска, охраняя животное от враждебных взоров, дает ему перевес в борьбе за существование. Густав Егер собрал несколько фактов в подтверждение этого вывода, который в настоящее время оспаривается разве только самыми упорными антитрансформистами. Можно вообще сказать даже, что случаи симпатической окраски составляют главное фактическое доказательство действительности естественного подбора.
Недавно Эймер описал темносинюю разновидность степной ящерицы, водящуюся на отделенных от острова Капри маленьких скалах (Фаральони). Он думает, что эта новая форма произошла под влиянием естественного подбора, так как синий цвет ящерицы на темносизых известковых скалах должен служить охраной от преследующих ее хищных птиц. Высказываясь, таким образом, в пользу теории подбора, Эймер в то же время заявляет себя и сторонником воззрений Нэгели и Аскенази о способности изменяться в определенном направлении. Замечания его, с целью найти соглашения между обоими взглядами, достойны полного внимания.
Но в то же время они освещают и другую сторону вопроса. Известно (см. главу седьмую), что цвет составляет один из признаков, отличающихся сравнительно прочной наследственностью, и потому часто не стирается при скрещивании. Дарвин («Прируч. жив.», II, 97, 98) собрал ряд случаев, где от разношерстных родителей получалось потомство, унаследовавшее окраску одного из родителей и никогда не представлявшее промежуточных цветов. Хотя такую форму наследственности Дарвин не считает общим законом, тем не менее, с помощью приведенных им же самим фактов, можно притти к заключению, что в деле фиксирования симпатической окраски естественный подбор должен был получить значительную помощь со стороны прочной наследственности цветов. В пояснение следует сопоставить два ряда фактов, на которые обращено внимание у Дарвина. В главе о естественном подборе он указывает на неудобство белого цвета для многих животных, вследствие чего во многих местах перестали разводить белых голубей; судя по словам Додэна, «цвет белых кроликов составляет большое неудобство, так как по его вине они более подвержены нападениям врагов и в светлые ночи могут быть замечены издалека» (1. с., II, 250). Отсюда понятно, что естественный подбор должен устранять белую окраску многих мелких животных, вследствие чего, например, белые мыши и крысы могут прожить только под покровительством человека. Все это доказательства в пользу действительности естественного подбора. В главе же о скрещивании мы читаем следующее: «Скрещивая белых и серых мышей, мы получаем не пегих или промежуточного оттенка потомков, но или чисто белых или обыкновенных серых мышей; точно то же замечается при смешении белой и простой горлицы» (1. с., 97). И далее: «М-р Дуглас замечает: «я должен обратить внимание на одно странное обстоятельство: скрещивая черную породу бойцовых кур с белою, у вас родятся птицы обеих пород самого чистого цвета». Сэр Герои скрещивал, в течение многих лет, белых, черных, бурых и чалых ангорских кроликов и никогда не видал, чтобы цвета эти смешивались на одном животном, хотя часто все они проявлялись на разных особях того же помета» (1. с., 98). Размышляя с помощью этих данных о возможном способе происхождения симпатической окраски, мы убеждаемся в том, что эта окраска должна была появиться внезапно и затем фиксироваться посредством естественного подбора, которому нечего было бороться против нивеллирующего, возвращающего к основной форме влияния скрещивания.
Перейдем к другим фактическим доводам, приводимым Дарвином в пользу действительности и обширного распространения естественного подбора. У него собран ряд случаев, где цвет оказывал не прямое (как в случаях охранительной окраски), а косвенное влияние на ход естественного подбора. Таким образом, в Виргинии только черные поросята выносят действие одного вредного корня; в Тарентино одни черные овцы не умирают от зверобоя; в Америке желтые и зеленые сливы противостоят болезни, которая уничтожает красные плоды и пр. Во всех этих примерах цвет не играет никакой прямой роли; он находится только в косвенном соотношении с теми признаками, которые обусловливают победу. Но где же сами эти признаки? Ни в одном случае Дарвин их не перечисляет, вследствие чего оказывается, что они скрыты очень глубоко в организме, в том, что составляет конституциональную особенность его и что на первом плане связано с химическим составом и молекулярным сложением. Во всяком случае несомненно, что они не заключаются в каком-либо явном морфологическом признаке, служащем характерной особенностью расы или вида, потому что иначе они не могли бы ускользнуть от глаза всех наблюдателей. Вывод этот прямо подтверждается такого рода фактами (тоже сообщенными Дарвином), как, например, подбором горького миндаля и других пород, отличающихся противным вкусом (1. с., II, 252, 253), т. е. признаком не морфологического характера. В некоторых случаях сам Дарвин указывает на то, что естественный подбор действует «без всякой видимой причины», и вообще все приведенные им в обоих сочинениях примеры естественного подбора касаются признаков весьма маловажных или совсем ничтожных с точки зрения морфологии и систематики. Все это служит новым подтверждением общего вывода, приведенного в предыдущей главе, именно положения, что признаки, наиболее существенные в борьбе за существование и поэтому фиксируемые естественным подбором, не необходимо совпадают с признаками наибольшей морфологической важности.
У Дарвина мы не находим (если не говорить о трактате «О происхождении человека») попытки доказать прямым путем, с помощью непосредственного рассмотрения фактов, приложимость и степень действия естественного подбора в применении к какой-нибудь данной систематической группе. Но подобную попытку представил Уоллес в главе «Малайские Papilionidae как иллюстрация естественного подбора». В этой главе, обнаруживающей весь талант ее автора, сообщено много в высшей степени интересных и важных фактов относительно изменяемости дневных бабочек на различных пунктах Малайского архипелага. Особенно замечательны в этом отношении Papilionidae острова Целебеса, большая часть видов которых отличается серпообразной формой верхних крыльев и крутым загибом основной части верхнего края их. Рассматривая подробнее относящиеся сюда факты, Уоллес приходит к заключению, что данные изменения должны были обусловить усиленный полет или способность быстро поворачивать на лету и тем принести пользу бабочкам в борьбе за существование. Сводя таким образом основную местную особенность папилионид Целебеса к действию естественного подбора, Уоллес приходит к заключению, что на этом острове должны водиться какие-нибудь насекомоядные птицы, сильно преследующие дневных бабочек. «Но замечательно, — говорит он, — что большая часть родов, ловящих на лету насекомоядных птиц, свойственных Борнео, Яве и Молукским островам, почти вовсе отсутствует на Целебесе». Вместо них на этом острове водятся птицы, поедающие гусениц. «Хотя мы не имеем положительного доказательства, — продолжает Уоллес, — чтобы эти птицы преследовали бабочек на лету, но в высшей степени вероятно, что они прибегают к этому в случаях недостатка в другой пище». Таким образом, попытка объяснить действие естественного подбора не привела к удовлетворительному результату, что чувствует и сам Уоллес, как видно из его дальнейших слов: «Как бы то ни было, фауна Целебеса, несомненно, в высшей степени своеобразна во всех отношениях, о которых мы имеем сколько-нибудь точные сведения; хотя мы и не в состоянии удовлетворительно показать, как поручился этот результат, но, я думаю, вряд ли можно сомневаться в том, что замечательное изменение крыльев столь многих бабочек этого острова есть следствие сложного взаимодействия всех живых существ в их борьбе» и т. д. (201). При дальнейшем изложении несостоятельность естественного подбора выступает с еще большей резкостью. Вслед за приведенным местом Уоллес говорит: «Однако же и это гипотетическое объяснение оказывается недостаточным для других случаев местных изменений». Он приводит ряд случаев, непонятных с точки зрения теории подбора, и в результате приходит к заключению, что «климат и другие физические причины производят иногда очень сильное влияние по отношению к изменению формы и окраски и тем прямо содействуют произведению бесконечного разнообразия в природе» (203).
Это положение было фактически доказано Дорфмейстером и затем подтверждено и распространено далее Вейсманом в исследовании, о котором будет сказано еще в следующей главе настоящего очерка.
Отсюда ясно, что малайские Papilionidae, свидетельствуя, с одной стороны, в пользу естественного подбора (в особенности по отношению к случаям подражательных форм и цветов), с другой стороны указывают на то, что роль этого фактора не достаточна для объяснения всех или даже большей части форменных изменений.
Итак, ближайшее знакомство с фактами, приведенными в пользу естественного подбора обоими основателями этой теории, показывает, во-первых, что в случаях, где действие этого фактора наиболее ясно и несомненно, на подмогу ему явилась прочная наследственность (в деле охранительной окраски); во-вторых, что естественный подбор нередко влияет на признаки, более скрытые, чем те, которые составляют морфологические особенности рас и видов, и, в-третьих, что именно эти последние особенности не могут быть всегда сведены к действию естественного подбора.
Со времени выхода в свет сочинения «О происхождении видов» и особенно со времени издания Дарвином его специального трактата об опылении орхидейных при помощи насекомых было обращено особенное внимание на взаимные отношения растений и насекомых и на участие в этом деле естественного подбора. В результате многочисленных и в высшей степени остроумных исследований получилось, что посещение большинства цветковых растений многими насекомыми доставляет пользу как тем, так и другим: растения пользуются насекомыми как средством для перенесения цветочной пыли с одного цветка на другой, насекомые же извлекают из растений пищу. В виду этой обоюдной выгоды установились сложные отношения, всего легче объяснимые при помощи теории естественного подбора.
С этой точки зрения понятны как удлинение хобота многих бабочек, питающихся скрытым в глубине цветка нектаром, так и соответственное удлинение самых цветков для охранения сока от других менее полезных или вредных насекомых. Вообще, с помощью теории победы в борьбе за существование цветов и насекомых, наиболее приспособленных друг к другу, объясняется происхождение целого ряда особенностей как тех, так и других. Но спрашивается: насколько проникают полученные таким образом признаки в глубину организации растений и животных, какова роль этих признаков в деле систематики? Попытаюсь ответить на этот капитальный вопрос с помощью фактов, собранных Германом Мюллером, ученым, проникнутым дарвинизмом и в то же время замечательным своей добросовестностью, солидностью и ученостью.
Самый замечательный пример приспособлений цветка к устранению самоопыления и к перенесению пыли посредством насекомых представляет семейство орхидейных, на которое поэтому и было обращено особенное внимание Дарвином и его последователями. В нем мы встречаем растения, устройство цветка которых допускает участие в опылении только некоторых немногих насекомых, исключая всех остальных представителей этого обширного класса. Так, например, Cypripedium calceolus оплодотворяется пылью, переносимой пятью видами одного рода пчел. Мюллер наблюдал целый ряд других насекомых, пытавшихся конкурировать с ними, но погибавших в этой борьбе. В виду такого резкого примера специального приспособления можно бы думать, что свойство это должно встречаться и у соседних видов. Между тем оказывается, что Cyprip. barbatum оплодотворяется при помощи мух, т. е. насекомых, отличающихся очень сильно от пчел именно устройством пищеприемных органов. Третий вид (С. caudatum) пользуется для этой цели даже улитками, по предположению Дельпино. Но этого мало. Среди орхидейных есть и такие, которые, несмотря на сложность цветка, могут оплодотворяться при помощи насекомых из самых различных отрядов и поэтому с весьма разнообразными пищеприемными органами. Так, например, у Listera ovata цветочная пыль переносится перепончатокрылыми и жуками, у Herminium monorechis — перепончатокрылыми, мухами и жуками, у Orchis latifolla — перепончатокрылыми и мухами и т. д. Я брал до сих пор примеры из семейства, представляющего крайнюю степень сложной приспособляемости и специализирования цветка, где поэтому следовало бы ожидать всего больше соответствия между устройством растения и насекомого. Семейство мотыльковых растений также в высшей степени замечательно устройством цветка и приспособлениями его к перенесению пыли насекомыми, но и тут участниками являются не только разнородные пчелы, но и мухи, бабочки, жуки и даже, по мнению некоторых, кузнечики.
Если мы обратимся к насекомым, то и тут увидим, что приспособляемость их не заходит в глубь морфологической организации, т. е. что даже многие из наиболее специализированных к сосанию растительных соков форм приспособляются к растениям из самых разнородных групп. В этом отношении всего больше внимания обращают на себя бабочки, как насекомые, которые в состоянии гусеницы, несмотря на отсутствие специальных приспособлений пищеприемных органов, тем не менее исключительно питаются листьями одного только вида. Что же показывают факты? Оказывается, например, что крапивная многоцветница, самое название которой уже свидетельствует об исключительной пище гусениц, в состоянии бабочки извлекает соки из растений с самыми разнообразными цветами, например из фиалок, ивы, из различных мотыльковых, сложноцветных и т. д. Капустница, гусеницы которой поедают листья капусты, сосет сок из двадцати семи видов растений, принадлежащих к различным семействам. Я не стану увеличивать числа примеров и отсылаю желающих сделать это к сочинению Г. Мюллера, в конце которого приложен как список растений с означением посещающих их насекомых, так и список последних с указанием на растения, дающие им пищу.
Быть может, скажут, что нечего и искать систематического значения в устройстве таких частей, как цветы и органы пищепринятия. Но факты говорят нам прямо противоположное. Двусемядольные растения делятся на подклассы именно на основании устройства цветка (раздельно-лепестковые и сростно-лепестковые), но только важнейший в систематическом отношении признак (раздельность или срощение лепестков) не играет роли в деле применения к насекомым, как это вытекает из многочисленных исследований новейших ученых. В этом отношении имеют особенно значение, наоборот, такие признаки, которые в деле систематического родства оказываются всего менее важными. Так, например, лесная мальва (Malva Sylvestris), отличающаяся крупным и ярче окрашенным венчиком, легко кидающимся в глаза, посещается тридцатью одним видом насекомых, тогда как ее ближайшая родственница, круглолиственная мальва, или калачик (М. rotundifolia), имеющая в сущности сходный цветок, но только с маленьким бледным венчиком, посещается всего только тремя видами семейства пчелиных. То же самое видим мы и по отношению к насекомым. С морфологической точки зрения тот факт, что сосательная трубка бабочек составляет видоизменение нижней челюсти, а трубка мух — видоизменение нижней губы, имеет в высшей степени важное значение, между тем как с точки зрения добывания соков он ничего не значит сравнительно с большей или меньшей длиной трубки. Таким образом, некоторые растения с очень глубокими цветами дают пищу только таким бабочкам и мухам, которые отличаются особенной длиной сосательного хоботка, и т. д.
На предыдущих страницах я старался показать, что главнейшие факты, доказывающие существование естественного подбора, в то же время указывают на недостаточность одного этого фактора для объяснения суммы систематического родства организмов. Имея в виду эту основную точку зрения, я приступлю теперь к рассмотрению теоретических положений Дарвина относительно основных законов естественного подбора.
«Естественный подбор, — говорит Дарвин (98), — должен быть в состоянии влиять и изменять организмы на всех возрастах, накопляя полезные для каждого периода жизни изменения, которые (по закону наследственности) должны унаследоваться в соответствующем возрасте». Таким образом, мы видим, например, что систематическая окраска, находящаяся под несомненным влиянием естественного подбора, бывает свойственна не только взрослым животным, но и их личинкам (например, у многих бабочек) и даже яйцам (у многих птиц). Сопоставляя это положение с основным догматом дарвинизма, по которому подбор составляет результат усиленного перенаселения («размножения в геометрической прогрессии»), нужно бы думать, что он всего сильнее действует на яйца, потом на личинки и, наконец, уже на взрослые организмы. Если сравнивать население какой — либо местности, то непременно окажется, что большинство населения составят личинки и вообще молодые возрасты. Это есть прямой результат основного закона размножения организмов. Известно также, как общее правило, что смертность больше в личиночном возрасте, чем в зрелом (не относя сюда, разумеется, смертности от старческого изнурения, как не идущей к делу). Из тысячи миллионов личинок многих животных с длинным и сложным развитием взрослого возраста достигают всего только десятки, много сотни особей. Усиленная смертность детей в первые дни и годы их жизни настолько общеизвестна, что я считаю излишним приводить числовые данные. Большая смертность указывает и на усиленную борьбу за существование. По отношению к человеку это может показаться парадоксом, но тем не менее и он не составляет исключения из общего правила. Борьба в активной форме или даже настоящая конкуренция, т. е. борьба из-за куска хлеба не приложима к детскому возрасту, наиболее подверженному смертности, но с точки зрения дарвинизма на первый план выступает борьба за жизнь, т. е. в данном случае соперничество в деле перенесения невзгод при прорезывании зубов, развитии черепа, нечувствительности к заразам и т. п. Эта менее заметная и чисто пассивная борьба имеет, однако же, большую силу, чем активная. Шансы смертности в борьбе при прорезывании зубов гораздо больше, чем на войне при употреблении самых смертоносных оружий.
Сопоставляя все эти данные и подставляя результат к основному положению дарвинизма, что если не все, то большое большинство видов получилось в силу действия подбора, можно притти к заключению, что видовые признаки должны быть всего резче обозначены на яйцах, потом на личинках и затем только на взрослых особях. Факты говорят прямо противоположное. Хотя не подлежит сомнению, что яйца многих животных носят на себе очень резкие видовые отличия, но этого нельзя поставить общим правилом, и, главное, его невозможно распространить на личинок. В последнее время и особенно последователями Дарвина было обращено большое внимание на факт, что многие, во взрослом состоянии очень несходные животные в личиночном возрасте в высшей степени похожи друг на друга. Факт этот особенно резок и поразителен в классе ракообразных, самые разнородные члены которого бывают в личиночном состоянии более похожи друг на друга, чем два соседние рода или даже вида взрослых животных. Во избежание недоразумений следует заметить, что личинки эти ведут вполне независимую и самостоятельную жизнь и потому во всех отношениях предоставлены открытой борьбе за существование, что обнаруживается у них некоторыми приспособлениями, служащими для охраны от врагов и пр. Необходимо указать еще на то, что многочисленность личинок составляет уже само по себе обстоятельство, благоприятствующее, по мнению Дарвина, естественному подбору, так как чем больше особей, тем больше индивидуальных изменений, а следовательно и материала для подбора.
Высказанные соображения приводят к выводу, что крупные факты действительной жизни органической природы не вяжутся с основными положениями теории подбора. Для большего подкрепления вывода я обращусь к частному примеру, который, мне кажется, представляет особенные удобства. В богатом формами классе насекомых существует одно семейство, члены которого живут во взрослом состоянии вообще очень недолго, иногда всего только несколько часов. В виду этого они совершенно лишены возможности принимать пищу, и их ротовые органы недоразвиты. Кратковременная жизнь этих поденок (Ephemeridae) идет исключительно на отправление процессов, связанных с размножением. Личиночное же состояние их, продолжающееся по крайней мере около года, проводится в такой же борьбе за существование, как и у других насекомых. В виду подобного существенного отличия в жизни взрослого животного от его личинки, естественный подбор должен быть направлен в очень различные стороны у обоих возрастов. По отношению к взрослой форме он может действовать только на моменты, имеющие значение в деле размножения, например на органы для нахождения и схватывания самки и т. п. Многочисленные потребности, из-за удовлетворения которых борются другие животные, у взрослых поденок отсутствуют, и потому естественный подбор с этой стороны не получает точки опоры. Вся его сила должна сосредоточиться на личинках, подчиненных ему со всех сторон.
С точки зрения теории подбора нужно думать, что, в виду отсутствия многих моментов борьбы за существование, видовые и родовые или вообще систематические признаки должны быть несравненно более развиты у личинок, нежели у взрослых поденок, что последние должны сводиться к общему уровню, подобно тому как паразитические представители очень многих групп животных (червей, паукообразных, ракообразных) получают во взрослом состоянии общую червеобразную форму. В действительности же этого нет. Вообще говоря, отличия между личинками не резче тех, которые отличают взрослых животных; если в этом отношении и существует какая-нибудь разница, то она не может быть значительной, иначе на нее было бы уже обращено внимание. Чем же объясняются отличия взрослых поденок, которых насчитывают около двухсот видов? Как ни различны у них органы, имеющие значение в деле размножения (например, глаза и хватательные отростки самцов), но ими далеко не исчерпываются отличия между родами и видами. Не выходя из пределов теории подбора, можно предположить, что, быть может, признаки взрослых форм находятся в прямой зависимости или соотношении с признаками личинок, всецело подчиненных подбору. Объяснение это действительно может быть приложено, но только к немногим случаям. С помощью его можно объяснить, например, более расширенную форму тела некоторых поденок, различное число суставов плюсны на ногах и т. п., но ко многим признакам эта точка зрения не применима. Многочисленные отличия крыльев, окраски, устройства хвоста и др. не поддаются объяснению с помощью теории естественного подбора. Поденки водятся обыкновенно большими обществами и вообще настолько характерны, что не могут, с помощью какого-нибудь частного изменения, укрыться от преследований. Особенности их крыльев и хвоста большей частью такого рода, что на полет влияния оказывать не могут. Половой подбор, применяемый Дарвином ко многим фактам, не объяснимым посредством естественного, в данном случае тоже не может быть приложен. Самки, во всех случаях более малочисленные, уже потому не могут совершать подбора, что они всегда снабжены менее развитыми глазами, чем самцы, большие же глаза оказываются последним необходимыми только для того, чтобы распознать самку: о подборе со стороны самцов не может быть и речи в виду их очень значительной многочисленности сравнительно с самками. Если, следовательно, для того только, чтобы отличить самку, нужны большие, нередко двойные глаза, то что же может отметить для подбора самка со своими маленькими и никогда не двойными глазами? Нужно заметить, что половые сношения совершаются на лету, когда даже опытный глаз натуралиста нередко не может распознать не только вида, но и рода летающих поденок.
Убеждаясь в том, что видовые признаки могут образоваться в случаях, где сфера естественного подбора в высшей степени стеснена, является вопрос: насколько распространено в природе подобное образование? Дать вполне научный ответ в настоящую минуту не представляется никакой возможности, подобно тому как нельзя доказать и многого относительно положительной стороны естественного подбора. Ответ на вопрос о границах этого фактора и о признаках, образующихся помимо него, может составить цель исследования целого поколения ученых; но именно в виду этого может быть не бесполезно указать на такие моменты, которые, повидимому, не подчинены или не вполне зависят от естественного подбора.
Из среды самых низших организмов, составляющих переход между животным и растительным царствами, известны целые группы существ, тело которых, состоящее большею частью из простого комка живого вещества, снабжено раковиною и другими весьма разнородными твердыми образованиями. Между тем как живая часть тела, так называемая протоплазма, представляется в высшей степени однообразной у самых различных родов и видов этих существ (называемых корненожками), твердые части их оказываются, наоборот, настолько различными, что только с их помощью возможно определение форм. Нужно заметить, что этот класс корненожек есть самый древний на земле и что, следовательно, со стороны живучести и нечувствительности к переменам внешних условий он превосходит все остальные организмы: в нынешних морях живут виды, сохранившиеся без изменения со времен триасовой и меловой формаций. При этих условиях можно думать, что естественный подбор должен иметь очень слабое приложение к таким простым и нечувствительным организмам, которые тем не менее представляют нам большое количество родов и видов. Какими же признаками отличаются виды этих животных? Вообще говоря, очень несущественными, хотя и явственными отличиями скелета. Возьмем пример на пробу. В роде Euglipha, по новейшим исследованиям, отличают три вида, признаки которых следующие: 1) «E. ampullacea. Раковина бутылковидная с шестиугольными пластинками, расположенными в 24 ряда, и с отверстием, окруженным 12 зубцами с двойными насечками». 2) «Е. alveolata. Раковина яйцевидная, с восемью рядами шестиугольных пластинок и с отверстием, окруженным восемью мелко зазубренными зубцами». 3) «E. globosa. Форма шарообразная: шестиугольные пластинки часто бывают разделены посредством маленьких пластинок. На раковине находится маленькое горлышко с двумя выемками». Можно насколько угодно увеличить число подобных примеров, так как почти все видовые признаки корненожек сходны по существу с только что приведенными. На первом плане являются непременно мелкие особенности раковины, игол или других скелетных образований. Но какое же значение могут иметь подобные признаки в деле борьбы за существование? Неужели же присутствие двадцати четырех рядов пластинок вместо восьми может дать перевес одному виду перед другим и сделаться предметом фиксирования посредством естественного подбора, который во всех существенных чертах не изменил корненожек, начиная с самых древнейших времен существования организмов на земле, и который допустил самое обширное географическое распространение, какое только известно по отношению к живым существам?
Факт, на который я обращаю внимание, именно ничтожность в борьбе за существование многих признаков, служащих отличительными признаками видов, не составляет частного случая, выхваченного из всей суммы фактов. Все специалисты, занимавшиеся определением животных, должны быть знакомы с этим. Особенно важную роль играют в систематике именно твердые образования, самые ничтожные особенности которых служат для распознавания видовых форм. В этом отношении чрезвычайно важные результаты дают раковины мягкотелых. Между ними, рядом с очень постоянными формами, мы встречаем другие, отличающиеся поразительным богатством видов и разновидностей. Нередко самые маленькие океанические острова, отдельные скалы, выдающиеся из моря, содержат особые, им исключительно свойственные виды улиток, отличительные признаки которых заключаются, однако же, в весьма ничтожных особенностях формы и цвета раковин. В этом отношении особенно подробно изучены улитки Мадерского архипелага, состоящего из двух больших и нескольких маленьких островов. Каждый из них имеет свою особенную фауну улиток, несмотря на то, что условия борьбы за существование последних на всех островах чрезвычайно сходны. Многие виды представляются подобными, вследствие чего их и считают викарными, т. е. заменяющими друг друга на данном острове. Легко допустить, что такие виды произошли от одного общего родоначальника, но нет возможности, на основании существующих данных, приписать их образование действию естественного подбора.
Подобный же результат получается и при изучении видовых особенностей многих насекомых. Некоторые формы их отличаются микроскопическим устройством чешуек, которые сами по себе уже чрезвычайно малы. Так, например, у Seira domestica чешуйки покрыты фигурками, похожими на запятые; у другого вида — S. Buskii эти фигурки удлиняются и получают форму длинных восклицательных знаков и пр. Для многих видов присутствие лишнего сустава на усиках составляет уже важный отличительный признак. Особенно же часто видовые признаки выражаются детальными отличиями расположения жилок на крыльях.
В статье «Антропология и дарвинизм» («Вестник Европы», 1875, стр. 192 и др.) были приведены подобные же примеры относительно класса губок и также относительно расовых отличий человека. Все факты, вместе взятые, убеждают не только в существовании, но и в обширности распространения таких особенностей, которые образовались независимо от естественного подбора. Сам Дарвин признает возможность подобного происхождения признаков, что видно из следующих слов его: «Изменения, не приносящие ни пользы, ни вреда, не затрагиваются естественным подбором: они или остаются непостоянными, как это, быть может, имеет место у так называемых полиморфных видов, или же, наконец, фиксируются вследствие природы организма или природы окружающих условий» (92). Различие воззрения заключается только в том, что Дарвин считает подобные случаи исключениями из общего правила, на которые он поэтому и обращает очень мало внимания, тогда как в действительности они составляют явление весьма распространенное и крупное. Как одно из доказательств, может быть приведено изменение взгляда Дарвина на способ действия естественного подбора. В первом и нескольких последующих изданиях «Происхождения видов» он считал достаточными одни простые индивидуальные изменения, для того чтобы подбор уже мог вступить в силу. Но в 1867 г. в одном английском обозрении появилась статья, изменившая это основное воззрение Дарвина. В ней было показано, что если измененная особь окажется особенно выгодно одаренной сравнительно с неизмененными основными формами, то все же она будет иметь очень мало шансов преодолеть и вытеснить последние. «Если например, — говорит Дарвин (104), — какая-нибудь птица в состоянии облегчить себе добывание пищи посредством сильно изогнутого клюва, и если предположить, что в среде данного вида народился один индивидуум с подобным клювом и вследствие того оказался более, сильным и крепким, то все же вероятность в пользу того, что одна эта особь вытеснит основную породу и заменит ее новой, будет чрезвычайно мала. Но, судя по тому, что совершается в состоянии одомашнения, нет никакого сомнения в том, что этот результат был бы достигнут в случае, если в течение многих поколений сряду сохранялось бы большое число особей с более или менее загнутым клювом»… И далее: «Вряд ли можно также сомневаться в том, что наклонность изменяться одинаковым образом часто бывает до того сильна, что все особи одного и того же вида сходно изменяются без помощи какой-либо формы подбора». Таким образом, для того, чтобы естественный подбор мог начать действовать, недостаточно простых индивидуальных уклонений; для этого необходимо, чтобы предварительно целая сумма особей изменилась сходным образом, или, другими словами, чтобы перед началом действия подбора помимо его уже сложилась определенная раса.
Главными результатами естественного подбора являются, по мнению Дарвина (см. выше, главу пятую), расхождение признаков и совершенствование организации. «С помощью этих принципов, — говорит он (146), — может быть объяснена как природа сродства, так и вообще явственные отлития бесконечного числа организмов на земной поверхности».
Первый из этих принципов особенно важен потому, что он указывает на пользу изменяемости вообще. Расхождение признаков является в результате перенаселения как средство, уменьшающее борьбу и дающее возможность просуществовать рядом такому количеству особей, какое бы не было в состоянии продержаться помимо его. «Но как же, спрашивается, — говорит Дарвин (125), — может быть приложен этот принцип к природе? Я думаю, что он в высшей степени успешно может быть приложен и действительно прилагается в силу того, что чем более расходятся потомки одного вида в строении, конституции и образе жизни, тем более они будут способны занять много и притом самых различных мест в природе и вследствие того окажутся в состоянии размножиться в большем числе». Таким образом, если данный вид дошел уже до наибольшей густоты населения, то те члены его окажутся наиболее одаренными, которые будут в состоянии приспособиться к жизни при новых условиях; так, например, по отношению к животному, водящемуся на земле, это будут особи, способные поселиться на деревьях, в подземных гротах и т. п. Если принцип расхождения признаков действительно имеет столь существенное значение в деле образования новых форм, как думает Дарвин, если он в самом деле, составляя главный постулат естественного подбора, играет первостепенную роль в природе, то следует ожидать, что в общих чертах сила его, проявляющаяся в образовании разновидностей и видов, должна итти параллельно с силой перенаселения органических видов. Чем больше число особей данного вида скучено на одном пространстве, тем сильнее конкуренция между ними и, следовательно, тем больше поводов и приложения может иметь расхождение признаков. В предыдущей главе уже было показано, что организмы, особенно часто подверженные перенаселению, как например, пресноводные растения и обитатели океанических островов, отличаются чрезвычайной видовой прочностью и нередко представляют собою остатки населения, родичи которого на материках давно уже вымерли. Факты эти имеют тем большее значение, что, рядом с ними, мы знаем, что как пресноводные бассейны так в особенности и океанические острова подвергались вторжению чужеземных видов, которые оказывались способными поселяться на местах, занятых уже прежним густым населением и даже нередко вытеснять последнее.
Особенно замечательный пример вторжения водяного растения представляет Elodea canadensis. Завезенное случайно в 1842 году в Шотландию растение это быстро распространилось оттуда в Англию, Нидерланды и Пруссию, где оно расплодилось в такой степени, что запрудило каналы и тем затруднило судоходство и рыболовство.
Выше уже было упомянуто об общем явлении, на котором несколько раз останавливается и Дарвин, именно о вытеснении туземной фауны и флоры океанических островов пришельцами с материков. Оно показывает, между прочим, что закон расхождения признаков не был достаточно силен, чтобы должным образом изменить и приспособить туземных обитателей. Дарвин объясняет вытеснение животных и растений островов их слабостью в борьбе за существование сравнительно с более крепким населением материков. Но и последние представляют нам нередко примеры внедрения чужеземных форм. Многие европейские растения расплодились в Северной Америке в такой же степени, как и на своей родине; наоборот, в Европе поселились растения, перевезенные из Америки. Судя по де-Кандолю («Geogr. bot»., 796), «Старый Свет получил более видов от Нового, чем последний от первого», что произошло несмотря на большее протяжение материка и большее разнообразие обитателей Старого Света.
К приведенным в предыдущей главе примерам прочности видовых форм, несмотря на частое перенаселение, может быть в виду важности предмета прибавлено еще несколько аналогических фактов. Соляные лужи представляют собою весьма резкий пример замкнутой области со специфическим населением. Многие из них населены почти исключительно одним видом животных, именно ракообразным Artemia salina, которое водится в громаднейшем числе особей. При быстром и постоянном размножении животное это очень часто достигает предела густоты населения и потому должно подвергаться сильной борьбе за существование. Все это — данные, заставляющие предполагать усиленное участие естественного подбора вообще и закона расхождения признаков в частности. Между тем оказывается, что A. salina принадлежит к числу в высшей степени постоянных распространенных видов. Теми же свойствами отличается и состоящий из двух видов род Apus, пресноводный представитель очень древней группы класса ракообразных.
Итак, перенаселение во многих случаях может не сопровождаться изменяемостью. Теперь спрашивается: будет ли последняя вообще итти параллельно с густотою населения? Относительно животных известно, что большая часть разновидностей бывает местная, что, например, каждый остров одного архипелага весьма часто имеет специально ему присущие разновидности животных из самых различных систематических групп. Явление это составляет очень распространенное и хорошо известное общее правило; оно указывает на то, что главные случаи изменяемости не вяжутся с основным принципом расхождения признаков, который должен изменять формы смежные, обитающие на том же самом острове, с целью дать им возможность заселить не занятые до тех пор среды.
Всего большую изменчивость представляют виды наиболее распространенные, как это заметил сам Дарвин. Явление это он ставит в зависимость от различия физических условий и — еще более — от конкуренции с разнородными организмами. При этом, очевидно, момент расхождения признаков отодвигается на задний план, тем более что различие организации туг является помимо и раньше его. «Факты показывают далее, — говорит Дарвин, — что и в определенно ограниченной области те виды дают всего больше разновидностей, которые встречаются в наибольшем числе особей и которые в пределах их собственной страны всего более распространены» (67). В случаях этой категории роль расхождения признаков выступает на более видный план, но зато самые эти случаи встречаются реже, нежели явления первой категории фактов изменчивости. Для того, чтобы проверить эти положения, я пересмотрел находящиеся у меня под руками две энтомологические монографии: 1) сочинение Фишера о европейских прямокрылых и 2) монографию эфемерид Итона. Из прямокрылых некоторые живут обществами и скопляются нередко в громадном количестве экземпляров; таковы прусаки, тараканы и саранча. Виды эти не дают, однако же, постоянных разновидностей. Всего большей изменяемостью в среде прямокрылых отличается Stenobothrus variabilis, у которого описано семь разновидностей. Вид этот, очень распространенный по всей Европе, нигде не встречается однако же такими массами, как их вышеупомянутые родичи. Из эфемерид некоторые виды встречаются в громадном количестве экземпляров, образуя собою тучи, похожие на массы летающей саранчи; хотя они во взрослом состоянии почти не подлежат действию естественного подбора (см. выше), а следовательно и принципу расхождения признаков, тем не менее животные эти в личиночном состоянии подчинены тем же законам, как и остальные насекомые; а личинки их скопляются в реках в громадном количестве. Из монографии Итона оказывается, что ни один из видов, которым свойственно такое скучение массами, не дает разновидностей, тогда как последние встречаются в роде, отличающемся несравненно меньшим количеством особей, в роде с очень обширным географическим распространением…
Вопрос о роли принципа расхождения признаков должен быть подвергнут подробному и тщательному разбору в указанном направлении. На основании сказанного можно, однако, уже теперь высказать в виде предположения, что принцип этот не составляет до такой степени существенного фактора, каким он представляется в глазах дарвинистов; иначе результаты его не прикрывались бы так часто, как это мы видим в действительности.
Второй основной результат естественного подбора составляет, по мнению Дарвина, принцип совершенствования организации, или прогрессивное развитие органической жизни. Принцип этот имеет столь важное и разностороннее значение, что я считаю необходимым остановиться на нем дольше, чем на принципе расхождения признаков.
В предшествовавших главах было упомянуто, что, подобно Ламарку, некоторые новейшие трансформисты признают существование особого, присущего организмам стремления к прогрессивному развитию, в силу которого виды могут изменяться независимо от естественного подбора и других видообразовательных моментов. Учение о прогрессе в органическом мире сильно распространилось как в среде зоологов и ботаников, так особенно и между геологами, вследствие чего Дарвин счел себя обязанным выяснить отношение этого момента к основному принципу его теории. Начиная трактат об этом предмете, Дарвин, подобно всем, писавшим о прогрессивном развитии органического мира, предуведомляет читателя, что самое понятие о прогрессе животных и растительных форм до крайности неопределенное и темное. Самым лучшим мерилом прогресса он признает, следуя Бэру, «степень обособления различных частей одного и того же животного в зрелом возрасте и специализирования их к различным отправлениям, или степень полноты разделения труда, как сказал бы Мильн-Эдвардс» (138). Признавая таким образом существование принципа прогресса в органическом мире, Дарвин целиком сводит его к действию естественного подбора, основываясь на соображении, «что специализирование органов, поскольку они при этом лучше исполняют свою роль, полезно для организма». Он отвергает, чтобы, помимо естественного подбора, существовало особенно присущее организмам стремление совершенствоваться, так как против этого говорят случаи возвратного, регрессивного развития паразитических и некоторых других форм. На вопрос, усовершенствовался ли органический мир по мере развития его в течение геологических эпох, Дарвин дает утвердительный ответ, хотя и высказывается более чем осторожно, почти с явным сомнением. «По теории естественного подбора, — говорит он (413), — новые формы должны стоять выше прежних не только в силу победы в борьбе за существование, но еще и вследствие дальнейшего шага в деле специализирования органов. Но так ли это в действительности? Значительное большинство палеонтологов ответило бы утвердительно. Ответ этот должно, повидимому, считать истинным, хотя его и трудно доказать как следует».
Некоторые натуралисты раньше Дарвина и независимо от теории трансформизма пытались разобрать вопрос о прогрессивном развитии органического мира на земле. После первых же опытов они убедились, что сделать этого не возможно при сохранении мерила совершенствования, предложенного Бэром. Брони, написавший всего более подробный трактат о занимающем нас предмете, пришел к тому убеждению, что совершенствование организации есть явление настолько сложное, что с помощью одного масштаба измерено и определено быть не может. В виду этого он установил шесть основных моментов совершенствования, из которых самым главным он признал все же принцип «обособления (дифференцирования) отправлений и органов». На второй план он поставил момент уменьшения числа сходных частей в целое. Таким образом, уменьшение числа зубов у позвоночных, числа органов дыхания у них же, числа ног у многоножек и крыльев у мух составляют, по мнению Бронна, признаки совершенствования или прогресса организации. Вслед за этим он ставит момент сосредоточения отправлений и органов в определенные части тела (например, сращение лепестков венчика, сосредоточение нервной системы в головогруди краба или органов движения на груди насекомых и пр.), централизацию органов, переход их снаружи внутрь и увеличение объема частей и целого, как признаки дальнейшего совершенствования. Следует заметить, одна — коже, что сам Брони придает последним трем принципам сравнительно ничтожное значение, напирая главным образом на первые три момента. В этом отношении он сходится с философом Гербертом Спенсером, который, независимо от Бронна, хотя и позже его, пришел к тому выводу, что прогресс заключается в ряде обособлений, сменяющихся следующим за ним сосредоточением и слиянием отдельных частей в общее целое.
В виду важности вопроса, а также в виду влияния, которое оказало в науке учение Бронна о прогрессе, необходимо остановиться, с целью выяснить наше собственное отношение к двум главным определениям прогресса (с одной стороны, определение Бэра и Дарвина, с другой — Бронна и Г. Спенсера).
Еще Бэр заметил, что, измеряя совершенствование предложенным им масштабом, необходимо притти к заключению, что многие насекомые и головоногие выше, совершеннее рыб, — вывод, резко противоречивший общераспространенному убеждению. Идя дальше в этом же направлении, нужно было признать и другие, еще более парадоксальные выводы, например что череп рыб совершеннее черепа птиц, млекопитающих и человека, что организация ракообразных выше, чем насекомых, что двустворчатая раковина совершеннее одностворчатой и т. д. Для устранения подобных парадоксов, не вязавшихся с более основными воззрениями, необходимо было ограничить применение масштаба ф.-Бэра введением нового принципа. Последний нашли в процессах уменьшения и слияния сходных частей, т. е. в принципе интеграции Спенсера или (что то же) во втором и третьем моментах прогресса Бронна. Основания этого воззрения до крайности просты и очевидны. Так как всеми признано, что млекопитающие и птицы — самые высшие позвоночные, то и череп их должен быть выше черепа рыб. То же самое получается и при сравнении насекомых с другими суставчатыми и суставчатоногими. В черепе млекопитающих меньше костей, чем в черепе рыб; у насекомого меньше ног, чем у ракообразных и многоножек; следовательно, уменьшение числа костей и ног в данных случаях или, обобщая, уменьшение числа сходных, одноименных органов должно составлять признак прогресса. Ни Брони, ни Герберт Спенсер не показали, куда приводит последовательное приложение их принципа. Попробуем сделать это. Сращение костей черепа не останавливается на тех степенях, какие мы встречаем у человека и млекопитающих. У птиц оно достигает наибольшей степени, и у малоголовых идиотов и стариков оно идет дальше, чем у нормально развитого взрослого человека. Слияние суставов, свойственное насекомым, развито между ними всего в большей степени у кошенилей, т. е. у низших представителей класса, по обычным понятиям. Слияние суставов в общее целое, благодаря которому Брони и его последователи ставят пауков выше скорпиона, делает еще шаг дальше у чесоточных зудней и других паразитических паукообразных, считаемых обыкновенно низшими членами всего класса, и т. д. То же самое видим мы и относительно ног и ротовых органов. Как те, так и другие развиты в наименьшей степени у низших представителей суставчатоногих, у которых их столько же, сколько и у позвоночных (у паразитических зудней Phytoptus две пары ног, а у дафний столько же пар челюстей). Приведенных примеров достаточно, чтобы убедиться в том, что, применяя принцип интеграции во всей его последовательности, не делая произвольной остановки, мы также приходим к формам, которые признаются низшими вследствие процесса возвратного развития, т. е. к так называемым регрессивным формам. И кошенили и зудни в зародышевом состоянии представляют значительно более обособленную организацию, чем во взрослом, вследствие чего является предположение, что они получились путем изменения от сложного к простому, т. е. путем так называемого ретроградного развития. Чтобы не притти к такому выводу, столь же резко противоречащему основным и общераспространенным понятиям, как и крайние результаты принципа обособления частей, и Брони и Спенсер останавливаются на полдороге. Они останавливаются на пауках, насекомых вообще, крабах, не распространяя своего принципа дальше, на деградированные, как мы видели, формы. Основа этого их отношения к делу заключается в том, что в корне всех их воззрений на прогресс лежит мысль о наивысшем совершенстве человека, который и служит и точкой отправления, и идеалом. Так как у человека мы видим и усложнение организации (например, большее развитие и обособление некоторых частей мозга и его извилин), и упрощение ее (например, сравнительное с большинством уменьшение числа зубов, упрощение пищеварительных органов), то для общей формулы прогресса нужно было придумать нечто такое, куда входили бы оба процесса. Брони, не выставляя этого за основной руководящий принцип, тем не менее выдает свою антропоморфическую основную точку зрения, как это видно из следующих его слов: «Так как мы принимаем человеческий организм за высший тип животного царства, и так как мы видим, что он в состоянии достигнуть обладаемого им высшего совершенства только с помощью преобладающего над другими системами развития мозга и всей нервной системы, а так же с помощью гармонического развития всех других подчиненных систем… то мы тотчас же убеждаемся в том, что класс млекопитающих стоит ближе к такому совершенству, чем птицы, несмотря на большую теплоту их крови, более совершенное дыхание, большую мускульную силу и более разнообразную способность передвижения». Таким образом, понятие об органическом прогрессе зиждется, с одной стороны, на убеждении, что человеческий организм есть самый совершенный, с другой же стороны — на представлении о гармонии в развитии различных систем органов. И то и другое основания находят поддержку в общественном мнении натуралистов. Подобно Бронну, они, в виду антропоморфического принципа при рассуждениях о прогрессе, всегда выдвигают на первый план развитие нервной системы и вообще органов животной жизни, считая их «выше» системы пищеварения и других органов растительной жизни. Только исходя из такой точки зрения и можно говорить о регрессивном превращении многих животных, у которых взрослая форма отличается от личинки не более слабым обособлением органов вообще, а только упрощением устройства органов животной жизни, рядом с которым постоянно идет усложнение системы органов размножения. Мнение о гармонии устройства человеческого организма тоже составляет основной догмат, прилагаемый к разрешению спорных вопросов. Так, например, он еще недавно был пущен в ход Уоллесом для доказательства того, что Papilionidae, «в силу совершенного и равномерного развития всех частей организма, всего лучше представляют высшее совершенство, достигнутое в отряде бабочек».
При всей определенности воззрения, главным представителем которого должен быть признан Брони, нельзя не заметить, что оно, будучи специально антропоморфическим, не выручает в тех именно случаях, где необходим какой-нибудь более объективный масштаб. Недостаточность его выступает тем резче, чем ниже мы будем спускаться по лестнице органического мира. Последовательно прилагая антропоморфический принцип, мы, например, необходимо должны поставить морских звезд выше всех остальных иглокожих, так как ни у кого из них нет столь сильно развитых органов чувств. Между тем такой вывод не может удовлетворить ученых, считающих, на основании целой суммы фактов, морских звезд одними из низших представителей класса. Еще резче получится вывод в том случае, если мы станем применять принцип Бронна к растениям. Выдвигая на первый план органы животной жизни, мы неизбежно приходим к заключению, что водоросли и грибы несравненно выше всех остальных растений, так как только у них одних мы встречаем так называемое животное состояние (зооспору), во время которого растительная клеточка способна быстро двигаться (и принимать твердую пищу). Многие из таких зооспор столь похожи на инфузорий, что их и теперь нередко причисляют к последним и даже приписывают им глаза, — мнение, далеко не невероятное. Ничего подобного не представляют цветковые растения, которые тем не менее решительно всеми признаются самыми высшими на основании большего обособления их организации.
Итак, разбираемый принцип не может быть применен ко всей сумме организованных существ, и, кроме того, он страдает субъективностью в такой степени, которая не может не шокировать натуралиста. С объективной точки зрения, человек не может представиться верхом гармонического развития всех своих частей. Целый ряд органов, свойственных млекопитающим, у него слишком подавлен в пользу сравнительно чересчур усиленного развития мозга. Для гармонического развития всех частей ему не следовало терять ни межчелюстной кости (в качестве самостоятельного органа), ни хвоста, ни ушных мускулов, от которых остались лишь рудименты. Тогда только он мог бы претендовать на высшее место в ряду млекопитающих или животных вообще, подобное тому, которое отводится Уоллесом семейству Papilionidae в среде бабочек. С точки зрения более объективного гармонизма, человек должен быть признан чересчур специализированным односторонним организмом, вроде семейства Heliconidae в ряду бабочек. Такой же вывод получается и в случае применения к человеку масштаба совершенства, предложенного Бэром, как это видно из следующих слов последнего: «Вообще говоря, человек представляется высшей формой животных только со стороны нервной системы и непосредственно соединенных с ней частей. Вертикальное положение является простым следствием высшего развития мозга, так как мы всюду находим, что чем больше головной мозг по сравнению с спинным, тем более он и поднимается над ним. Если это замечание основательно, то все телесные отличия между человеком и другими животными сведутся к развитию мозга, и в таком случае все превосходство его будет одностороннее, хотя и наиболее важное. Нужно, в самом деле, сильное господство предрассудка, чтобы признать желудок быка, превращающий траву в пищевой сок, менее совершенным, чем желудок человека».
В виду затруднений, встречаемых при определении критериума прогресса, затруднений, достаточно обнаруженных на предыдущих строках, некоторые натуралисты совершенно отреклись от всякого принципа совершенства помимо непосредственной пользы организму. С этой точки зрения не может быть речи ни о прогрессивном, ни о регрессивном развитии. Так, например, Герман Мюллер, на которого я уже ссылался выше, говорит о совершенстве цветов исключительно с точки зрения их наилучшего приспособления к делу размножения; так что цветы злаков будут с этой стороны совершеннее цветов многих двусемянодольных и т. п. При таком взгляде на дело, разумеется, не может быть и речи о прогрессе в органическом мире и о каком-либо крупном и постоянном отношении естественного подбора к совершенству организации в смысле Дарвина. Так как для нас, одна- коже, на первый план выступает именно этот последний вопрос, то мы необходимо должны отречься от изложенного ультраскептического взгляда Г. Мюллера и его единомышленников. В виду того, что масштаб ф.-Бэра, как было показано выше, оказался более объективным и приложимым в более широкой степени, чем точка зрения антропоморфистов, а также в виду того, что Дарвин руководствовался именно ею при установлении закона об отношении естественного подбора к прогрессу, мы и должны выдвинуть на первый план момент обособления частей и затем только, как к побочному подспорью, обращаться к моменту слияния и другим факторам прогресса, приведенным Бронном.
Теперь мы можем приступить к разрешению вопроса: находятся ли известные до сих пор факты естественного подбора в каком-либо определенном отношении к процессу организации, измеряемому степенью обособления частей и разделения труда между ними? Если читатель припомнит вышеприведенные факты подбора симпатической окраски, подражательных форм и пр., то он легко увидит, что случаи эти не находятся ни в каком отношении к прогрессу организации. В самом деле, с точки зрения степени обособления частей совершенно безразлично, будет ли данное животное бурого или серого цвета, между тем как с точки зрения борьбы за существование признак этот оказался очень важным. То же самое приложимо и к случаям изменения крыльев у бабочек острова Целебеса и т. д. Даже в гипотетических примерах, приведенных Дарвином с целью уяснить действие естественного подбора, нельзя усмотреть прямого отношения к прогрессу. Таким образом, в случае победы длинноногих волков мы или вовсе не имеем или же имеем только самое слабое увеличение обособления частей. Вообще, так как подбор влияет главным образом на особи или расы одного и того же вида, то определение степени совершенства победителей и побежденных представляет нередко непреодолимые препятствия. Как, в самом деле, найти различную степень обособления частей у столь близких организмов, когда этого иногда нельзя сделать по отношению к целым отрядам (например, в известном споре о том, кто выше: костистые рыбы или поперечноротые)? В случаях, когда идет речь о борьбе и подборе видов, определение степени совершенства все же легче, чем в первом случае. Что же показывают нам факты? Из приведенных Дарвином случаев борьбы между видами, в двух примерах (дрозды и крысы) соперники не обнаруживают различия в степени совершенства, в двух других (тараканы и горчица) победителями являются скорее формы менее обособленные, и только в одном случае (вытеснения пчелы, не имеющей жала, нашей жалоносной пчелой) мы видим случай победы более совершенного вида.
Обратимся еще к случаям приспособления цветов, так как они всего лучше исследованы с точки зрения естественного подбора. Ботаники отличают между двусемянодольными растения раздельнолепестковые и сростнолепестковые, из которых большинство считает последних более высшим типом. Не останавливаясь на этом спорном вопросе, мы можем ограничиться приведением уже указанного выше результата, что, по крайней мере по отношению к приспособлению цветов к насекомым, не существует определенной связи между высотой организации и наилучшим приспособлением (т. е. победою в борьбе). Результат этот, вытекающий из исследований Г. Мюллера, всего лучше способен объяснить происхождение отрицательного отношения этого ученого к учению об органическом прогрессе.
Хотя, на основании сказанного, уже теперь легко видеть, что между совершенством организации и подбором не находится такой существенной связи, какую предполагает Дарвин, тем не менее, в виду важности вопроса, необходимо еще более развить и подкрепить этот вывод. С этой целью нам могут помочь многочисленные случаи натурализации и вытеснения одних форм другими, собранные ботаниками. Из того, что было приведено в предыдущей главе, можно уже a priori заключить, что и в этом отношении не должно получиться правильного соотношения между подбором и степенью совершенства организации. Вспомним слова Дарвина о том, что более сильные великобританские растения, вытеснившие туземные новозеландские формы, не могли бы быть признаны более совершенными, несмотря на самое тщательное исследование.
По расчету де-Кандоля, «в Америке, так же как и в Европе, натурализация увеличивает число двусемянодольных» (757). Отсюда может показаться, что этот результат указывает на большую силу высших растений; дальнейшее убеждает, однако же, в том, что такой вывод чересчур поспешен. Оказывается, что по числу растений, натурализовавшихся в Соединенных штатах и Канаде, на первом плане стоят высшие — сложноцветные (14%), на второй выступают злаки (10%), затем — губоцветные (10%) и т. д. В Бразилии, на вновь сделанных просеках в девственных лесах, появляются новые породы деревьев; за ними следует папоротник, орляк и, наконец, один злак, «вытесняющий все другие растения». Наиболее сильными оказываются, следовательно, представители далеко не высшей степени организации.
«Растения мягкой и обработанной почвы, — говорит де-Кандоль (803), — растения, живущие по краям дорог, вблизи жилищ, растения влажных местностей, даже водяные растения вообще, наконец виды с легко рассеивающимися семенами… образуют категории растений, всего легче натурализующиеся». Далее следует перечень двенадцати семейств, отличающихся наибольшей натурализацией. Из них одиннадцать двусемянодольных (6 сростнолепестковых, 2 раздельнолепестковых, 3 безлепестковых) и одно односемянодольное (злаки). Другие «большие категории семянных растений натурализуются с неизмеримым трудом. Таковы древесные породы, в особенности же большие деревья, горные и лесные растения и огромная категория видов, занимающих на своей родине только очень ограниченную область». В пояснение приведено 14 семейств, дающих очень мало или вовсе не имеющих видов, способных к натурализации. Из них 12 двусемянодольных (7 сростнолепестковых, 3 раздельнолепестковых, 2 безлепестковых) и два — односемянодольные (орхидейные и лилейные). В обеих категориях представители высших цветковых, сростнолепестковые, составляют ровно половину. Главный результат, вытекающий из сообщенных фактов, заключается в том, что в деле натурализации на первый план выступают не моменты сложности или простоты организации, а такие свойства, как, например, способность жить на такой или другой почве, на болоте, в воде и т. д., т. е. свойства, не имеющие существенного морфологического и систематического значения.
Итак, имеющаяся в запасе сумма фактических данных легко может повести к предположению, которое, как мы знаем, и было сделано некоторыми учеными, именно, что прогрессивное развитие организмов, не объясняемое при помощи естественного подбора, находится в зависимости от специально присущего организмам стремления к совершенствованию. Для того, однако же, чтобы остановиться на столь важном решении, необходимо знакомство еще с другими сторонами вопроса. Очевидно, что в деле победы одного организма над другим участвуют не только особенности их организации (принимая это слово в самом обширном смысле), но и внешние условия. Организм, оказывающийся сильнейшим при одних условиях, может быть побежден при других. Этим объясняются некоторые случаи перемежающегося вытеснения растений, о которых было упомянуто в прошлой главе. В холодных странах внешние условия обусловливают во многих случаях победу лесных пород несравненно ниже стоящими по организации мхами. Если сильный ветер вырвет с корнем деревья, или они погибнут от чересчур большого снега, то мхи тотчас же завладевают местом и, образуя торф, не допускают другие растения до прорастания («Geogr. bot.», 808).
Известно, что существа, стоящие на низкой ступени в системе, вообще говоря, отличаются большим распространением как в пространстве, так и во времени. Грибы, водоросли, мхи, инфузории, корненожки и т. п., т. е. организмы, принадлежащие к числу самых первобытных жителей земли, сохранились до наших дней не в качестве отживающих остатков прошлого, а как организмы, способные при известных условиях (как только что было показано) одерживать верх в борьбе за существование над организмами, несравненно более высшими, чем они. У геологов сложилось убеждение, что «продолжительность существования (живучесть) видов тем меньше, чем выше класс, к которому они принадлежат». Отсюда понятно, что из ископаемых, найденных Годри в третичных слоях Аттики, «раковины оказались принадлежащими ныне живущим видам, тогда как все виды ископаемых позвоночных оказались отличными от ныне живущих». С первого взгляда легко может показаться, что более живучие низшие организмы, привязанные исключительно к очень простым условиям существования, только доживают свой век в местах, не доступных для более развитой и сложной жизни, подобно тому как многие дикие народы влачат свое существование в тундрах и пустынях, неприютных для цивилизованных жителей. Смотря на дело с этой точки зрения, многие полагают, что по мере приближения к нашей геологической эпохе низшие организмы постоянно все более уходят на задний план, уступая место более высшим существам. Если это мнение и справедливо для некоторых случаев, то оно не может быть признано общим правилом. Из самых низших организмов только немногие снабжены достаточными для сохранения твердыми покровами: водоросли, грибы, мхи, большинство инфузорий чересчур нежны, чтобы оставить по себе следы на долгое время. Только корненожки составляют исключение, так как тело их покрыто раковиной, способной сохраняться в почве. Из фактов, собранных геологами, оказывается, однако же, что, несмотря на свое появление раньше всех остальных организмов, корненожки не скоро дошли до наибольшего своего распространения. В течение первичной эпохи они имели еще очень немного представителей; богатство их стало сильно возрастать в конце вторичной (во время меловой формации) и, наконец, достигло наибольшего развития в третичную эпоху, когда число как видов, так и особей дошло до поразительных размеров. Губки, составляющие также одну из наиболее низших и ранних групп, были, подобно корненожкам, еще очень малочисленны в первичную эпоху; апогея своего они достигли в течение юрской и меловой формаций, когда они слагали из себя целые горы. В третичную эпоху они стали убывать, хотя и в настоящее время число их еще весьма значительно. В виду подобного рода фактов, при одностороннем суждении, может показаться, что естественный подбор особенно благоприятствует низшим организмам как наиболее живучим.
Такой вывод и был в утрированной форме сделан анонимным автором ганноверской брошюры (см. выше, главу шестую), имевшей, очевидно, влияние в Германии в пользу признания прогрессивного стремления, не зависящего от естественного подбора. Но этот вывод страдает не меньшей односторонностью, чем противоположное мнение Дарвина, что естественный подбор вообще поощряет совершенство организации. Очевидно, что в природе имеет место нечто среднее, что в одних случаях подбор отдает предпочтение высшим формам, в других — низшим, а в третьих, наконец, он вовсе не руководится степенью совершенства и подбирает на основании свойств, не находящихся в непосредственном отношении к высоте положения в системе. Мнение, высказанное Ляйеллем по отношению к млекопитающим и моллюскам, может, мне кажется, быть распространено и принято за основание для общего правила. Вот его слова, имеющие отношение к нашему вопросу: «Продолжительность жизни видов у теплокровных четвероногих меньше, чем у мягкотелых, вероятно потому, что последние более способны переносить изменения климата, другие внешние обстоятельства и те перевороты органического мира, которые совершались на поверхности земли». Легко убедиться в том, что совершенствование организации большею частью бывает связано с специализированием ее к известной преобладающей работе. Хищные животные, представляющиеся почти во всех классах наиболее высшими формами, чересчур тесно связаны с родом пищи. Многие осы, принадлежащие к числу высших насекомых, способны добывать только определенные виды животных, в виду чего у них (ос) развились в высшей степени замечательные инстинкты. Подобным же образом привязаны гусеницы бабочек к определенным растениям. Вследствие этого изменение состава фауны и флоры должно большей частью отражаться несравненно более на высших организмах, нежели на низших. То же подтверждается и следующим замечанием де-Кандоля относительно высших растений. «Если цветковые растения, — говорит он (600), — организация которых представляется наиболее совершенной, т. е. наиболее сложной, имеют, повидимому, ограниченную среднюю область распространения, то является возможность предположить, что усложнение организации делает их более нежными и более требовательными по отношению к климату и местности». Из сказанного легко притти к выводу, что естественный подбор покровительствует прогрессированию организации только под условием постоянства внешних условий; при перемене же последних он начинает давать предпочтение организмам низшей и средней степени совершенства. Вывод этот может быть приложен и с целью ограничить одно из существенных положений дарвинизма, по которому средние промежуточные формы всего более наклонны к вымиранию. Правило это, приложимое к случаям постоянства или слабых изменений условий, не может быть распространено на все случаи вообще. Легко представить себе, что всеядное животное одержит верх над плотоядными и растительноядными в случаях резкой перемены фауны или флоры данной местности; точно так же легко представить обстановку, при котором животные, способные жить как в соленой, так и в пресной воде, переживут более специализированные формы, способные к жизни только в одной из этих сред, и т. д. С этой точкой зрения совершенно хорошо вяжутся и факты переживания промежуточных рас, приведенные Нэгели (см. предыдущую главу), и примеры из геологии, показывающие, что средние формы пережили своих более высших и более низших собратий (например, явноголовые в среде мягкотелых, амфибии). Из мира насекомых в пользу указанного вывода говорят случаи особенной живучести и силы в борьбе таких форм, каковы тараканы, термиты, кузнечики и саранча, которые, не представляя собою низших членов класса, всего более приближаются к средине и составляют одних из самых древнейших, а некоторые в то же время и наименее специализированных представителей насекомых.
В виду общего вывода, что естественный подбор, по существу своему, не необходимо дает перевес высшим, наиболее совершенным формам, может возникнуть вопрос: не зависит ли в таком случае замеченный натуралистами закон прогресса органического мира только отчасти от естественного подбора, являясь, с другой стороны, результатом внутреннего, присущего организмам, стремления к совершенствованию? Для того, чтобы ответить на этот вопрос, необходимо несколько ближе взглянуть на прогресс в природе.
Давно уже было обращено внимание на то, что высшие организмы должны были появиться на земле позже низших, что растения должны были предшествовать появлению травоядных животных, а эти последние должны были явиться раньше плотоядных. В виду того, что последние представляют, вообще говоря, более сложные и совершенные типы, что травоядные животные выше растений, и в виду других подобных выводов, само собою вытекающих из наблюдаемой действительности, заключили, что в общих чертах органический мир должен был следовать по пути прогресса. Явление это считали однорядным, т. е. думали, что развитие шло по одному непрерывному направлению совершенствования организации; полагали, что сначала мир населился растениями, затем низшими животными, высшими позвоночными и, наконец, человеком. Видя в этом выражение основного закона прогрессивного развития, нередко предсказывали, что в будущем человек должен уступить место другой, еще более совершенной форме, что мир населится духами и т. п. Наука показала с тех пор, что об однорядном развитии не может быть и речи (см. первые главы этого очерка), что многие растения появились значительно позже многих, даже позвоночных животных, которые также предшествовали многим беспозвоночным. Но общие черты закона органического прогресса остались неприкосновенными. Геология показала, что первый организм, от которого сохранились остатки, была корненожка, представитель самого низшего отдела, тогда как высшее создание, человек, есть в то же время и позднейшее. Она показала далее, что из растений, из позвоночных животных появились сначала низшие представители, за которыми пошли все более и более сложные и совершенные формы, причем этот прогрессивный ход совершается сразу в ряду обоих органических царств и даже в более частных и подчиненных группах.
Таким образом, существование прогрессивного хода развития всего органического мира сделалось столь же несомненным, как и прогресс в развитии отдельной особи, начиная от простой клеточки — яйца и кончая вполне развитой сложной формой. Но одного этого общего результата не достаточно. Для целей науки необходимо еще измерить степень этого прогресса, узнать, нет ли рядом с ним обратного хода развития и какую роль играет в природе каждый из таких моментов.
Несколько десятков лет назад сделано было открытие, что развитие особи не необходимо идет от простого к сложному, что иногда оно может избирать путь совершенно противоположный. Наблюдали, что личинки некоторых животных, становясь паразитами, претерпевают очень резкое упрощение организации, вследствие чего явление и названо было возвратным, или регрессивным и ретроградным превращением. Примеры его были неоднократно наблюдаемы у представителей различных беспозвоночных животных, преимущественно же у ракообразных. На него, однако же, смотрели, да и теперь еще многие смотрят, как на случаи исключительные, не имеющие важного значения с общей точки зрения. Ближайшее исследование показывает между тем, что такая точка зрения не соответствует действительности: регресс в природе есть явление гораздо более распространенное, чем это кажется с первого взгляда. Паразитический мир, главный представитель регрессивного хода развития, оказывается в высшей степени богатым формами; но так как последние большей частью не кидаются в глаза и скрывают от поверхностного наблюдателя свои особенности, то многие виды и даже роды были не известны до последнего времени. В то время как высшие виды почти все уже описаны, относительно их паразитов остается сделать еще чрезвычайно много. Так как, вообще говоря, высшие животные содержат внутри себя и на своей поверхности большее число видов паразитических существ, нежели низшие, и так как большинство паразитов исключительно привязано к животным, дающим им кров и пищу (т. е. не могут жить на других животных), то ясно, что, по мере образования высших форм, должно было увеличиваться и число паразитических видов, т. е. что рядом с прогрессом шло и регрессивное развитие. Какое из двух имело перевес (с точки зрения численности видов), сказать в настоящее время еще нельзя; но есть возможность думать, что в общей сумме число регрессивных видов окажется не меньшим, если не большим. Можно, однако же, теперь уже утверждать, что, по крайней мере, некоторые человеческие паразиты появились позже самого человека. Известно, что различные расы человека питают различные виды вшей. Утверждают даже, что вши сандвичан, переходя на тело европейцев, умирают по прошествии нескольких дней. Из исследований Мёррея оказывается, что число видов вшей превышает число рас. Таким образом, у негров, австралийцев, индейцев Северной и Южной Америки он нашел по два вида. Факты эти показывают, что образование видов паразитических насекомых должно было совершиться или позже или же, в крайнем случае, одновременно с человеческими расами. То же самое может быть применено и к тому виду, который водится на одежде или в ранах человека.
Целый небольшой отряд паразитических паукообразных (Pentastomidae), деградированных до того, что их долго относили к червям, произошел позже появления сухопутных позвоночных, так как члены его и в личиночном и во взрослом состоянии водятся исключительно в теле млекопитающих и пресмыкающихся. Из большого подкласса солитеров большинство видов также неразрывно связано с позвоночными, многие даже — с высшими представителями этого отдела (с млекопитающими и человеком). То же самое относится и ко многим другим паразитическим существам.
Не следует думать, однако же, чтобы регресс в природе сосредоточивался единственно на таких паразитических существах. Пиявки, сходные с паразитами образом принятия пищи, ведут в значительной степени свободный образ жизни, несмотря на что они представляют во многих отношениях явный регресс. Изучая их историю развития, легко убедиться, что они составляют деградированный отпрыск класса кольчатых червей, вообще более сложного и «совершенного», чем они сами. В самом большом отделе животного царства, в типе суставчатоногих, регресс проявляется на каждом шагу. Не говоря о многочисленных, частью уже упомянутых выше настоящих паразитах (каковы паразитические ракообразные, вши, зудни и пр.), регрессивное начало явно обнаруживается среди многих насекомых, сосущих растительные соки, как, например, у травяных вшей и еще более у кошенилей, а также у деградированных (хотя и свободно живущих) личинок мух, пчел и пр. И между непаразитическими ракообразными существует отряд (усоногие), представители которого, по крайней мере в некоторых отношениях, претерпевают ретроградное превращение. Животные эти замечательны еще потому, что из двух семейств его, сохранившихся в ископаемом состоянии, более ранним является то, к которому принадлежат сравнительно более высшие формы (Lepadidae). Если по отношению ко всему животному царству и нельзя сказать, чтобы регресс перевешивал явления противоположного характера, то относительно насекомых это можно утверждать с большой вероятностью. В то время как регресс произвел столь сильные и резкие изменения у всех вышеупомянутых насекомых, прогрессивной группой могут быть, собственно говоря, названы только перепончатокрылые. Другие отряды позднего происхождения, как, например, двукрылые и бабочки, представляют ничуть не большую степень совершенства, чем более ранние жуки и прямокрылые. Наоборот, в среде обоих отрядов мы видим частные, но резкие примеры регресса. Так, например, между двукрылыми мы встречаем деградированные паразитические или полупаразитические формы (так называемые Pupiparae), не говоря уже о вышеупомянутых личинках мух и о блохах сомнительного происхождения. Между бабочками не редки случаи бескрылости самок, — случаи, очевидно, позднего происхождения.
В среде высшего отдела животного царства, у позвоночных, мы тоже встречаем несомненные признаки регресса. Хотя мы и не можем следовать Дорну, который, к ужасу зоологов, признал, в цитированной выше (см. главу шестую) брошюрке, самое низшее позвоночное животное (Amphioxus) одним из позднейших, но наиболее деградированных представителей типа, тем не менее можно согласиться с его положением, что полупаразитические миноги (Myxinae) носят на себе следы регрессивного изменения.
Сходясь в этом пункте с Дорном, я не считаю, однако же, возможным сказать вместе с ним, что миноги произошли от настоящих рыб путем регрессивного развития. Происхождение всех круглоротых составляет в настоящее время неразрешенную и, быть может, еще неразрешимую задачу.
Несравненно важнее и более прочно доказано «возвратное движение в столь большом отделе позвоночных, каков класс пресмыкающихся» (Ляйелль). Самые высшие представители его жили и вымерли в течение вторичной эпохи; самые же низшие, составляющие отряд змей, начали свое существование только в третичную эпоху и продолжают его в полной силе и по настоящее время. Этот отряд, помещаемый зоологами обыкновенно в начале всего класса, не может удержать своего места в системе, если распределять последнюю не по степени упрощения организации, а по принципу происхождения. Кроме позднего происхождения, регрессивность змей обнаруживается еще присутствием у них остатков ног и других рудиментов. Сходными с змеями представляются еще безногие ящерицы, получившие это сходство, очевидно, тоже в силу возвратного процесса. Регрессивными формами в классе птиц представляются многие бескрылые птицы (например, додо, пингвины), а среди млекопитающих — рыбообразные, относившиеся некогда к настоящим рыбам. Ископаемые остатки первобытных птиц и самых ранних млекопитающих доказывают это с полной очевидностью.
Регресс в растительном мире, насколько можем судить, тоже не составляет исключительного явления. Хотя первобытные флоры и состояли из споровых растений, т. е. представителей низшей группы, но сами они стояли выше их современных родичей (Гукер). «Множество родов и семейств, — говорит только что цитированный ученый, — носят на себе самые явные следы обеднения и упрощения организации». В виду этого он жалуется на то, что ботаники обращают столь мало внимания на процессы регресса, имеющие, по его мнению, большое значение в растительном царстве. Герман Мюллер, на которого я уже не раз ссылался и который известен нам как противник всякой теории прогресса помимо непосредственной выгоды, приводит ряд фактов, указывающих на регрессивный ход явлений в мире цветковых растений. В то время, например, как некоторые из обоеполых становились раздельнополыми (что обыкновенно считается признаком прогресса), другие развивались в обратном направлении. Некоторые цветы, идя этим путем, вновь достигали самых первобытных форм. Случаи возвратного развития Мюллер считает не только не исключительными, но «бесчисленными», как он сам выражается. Он считает главным результатом своего исследования и заканчивает книгу положением, что изменения цветов совершались не в одном, а во многих направлениях, «часто даже в возвратном» (1. с., стр. 445—448).
Легко a priori убедиться в том, что природа могла во многих случаях обойтись без образования новых регрессивных форм, так как у нее всегда были под руками готовые низшие представители. Так, например, в случае, когда открылась возможность чужеядной жизни внутри тела животных, паразитами сделались многие формы, которые уже прежде были организованы очень просто и стояли весьма низко в системе. В новой обстановке образовалось, конечно, много новых видов, но без особенных признаков деградации.
Из предыдущего следует, что в природе, рядом с прогрессом, замечается и регресс в весьма значительной степени. Факты эти не могут служить опорой теории прогрессистов (Нэгели и его последователей), но может показаться говорящим в их пользу то обстоятельство, что случаи регресса вообще гораздо легче согласить с действием естественного подбора, чем многие примеры прогрессивного развития. Для того, однако же, чтобы составить себе понятие об общем ходе изменения организмов, необходимо обратить внимание на то, что явления эти не исчерпываются ни прогрессивными, ни регрессивными процессами. Факты показывают, что в природе всего более распространены явления, носящие на себе явный консервативный характер. В деле происхождения видов они обнаруживаются образованием форм, не стоящих ни выше, ни ниже своих родичей. Факт этот бросается в глаза систематику, старающемуся разместить близкие формы в последовательный ряд. Вот несколько доводов в подтверждение этого положения. Карпентер, лучший знаток корненожек, утверждает, что, со времени своего появления в лаврентьевской формации, организмы эти не сделали никакого шага по пути прогресса, несмотря на то, что число их видов и родов (см. выше) возросло в очень значительной степени. То же самое может быть распространено и на многие другие отделы животного царства. Так, например, в типе иглокожих, за исключением только класса морских лилий, нельзя с уверенностью разместить других представителей в восходящем порядке. Одни считают высшими членами его голотурий, другие — морских ежей, третьи, наконец, — морских звезд. Подобное же разногласие существует и по отношению ко взаимному положению полипов, медуз и ребровиков. Это различие мнений происходит главным образом оттого, что многие из этих животных представляют именно консервативные группы. К числу особенно замечательных примеров должны быть отнесены многие сухопутные и пресноводные мягкотелые, не обнаружившие с самых первых времен никакого заметного прогресса, несмотря на очень значительное увеличение числа видов. Большое количество последних представляет собою викарные местные формы, не отличающиеся от соседних видов ни большим, ни меньшим совершенством организации. Выше было уже упомянуто о богатстве таких местных видов на океанических островах и о невозможности свести его к действию естественного подбора. В этом отношении особенно замечательны представители подсемейства Achatinellidae Сандвичевых островов. На одном острове Оагу их известно около 185 видов с семью-восемью тысячами разновидностей. Последние образуют не только переход между большинством видов, но даже между двумя соседними родами. Такое разнообразие раковин у животных, отличающихся вообще большой живучестью и не подлежащих сравнительно жестокой борьбе, рядом с присутствием множества переходных форм, не говорит ни в пользу особенного участия естественного подбора в данном случае, ни в пользу теории прогрессивного трансформизма. Тут скорее всего мы имеем дело с чрезвычайно богатой многоформенностью, с образованием рас и видов «в силу природы организма или природы окружающих условий», как, мы видели, говорит Дарвин о некоторых случаях изменяемости, не подлежащих естественному подбору.
Тип позвоночных, на который так часто ссылаются приверженцы закона совершенствования органического мира, представляет множество примеров консервативного развития. Сюда может быть отнесен и вышеупомянутый случай разногласия по вопросу: кто выше, костистые ли рыбы или поперечноротые? Большое количество видов отличается такими признаками, которые не могут указывать на большее или меньшее совершенство организации, как, например, различной окраской, формой зубов и т. п. Весьма существенное значение имеет следующее замечание Бронна, одного из главных представителей теории органического процесса. «Я тщетно пытался, — говорит он, — открыть в ряду третичных млекопитающих признаки прогрессивного развития; в глаза бросается только увеличение разнообразия и богатства родов» (1. с., 473).
Для более полного решения вопроса об отношении консервативной стороны органического развития к прогрессивной, я задумал, на основании собранных палеонтологами данных, получить числовые результаты. Скоро я убедился, однако же, что научным образом сделать это в настоящее время невозможно. Для того, чтобы все-таки получить хотя сколько-нибудь приблизительные результаты, я сопоставил собранные в седьмой таблице Бронна (приложенной при его вышецитированном сочинении) числовые данные относительно всех наилучше исследованных групп животного царства. Все виды каждой вновь появившейся группы (класса или отряда) я отнес к числу прогрессивных форм, новые же виды прежних групп я включил в рубрику консервативных видов. При сравнении фауны первичной эпохи со вторичной число прогрессивных видов составило 6% числа консервативных; при сравнении же вторичной фауны с третичной оно дошло до 35%. Несмотря на такое относительное увеличение прогрессивных видов, все же количество их по сравнению с консервативными еще очень не велико. О регрессивной стороне развития в палеонтологии не существует почти никакого материала, так как большинство ретроградных форм отличается малыми размерами и мягким телом, не способным к сохранению на долгие времена.
Некоторые ученые, в особенности же Герберт Спенсер, пытались доказать, что развитие вообще сводится к явлениям прогресса, и наоборот. Вывод этот применяли как к развитию отдельной особи, так и к развитию целых видов и больших групп. В другом месте, рассматривая явления индивидуального развития, я старался показать, что такой взгляд односторонен; вместо него я пришел к следующему выводу: «Развитие оказывается явлением гораздо более общим, чем прогресс. Оно не исчерпывается также суммой дифференцирований и интегрирований, а может состоять еще из ряда перемещений и атрофирований. Это показывает, что развитие обнимает собою громадную область явлений, между которыми встречаются и простые перемещения частей». Сказанное здесь относительно общего характера развития особи может быть применено и к трансформизму, т. е. развитию видов. И здесь прогресс составляет только частный случай, так же как и регресс; кроме них существуют еще случаи, где нет ни того ни другого, где развитие совершается, так сказать, в одной плоскости, без повышения или понижения уровня «совершенства». Эти-то случаи, соответствующие «консервативным видам», составляют, как мы видели, очень большую долю, и так как по крайней мере часть их не объяснима при помощи естественного подбора, то они могут быть приведены не только против крайних приверженцев дарвинизма, но и против прогрессизма Нэгели и его последователей.