Принято считать, что правильно поставленный вопрос уже содержит в себе половину ответа.
Поэтому, прежде чем рассматривать роль птиц в жизни леса, попытаемся выяснить, что дает лес птицам, почему здесь так богаты фауна и население птиц, т. е. лес вообще и в особенности его значение как среды обитания животных, в частности птиц.
Зеленые организмы — растения, создавая в процессе фотосинтеза из неживой природы органическое вещество, являются первоосновой жизни на нашей планете. Именно они способны накапливать солнечную энергию и обеспечивать тем самым возможность сложнейшего процесса биосферы — круговорота органического вещества. Через растительность энергия поступает в животные организмы и почву. Зеленые растения обеспечивают запасы свободного кислорода в атмосфере. Наконец, растительное органическое вещество, его обилие и характер распределения лежат в основе всех пищевых связей между животными и растениями и только животными.
Особое место в растительном покрове принадлежит лесам. Их значение велико не только потому, что этот тип растительности занимает на земном шаре огромные территории (только в СССР общая лесная площадь составляет 9 млн. км2), главное — он является основной кладовой растительного вещества. Ежегодно в лесах нашей планеты продуцируется 60—80 млрд, т сухой органической фитобиомассы — столько же, сколько вместе взятыми наземной растительностью открытых пространств и водными растениями морей и океанов. Лесная растительность — основная фабрика кислорода. Не случайно леса называют «зелеными легкими» планеты. С лесами связано огромное количество животных: насекомых, птиц, млекопитающих, многие из которых имеют в жизни человека важное значение.
Народнохозяйственные потребности в различном лесном сырье (не только в древесине, но и в других продуктах лесной растительности) велики и возрастают непрерывно. Явление это носит глобальный характер. Прогнозы о предстоящем в ближайшем будущем сокращении потребности в древесине не подтвердились и не заметна тенденция к сокращению потребности в лесном сырье ни в СССР, ни на мировом рынке. Полноценных заменителей древесины пока нет, поэтому можно предполагать, что древесное сырье в будущем не только сохранит свое значение, но, вероятно, окажется одним из наиболее дефицитных природных ресурсов.
В настоящее время уже нет необходимости доказывать, что лесные богатства имеют для общества комплексную ценность. В связи со стремительным развитием урбанизации отчетливо выявилась социальная функция леса — его эстетическое и психотерапевтическое значение.
Лес как важнейший компонент биосферы выполняет средообразующую функцию: создает благоприятную для жизни экологическую среду, стабилизирует режим биосферы, влияет на климат, предотвращает (или ослабляет) эрозию, до минимума сводит вынос минеральных веществ из почвы и очищает стоковые воды от твердых примесей, предотвращает загрязнение атмосферы. В процессе фотосинтеза и дыхания в лесу совершается активный круговорот углекислоты и кислорода; выделенный промышленными предприятиями углекислый газ используется растениями и в силу этого его содержание в атмосфере в значительной мере уравновешивается.
Все знают, что лес состоит из деревьев, кустарников и трав. Однако далеко не всем известно, что это не простая совокупность растений. Лес, как указывал известный русский ученый-лесовод Г. Ф. Морозов, «… это целое общежитие не только растительных, но и животных форм, существующее под властью внешней географической среды и в связи с нею», подчеркивая при этом, что «… многим формам леса свойственна определенная фауна, в зависимости от которой протекают многие явления в жизни лесного ландшафта». Сама среда под пологом того или иного типа леса определяет видовой состав, численность и поведение животных. Вместе с тем взаимоотношения животных и растений играют существенную роль в жизни леса. Животные выступают в первую очередь как потребители уже накопленного растительного органического вещества: вегетативных частей растений, их плодов семян и т. д. При этом запасы растительных кормов и их изменения по годам и отдельным угодьям регулируют численность и распределение их потребителей — животных. Иногда кормовая деятельность животных при высокой их численности может приводить к почти полному уничтожению растительности на каком-либо участке (например, деятельность массовых лесных вредителей — непарного и соснового шелкопрядов, дубовой листовертки и др.). Однако чаще воздействие животных на растительность через питание сбалансировано, растительные сообщества вместе с населяющими их животными представляют устойчивые природные образования.
Взаимосвязи животных и растений не ограничиваются только кормовыми. Необходимо указать на опыление растений животными, причем не только насекомыми, но и птицами (колибри, нектарницами, медососами) и даже млекопитающими (некоторые виды южноамериканских летучих мышей). Важна роль животных в расселении семян и плодов многих растений, в том числе и лесных.
Обширная группа животных, обитающих в почве, косвенным путем оказывает большое воздействие на растительный покров, создавая (вместе с другими факторами) в результате жизнедеятельности плодородный гумусовый слой, улучшая структуру почвы, ее насыщение водой и воздухом и т. д. К этим животным относятся насекомые и их личинки, черви, некоторые млекопитающие.
В результате длительной сопряженной эволюции животные и растительные организмы оказались тесно связаны многочисленными функциональными и пространственными взаимоотношениями. Поэтому любая попытка рассматривать отдельные элементы биосферы без всестороннего учета остальных будет искусственной и весьма приблизительной. Создались, по существу, особые единые природные комплексы организмов, живущих на каком-либо участке суши или водоема, — биоценозы. Эти сообщества, в том числе и лесные, являются сложными экологическими системами, которые, обладая способностью к регуляции происходящих в них изменений, оказываются к тому же устойчивыми во времени образованиями. Лишь катастрофические их изменения, в том числе и вызываемые деятельностью человека, могут в короткий срок нарушать и даже прекращать существование отдельных биоценозов, что происходит, например, при полном сведении лесов.
Становится ясным, что только познание условий, в которых живет каждый организм, выявление его роли в лесном сообществе и изучение экологии позволяют регулировать численность данного вида. К сожалению, мы еще очень плохо знаем многообразие связей, исторически сложившихся в лесных сообществах между отдельными организмами. История лесоводства полна примеров, когда незнание роли фауны или неумение предвидеть последствия, вызываемые хозяйственной деятельностью человека, приводили к печальным для лесного хозяйства результатам.
Среда, в которой находятся животные внутри достаточно обширных древостоев, обладает рядом особенностей. Лесные насаждения резко отличаются от соседних с ними открытых пространств специфическим микроклиматом. Под пологом леса колебания температуры меньше, чем на открытом пространстве. Лес смягчает температуру воздуха как весной при поздних весенних заморозках, так и летом в жаркую погоду. Однако в самом древесном насаждении температурные условия неоднородны. Летом в дневное время температура бывает выше на поверхности крон деревьев, чем под пологом леса, где по мере приближения к поверхности земли она понижается. Значительно уменьшается под пологом деревьев и интенсивность солнечного света: лишь несколько процентов солнечной радиации, падающей на поверхность крон деревьев в спелых дубовых лесах, достигает травяного покрова.
Густые кроны сводят до минимума скорость ветра: в дубовом лесу, покрытом листвой, над кронами скорость ветра равна 4 м/с, внутри леса она составляет лишь 1 м/с, в сосновом лесу с подростом и подлеском соответственно 6 и 0,5 м/с.
В редком лесу картина несколько иная: солнечная радиация проникает вплоть до поверхности почвы, и суточный ход температур в этом случае мало отличается от такового на открытых участках; скорость ветра в 2 раза больше, чем в густом. Неравномерность температурного режима в лесу может зависеть от наличия полян и прогалин, которые днем сильно нагреваются, а ночью, наоборот, выстужаются. В период заморозков на этих участках температура припочвенного слоя воздуха на несколько градусов ниже, чем на соседних лесных участках, поэтому иногда открытые участки в лесу называют морозобойными окнами.
Существенное влияние оказывает лесная растительность на распределение и удержание воды. Значительная часть осадков, выпадающих над лесом, задерживается кронами деревьев, оседает на подлеске и травяном покрове. Высокой гигроскопичностью обладает подстилка. Поэтому при дожде в почву попадает лишь небольшая доля выпавшей влаги. В лесах (особенно листопадных) мощность снегового покрова бывает значительнее, а скорость таяния его весной меньше, чем на прилегающих открытых пространствах, и так как снег обладает низкой теплопроводностью, то зимующие под ним лесные животные надежнее защищены от морозов.
Перечисленные, а также другие особенности климата лесной среды приводят к тому, что животные, оказавшись в условиях своеобразного микроклимата (защищенность от резких колебаний температуры, повышенная влажность и т. п.), несомненно, благоприятного для них, и, наряду с другими причинами обусловливают их концентрацию в лесу.
Одно из важнейших условий существования животных — обеспеченность кормами. Пищевые ресурсы растительноядных животных в лесах практически неограничены. Как правило, в процессе питания фитофаги поедают сравнительно незначительную часть массы живых растений. Обычно развившиеся в естественных условиях произрастания древостой обладают известной устойчивостью к нападению насекомых-фитофагов. Например, растущие в благоприятных условиях здоровые деревья реагируют на повреждения, наносимые насекомыми, обильно выделяя сок и этим отпугивая вредителей. Некоторые растения, у которых животные поедают концевые части побегов, способны к быстрому их восстановлению, интенсивно кустясь в месте повреждения.
В лесу достаточно высока обеспеченность животных семенами и ягодами. Однако у различных видов деревьев и кустарников плодоношение бывает не одинаково обильным каждый год. В общем лиственные породы обильно плодоносят гораздо чаще, чем хвойные, а поскольку семенные годы у разных пород часто не совпадают, для животных особенно благоприятны смешанные насаждения, где они имеют возможность компенсировать недостаток одного корма другим.
Рассматривая кормовые возможности животных, питающихся преимущественно или исключительно животной пищей (например, большинство лесных птиц), следует подчеркнуть их практическую неограниченность. Особенно это свойственно насекомоядным птицам с широким набором жертв. Так, на листьях одиночно растущей березы обитает около 680 тыс. насекомых, клещей и других беспозвоночных (не считая микрофауны), а на листве клена или векового дуба — до миллиона. Весьма внушительны цифры, характеризующие численность беспозвоночных, населяющих ткани деревьев и гниющую древесину, травянистые растения и подстилку в лесу.
Численность позвоночных животных в лесу несравненно ниже. Например, численность птиц колеблется от 50—60 пар на 1 км2 на Кольском п-ове (недалеко от северного предела елового леса) до 500 пар в смешанных лесах Горьковской обл. и до 3—4 тыс. пар в островных лесостепных дубравах. Большие запасы животных кормов (мелких мышевидных грызунов) позволяют обитать в лесах многим пернатым и наземным хищникам.
Поднимаясь высоко над поверхностью земли, деревья и лесные кустарники значительно расширяют возможности существования животных по сравнению с открытыми пространствами, где они могут заселять лишь поверхность земли и травянистую растительность. Поэтому естественная «емкость» леса значительно выше, чем других местообитаний, а отсюда выше плотность животного населения и разнообразнее его видовой состав. Ярусность леса, увеличивая общую поверхность и разнообразие мест обитания, создает условия для существования животных с различными требованиями к окружающей среде. На возможности гнездования птиц, в частности, большое влияние оказывает строение деревьев (закономерность расположения ветвей на стволе, наличие в нем пустот и ниш, рельеф поверхности коры и т. п.).
Характерная структура лесных растительных сообществ, специфические условия климата и разновременность цветения и плодоношения растений в разных ярусах накладывают особый отпечаток и на животное население. Вокруг каждого растения группируется определенный комплекс животных с преобладанием насекомых. В зависимости от характера потребностей, животные распределяются по соответствующим органам растений, занимая, таким образом, определенное место. Любой из этих видов животных связан определенными биотическими зависимостями с другими животными — хищниками, паразитами, симбионтами и т. п., каждый из которых тоже занимает свое место в лесу и имеет своих врагов и паразитов. В результате этого и животное население леса расчленяется по «горизонтальным» и «вертикальным» местообитаниям.
Наконец, характеризуя особенности леса как места обитания, необходимо подчеркнуть, что сложность его структуры создает дополнительные возможности обнаруженной жертве избежать гибели. В этих условиях, например, зная особенности поведения лесных птиц и их жертв (беспозвоночных), можно использовать первых для регулирования численности последних.