Самый быстрый, но и самый энергоемкий среди наземных позвоночных животных способ передвижения — полет — основное средство перемещения лесных птиц, вызывает огромную потребность в пище.
Высокий уровень обменных процессов в организме птиц обусловливает значительную скорость пищеварения. Мышь, проглоченная воробьиным сычиком или мелкой дневной хищной птицей, переваривается за 3—5 ч; съеденные славками, дроздами, скворцами плоды клюквы, рябины, смородины и т. п. можно найти в виде их семян в помете уже через 1/2 ч на переваривание мягких насекомых (гусениц, личинок пилильщиков, мух и т. п.) и дождевых червей у мелких насекомоядных птиц уходит обычно около часа, сильно хитинизированных (жуков, прямокрылых) — обычно 2—4 ч; лущеные семена сорняков и других травянистых растений перевариваются щеглами, чижами, снегирями примерно за 2 ч; в пищеварительном тракте у рябчика, тетерева и других куриных птиц зерна злаков, семена остаются около 6—10 ч. Столь высокая скорость пищеварительных процессов позволяет большинству видов лесных птиц наполнять желудок в течение дня по 5—8 раз. Таким образом, общее количество пищи, потребляемое в естественной природной обстановке птицами ежедневно достигает внушительных размеров. Самые мелкие наши воробьиные птицы съедают за сутки (например, желтоголовый королек массой 5—6 г) почти столько же пищи (в сырой массе), сколько весят сами; лазоревка и большая синица (массой соответственно 12 и 20 г) — 20—30%. Насекомоядная птица величиной со славку (массой в 25—28 г) съедает за день паучков, гусениц, жуков и других беспозвоночных до 30% от собственной массы; зерноядная — 10—20% семян (большой пестрый дятел за зимний день съедает 7—9 г семян хвойных деревьев, что составляет примерно 9% от массы его тела).
Особенно много едят птенцы, так как значительная часть усваиваемой пищи затрачивается на очень «ресурсоемкие» и энергоемкие процессы роста. По данным зарубежных исследователей, растущие птенцы большой синицы, скворца, черного стрижа и большого пестрого дятла потребляли ежедневно от 1/4 до 6/7 пищи от веса собственного тела. По данным отечественных исследователей, немного больше. При этом в первую половину времени пребывания в гнезде птенцы мелких лесных насекомоядных птиц получают различных беспозвоночных в 1,1—1,6 раза больше, чем весят в это время сами; в последующую (третью) четверть гнездовой жизни — 0,8—1,0; а в последнюю — 0,7—0,5. Соответственно в гнездовой период жизни изменяется и удельная скорость роста птенцов.
Крупные птицы едят значительно меньше, чем мелкие. Объясняется это тем, что с увеличением размеров масса возрастает в третьей степени, а поверхность тела — во второй. Поэтому чем меньше птица, тем больше у нее относительная (к массе тела) теплоотдача и более высокий уровень обмена, а следовательно, и потребность в пище. Например, мелкая сова массой 150—170 г довольствуется 20 г мяса в день. Средние по размерам птицы (массой 100—300 г) обычно съедают за сутки количество пищи, не превышающее 1/5—1/7 массы их собственного тела. Дневная добыча средней и крупной величины хищных птиц лесной зоны, как правило, не превышает 10% массы их тела: для канюка массой 750 г среднесуточная норма пищи составляла 10—15%, у лесной неясыти массой 600 г — 13%, а царь птиц — беркут (массой около 6 кг) — довольствуется в среднем 250—300 г мясной пищи в день (что составляет всего 5—6,5% от массы его тела). И хотя, как известно, самка ястреба-тетеревятника массой около 1,5 кг может съесть «за один присест» пойманную утку-крякву (массой 0,8—1 кг), ее обычная «дневная норма» составляет около 100—150 г (массы живых птиц с перьями, костями и т. п.).
При обилии подходящей добычи, что бывает в лесах при вспышках массового размножения какого-либо вредителя, птицы начинают чаще потреблять именно его. И едят при этом больше! Если в обычных условиях канюк съедает за день 5 мышей и полевок, то в «мышиные» годы он может съесть 15 этих зверьков. При соответствующих условиях (обычной численности мелких мышевидных грызунов и вспышке их массового размножения) пустельга поедает 2 и 9 зверьков в день, ушастая сова 4 и 12 и т. д. В местах, где много легкодоступных гусениц бабочек, личинок пилильщиков, жуков и т. п., насекомоядные птицы ежедневно съедают больше пищи, чем обычно. При опытных кормлениях подходящими для питания насекомыми, даваемыми в избыточном количестве, мелкие лесные птицы (длиннохвостая и большая синицы, буроголовая гаичка, пеночки, королек, крапивник и др.) поедали за сутки органической массы почти в 1,1—1,9 раза больше, чем весили сами.
Наконец, и это немаловажно для оценки действительной роли насекомоядных и хищных птиц в лесных биоценозах, следует иметь в виду, что в условиях массового размножения каких-то подходящих для поедания животных питающиеся ими птицы калечат и убивают значительно больше своих жертв, чем потом употребляют в пищу. Так, при обилии на отдельных участках подмосковного леса (где было много старых, поваленных ветром деревьев или прошел слабый верховой пожар) жуков (особенно крупных: усачей, хрущей) большие пестрые дятлы не поедали их целиком, как в обычные годы, а обламывали им надкрылья, отрывали голову, поедали чаще лишь брюшко. В годы высокой численности мышевидных грызунов пустельга, изредка и воробьиный сычик нередко съедали лишь голову добычи, а иногда — только расклевывали.
Благоприятные кормовые условия, складывающиеся более или менее регулярно для разных видов птиц, обусловливают усиленное размножение. Неблагоприятные — вызывают уменьшение плодовитости и высокую смертность потомства. При этом, чем более специализирована птица к питанию определенным кормом, резче колебания ее плодовитости. Стратегия приведения репродуктивного потенциала в соответствие с кормовыми условиями неодинакова у разных видов птиц, а общий результат — сбалансированность размера выводка и пищевого обеспечения — сходен. Например, в арктической тундре численность лемингов подвержена очень сильным колебаниям (до 100 и более крат). При малой их численности болотная сова откочевывает; обычно она не появляется в тундре, даже когда численность лемингов восстанавливается и достигает среднего многолетнего уровня. Лишь в годы высокой численности лемингов она появляется на местах гнездования и приступает к размножению.
Белая сова не мигрирует — остается в тундре, но при низкой численности лемингов она не размножается; в годы со средней численностью лемингов гнездится, откладывая 2—4 яйца. При высокой численности лемингов в кладках белой совы бывает до 12 яиц!
Казалось бы, птицы с их способностью к быстрому и длительному полету должны быть независимы от неблагоприятных условий (кормовых, климатических и др.), складывающихся в том или ином месте. Даже такие маленькие лесные птички, как зяблики, чижи, луговые коньки, развивают скорость 50—55 км/ч; скворцы — 70. У уток средняя скорость полета 70—85 км/ч, серой вороны — 60—70, ястреба-перепелятника — около 50 км/ч.
Однако среднесуточная дальность полета даже во время весенних перелетов, осуществляемых наиболее быстро, невелика и обычно близка по абсолютным показателям перемещения (в поисках корма, при патрулировании занятой территории и т. п.) в гнездовое время. Так, в среднем за сутки горихвостка делает 44 км, зяблик — 50 — 75, чиж — 70, коноплянка — 80, кукушка — 80 км. Летят они не ежедневно, поэтому за один лётный день, после которого птицы отдыхают и кормятся несколько дней, они проделывают 150 — 300 км. Немногие птицы имеют большую дальность суточного перелета. Только когда на пути миграции лесных птиц встают широкие (например, водные) преграды, которые они вынуждены преодолевать безостановочно (например, Черное море от Крыма до Турции), дальность беспосадочного полета возрастает до 300—350 км в сутки. Некоторым же из наших лесных птиц, зимующим в Африке (например, дроздам-рябинникам, обыкновенным иволгам, пеночкам-весничкам), приходится пролетать над водами Средиземного моря сразу 600—750 км. Правда, есть птицы, которые без отдыха преодолевают расстояние в тысячи километров! Так, золотистая ржанка во время осенних миграций преодолевает без посадки над безбрежными водными просторами Тихого океана путь от Аляски до Гавайских о-вов — 4 тыс. км.
Способность к активному и нередко длительному полету не делает птиц свободными от условий среды того небольшого региона, в котором они живут. Дело в том, что в силу резко выраженного консерватизма в отношении территориального размещения каждая популяция большинства видов птиц живет в строго определенном районе, а жизнь каждой особи неразрывно связана с родиной (в узком смысле слова), т. е. с тем набольшим участком, где птица появилась на свет. И хотя расселение молодых птиц и имеет место, размножение обычно происходит поблизости — птицы регулярно возвращаются к месту прежнего гнездования.
Гнездовой консерватизм — причина, которая вопреки не вполне благоприятным в некоторые годы погодным условиям и обеспеченности кормами «удерживает» обычно птиц в родных лесах в пору размножения. В таких случаях у птиц резко снижается плодовитость, а многие особи вообще не приступают к гнездованию. Нечасто случающиеся крайне неблагоприятные условия (особенно кормовые) вызывают массовые выселения ряда видов птиц из своих обычных районов гнездования. И тогда их огромные стаи появляются вдалеке (часто за многие сотни километров) от родных мест. Так, кедровка, питающаяся исключительно семенами кедра, в годы неурожая кедровых орешков в сибирской тайге оказывается в Поволжье, Московской, Калининской, Владимирской и др. центральных и северных областях европейской части СССР, а иногда проникает и в Западную Европу.
Неурожаи семян ели и сосны, нерегулярно случающиеся в таежных лесах СССР, вызывают, как показал А. Н. Формозов, непериодические налеты в Западную Европу клестов-еловиков и больших пестрых дятлов.
Определяемые кормовым обеспечением и климатическими условиями распределение птиц, их плодовитость и смертность обусловливают то большую концентрацию тех или иных видов в определенном месте, то их почти полное отсутствие. Таким образом, происходят изменения численности и видового состава птиц, влекущие за собой и изменение их интегрального значения, как потребителей органического вещества, продуцируемого в лесу.
Каждый вид лесных птиц в наибольшей степени приспособлен к условиям среды, создаваемым определенным древостоем, здесь наилучшее обеспечение характерными для птицы кормами, укрытиями, местами, подходящими для устройства гнезд и т. п. Но происходящие в наших лесах фенологические и погодные изменения периодически резко видоизменяют среду лесных биоценозов. Сильнее всего обычно изменяются обеспеченность кормами и условия их добывания: опавшие семена и многие плоды и ягоды оказываются под снегом; насекомые, земноводные и пресмыкающиеся уходят на зимовку в недоступные для охотящихся на них птиц места; на всю зиму скрываются под снегом мелкие грызуны. Происходящие изменения (прежде всего, кормовые, вызывающие резкое сужение кормовой базы, главным образом насекомоядных птиц) обусловливают, с одной стороны, сезонные кочевки и регулярные миграции птиц в места, обильные характерной для них пищей, с другой — сезонные изменения в питании. Так, весной и летом большой пестрый дятел в смешанных лесах европейской части Советского Союза питается исключительно насекомыми (главным образом муравьями); осенью наряду с насекомыми в его пище встречаются семена сосны и ели (1/3 содержимого желудков); зимой птицы полностью переходят на питание семенным кормом и лишь в марте начинают разнообразить свой рацион жуками (10—15% содержимого желудков), которых собирают на поверхности стволов деревьев и реже выдалбливают из под коры.
Более разнообразны сезонные изменения в питании другой обычной для таежных лесов птицы — рябчика. По данным К. И. Андреева, в центре европейской части своего ареала (в лесах Вологодской обл.) рябчик зимой питается исключительно на деревьях, поедая в основном мужские цветочные сережки, а также почки и побеги ольхи серой; сережки и почки березы повислой; цветочные и листовые почки, части многолетних побегов осины и ив; почки рябины. Реже кормится на земле (снегу), скусывая почки и побеги черники, листья кислицы. В весенний период питание рябчика становится значительно разнообразнее: наряду с продолжающими употребляться перечисленными кормами поедаются почки черемухи, цветы и листья ив и черники, листья и бутоны рябины, молодые побеги хвоща и ранневесенних цветковых травянистых растений, перезимовавшие под снегом семена морошки и злаков, семена ели, а также беспозвоночные. Летом птицы питаются главным образом мягкими кормами: ягодами (составляющими более 1/2 рациона) черники, брусники, голубики, жимолости, плодами кислицы, малины, морошки, костяники, цветами и листьями едкого лютика, плодами осоки, лесной герани, фиалки, марьянника и других травянистых растений, семенами различных злаков, листьями черники, осины, а также беспозвоночными. Основу осеннего питания рябчика составляют сережки березы и ольхи. Кроме того, в это время они часто поедают почки березы, ольхи и осины, побеги и почки ив, почки и плоды черники, брусники и рябины, ягоды малины, плоды шиповника и черемухи, листья и плоды кислицы, побеги хвоща, листья различных травянистых растений, а также беспозвоночных.
Глухари в Московской обл. летом питаются преимущественно плодами брусники, черники и их молодыми побегами, ягодами и семенами травянистых растений. Осенью сначала собирают опавшие зерна диких и культурных злаков, едят еще зеленые осиновые листья. Поздней осенью переходят на питание исключительно сосновой хвоей и в качестве небольшого добавления ягодоподобными шишками можжевельника. Весной пищей глухарям служат перезимовавшие под снегом ягоды, молодые побеги и листья различных растений.
Четкие сезонные изменения в питании хорошо заметны и у насекомоядных птиц. Имеющие место у многих видов лесных птиц очень резкие смены основных объектов питания, зависящие не только от сезона, но нередко и просто от обилия тех или иных кормов в окружающей природе, лишний раз свидетельствуют об условности деления пернатых на зерноядных, насекомоядных и т. п. Кроме того, немало птиц выкармливают свое потомство иными кормами, чем потребляют сами в гнездовое время. Особенно это свойственно многим растительноядным видам (тетереву, глухарю, рябчику и другим куриным, обыкновенной овсянке, полевому и домовому воробьям), выкармливающим птенцов исключительно насекомыми, и видам, добавляющим к приносимым птенцам семенам значительные количества пауков, улиток, насекомых и других беспозвоночных (что характерно, например, для дубоноса, снегиря, зеленушки, щегла, чечевицы). Однако всеядных птиц в наших лесах не много — к ним можно отнести врановых (например, ворону, ворона, сороку, сойку), да и то не всех. Поэтому вернее всего будет отражать реальную ситуацию представление об определенной специализации каждого вида птицы к определенному корму (или набору кормов).
Выработавшаяся в процессе длительной эволюции приспособленность птиц к добыванию определенной пищи более или менее хорошо отразилась в строении тела каждого вида. Загнутый вниз с острым крючком на конце клюв и сильные с большими когтями ноги в подавляющем большинстве случаев говорят о том, что их обладатель — хищная птица, питающаяся позвоночными животными. Долотообразный клюв, цепкая лапа в виде скобки (два пальца обращены вперед, а два — назад) и жесткий довольно короткий хвост помогают дятлам выдалбливать из-под коры насекомых, удобно и прочно устроившись на вертикально стоящем стволе дерева; а огромный (относительно размеров самой 55-граммовой птицы) с острым режущим краем клюв дубоноса позволяет так же легко раскалывать косточки вишни, как перекрещивающиеся изогнутые подклювье и надклювье клеста-еловика без труда доставать семена из-под чешуек еще не раскрывшейся шишки.
Разнообразие способов добывания пищи птицами очень велико; многообразны и связанные с этим особенности строения тела (органов зрения и слуха, крыльев и лап и т. д.). Но некоторым этого оказывается недостаточно. Орел-бородач, чтобы полакомиться костным мозгом, поднимается в воздух с крупной костью и бросает ее вниз, чтобы разбилась о скалы; беркут бросает с высоты на камни черепах. Африканские стервятники бомбардируют яйца страуса (толстую скорлупу которых не могут пробить ударами клюва) тяжелыми камнями.
Дятловый древесный вьюрок с Галапагосских о-вов, не довольствуясь тем, чем его наделила природа, выковыривает личинок из глубоких щелей и выдолбленных им отверстий в мягкой древесине ствола, куда не может дотянуться клювом, с помощью длинной (3—5 см) колючки кактуса, которую он берет для этого в клюв, иногда птица подолгу таскает с собой такую кактусовую колючку.
В лесу потенциальная добыча птиц — насекомые, дождевые черви, улитки и другие беспозвоночные, лягушки, ящерицы и змеи, мелкие мышевидные грызуны и довольно крупные млекопитающие — населяет все ярусы растительного сообщества (в том числе толщу лесной подстилки, живет в тканях листьев и под корой ствола и крупных ветвей). Но где бы ни жила, как бы хорошо ни маскировалась и пряталась вся эта живность, она не может укрыться от птиц. Разбившись на группы (определяемые местом и способом охоты, связанными со строением тела), каждая из которых завладевает каким-то жизненным пространством (в кронах охотятся синицы, королек, пеночки; со стволов деревьев добывают себе пищу дятлы, пищуха, поползень), птицы роются в опавшей листве, зондируют почву, внимательно осматривают травянистый покров, обыскивают кору деревьев, долбят их стволы, обследуют ветви, листья, почки и генеративные органы древесных и кустарниковых растений. Даже сумеречный и ночной образ жизни не обеспечивает безопасности бабочкам совок — охотящийся ночью после захода солнца козодой видит и ловит их безо всякого труда. На полях, лугах, в перелесках и на опушках леса, лесных полянах, пока спят ночью канюк и пустельга, охотятся ушастая и болотная совы, серая неясыть: ни покровительственная окраска днем, ни ночной образ жизни не обеспечивают безопасности мелким грызунам. Вероятно, в наших лесах нет таких позвоночных животных, представителей мезофауны и макрофауны беспозвоночных, которые в том или ином виде не служили бы пищей для какой-нибудь птицы. Семена, листья, почки, цветы, плоды, побеги, сок — все входит в рацион птиц. И даже корешки растений, если и не употребляются непосредственно в пищу, часто используются как стройматериал для гнезд.
Известный американский орнитолог Р. Т. Питерсон считает, что одна из причин многочисленности птиц заключается в том, что они способны есть буквально все — растения, насекомых, даже довольно крупных млекопитающих и, кроме того, корм, никому другому не доступный. И в этом с ним нельзя не согласиться.