Особенности локомоций в водной среде

В воде часть энергии мышц расходуется на продвижение вперед, а часть на то, чтобы держаться на плаву.

Во втором случае можно говорить о непродуктивных затратах энергии. При этом чем крупнее животное, тем значительнее эти расходы, как в относительном, так и в абсолютном выражении. Поэтому у крупных животных, постоянно обитающих в водной среде, имеются специфические морфофункциональные адаптации, направленные на снижение удельного веса тела и приближение к нейтральной плавучести. Среди таких приспособлений можно выделить:

• наличие полостей, заполненных газом;
• облегчение скелета за счет уменьшения костей и использования более легких структурных материалов;
• накопление в органах и тканях жировых веществ, имеющих более низкий по сравнению с водой удельный вес.

Вода как более плотная по сравнению с воздухом среда оказывает большое сопротивление движению физического тела. Тем не менее отдельные виды позвоночных развивают в водной среде такую же

скорость линейного перемещения, что и наземные животные. Тунец, лосось, акулы развивают крейсерскую скорость в пределах 30-40 км/час. А такие виды, как рыба-меч и голубой марлин, на коротких участках плывут со скоростью свыше 100 км/час.

Большого совершенства в технике плавания достигли и вторично-водные животные. Скажем, дельфины часто длительное время передвигаются параллельно морским судам со скоростью 50-60 км/час.

Скоростные водные животные используют для линейного перемещения энергию толчка о воду. Схематично этот процесс можно представить следующим образом.

Быстрые рыбы отталкиваются туловищем, хвостовым стеблем и хвостовым плавником от воды. В результате изгибания и разгибания туловища в горизонтальной плоскости возникает локомоторная волна.

Такой механизм внешней кинематики лежит в основе движения большинства активных рыб. Этот тип движения имеет две разновидности: угревидную и скумбриевидную.

У рыб с удлиненным телом (угорь, вьюн, мурена) количество изгибов тела может быть больше одного. У рыб с вытянутым телом длина локомоторной волны остается все время постоянной: амплитуда колебаний тела от головы к хвосту не возрастает. Угревидный тип движения обеспечивает невысокие скорости перемещения, но зато дает преимущества в энергетике, поскольку является более экономичным.

Известно, что быстрые пловцы (например, тунцы), развивающие скорость свыше 100 км/час, имеют укороченное торпедообразное тело с хорошо дифференцированным хвостовым плавником. Такая форма тела обеспечивает рыбе минимальное гидродинамическое сопротивление, что существенно при высоких скоростях движения. Особо следует подчеркнуть роль хвостового плавника при скумбриевидном движении. Примерно 40% мощности обеспечивает хвостовой стебель и плавник. Высокий и узкий хвостовой плавник тунцов и скумбрий благоприятствует развитию больших скоростей плавания. Локомоторная волна от головы к хвостовому плавнику возрастает.

Кроме этого, хвостовой плавник обеспечивает рыбе высокую маневренность на большой скорости. Так, карась при помощи хвостового плавника легко совершает поворот на 90° за одно движение хвоста. При удалении хвостового плавника для выполнения этого же маневра рыбе требуется уже несколько взмахов хвоста. У многих рыб хвостовой плавник создает определенную подъемную силу, что важно при их отрицательной плавучести.

Скелетная мускулатура рыб морфологически и функционально разнородна. В ее составе различают красные (темные) и белые (светлые) мышцы.

Красные мышцы по массе уступают белым. Их количество у большинства рыб составляет несколько процентов от массы белой мускулатуры. И лишь у активных пловцов, находящихся в постоянном движении, — тунцов, ставриды, макрели, сельди — доля красной мускулатуры достигает 20%.

Располагается красная мускулатура поверх белой и лежит непосредственно под кожей, в основном в латеральной области хвостового стебля и туловища рыбы.

Лишь у видов, использующих для движения грудные плавники, красная мускулатура локализована в непосредственной близости от плавников и жаберных крышек. У активных пловцов (например, тунца) красные мышцы пронизывают всю толщу белых мышц и доходят до позвоночного столба.

Темный цвет мускулатуре придают железосодержащие белки. В составе мышечных волокон обнаруживается большое количество миоглобина и цитохромов. Кроме того, темная мускулатура имеет обильную васкуляризацию. В состоянии покоя в красных мышцах кровоток в три раза превышает таковой белых мышц, а при возбуждении приток крови к темным мышцам возрастает многократно.

Функционально красная мускулатура обеспечивает медленную, но продолжительную работу. Она медленнее утомляется и быстрее восстанавливается в случае утомления. Именно в такого рода мышечной деятельности испытывают повышенную потребность активные пелагические рыбы (тунцы, макрели), покрывающие за сутки расстояния в сотни километров.

В качестве источника энергии красные мышцы используют жирные кислоты и кетоновые тела, что возможно лишь при наличии кислорода. В красных мышцах мало гликогена и много ферментов, обслуживающих аэробные реакции. Даже в случае предельного напряжения в красных мышцах активно протекают аэробные процессы. Поэтому столь велика потребность красных мышц в кислороде и в них столь развита капиллярная сеть.

Мышечные волокна красной мускулатуры иннервируются медленными нервными волокнами, т. е. волокнами малого диаметра. Это отчасти объясняет причины большого латентного периода красных мышц. Однако на каждом мышечном волокне имеется несколько концевых пластинок, что гарантирует точность исполнения команды из ЦНС.

Характеристика красных и белых мышц рыб

Светлые мышцы у рыб составляют основную массу активной части опорнодвигательного аппарата. В функциональном отношении светлые мышцы отличает более короткий латентный период (по сравнению с темными мышцами), большая скорость сокращения и расслабления. Как для светлых, так и для красных мышц характерны тетанические сокращения, что определено природой электрического импульса, поступающего по аксону мотонейрона, — спайк с частотой 30-50 Гц. Иннервация светлых мышц осуществляется за счет быстрых (миелинизированных) нервных волокон большого диметра. Каждое мышечное волокно у костистых рыб имеет несколько нервно-мышечных синапсов.

Кровоснабжение светлых мышц не такое интенсивное, как красных. В качестве источника энергии светлые мышцы используют глюкозу. Тот факт, что в возбужденных светлых мышцах всегда присутствует молочная кислота, свидетельствует о приоритете гликолиза в процессе мышечного сокращения.

Приверженность светлых мышц к анаэробному использованию энергии глюкозы подчеркивает и высокая активность ферментов анаэробного цикла в светлых мышцах рыб. Известно, что гликолиз — неэффективный путь использования энергии по сравнению с окислительным фосфорилированием. В данном случае природа приносит в жертву энергетическую экономию для получения выигрыша в скорости мышечного сокращения.

Водоплавающие птицы имеют свои особые адаптации к движению в воде и на воде. При плавании на поверхности воды птицы используют преимущества своего облегченного тела. Например, утки и гуси имеют положительную плавучесть и не расходуют энергию мышц на поддержание тела на плаву. Линейные локомоции обеспечиваются у них за счет поочередных гребных движений лап, имеющих плавательные перепонки между пальцами.

Утки и гуси развивают довольно высокую скорость на поверхности воды. При толчке птицы расправляют плавательные перепонки между пальцами, чем увеличивают площадь гребной поверхности. При выносе ноги вперед для организации следующего гребного движения ногой плавательные перепонки складываются и уменьшают сопротивление плотной водной среды.

Интересны движения водоплавающих птиц и на суше. Из-за своеобразного строения тела утки предпочитают или сидеть на брюхе, или двигаться вперед. Дело в том, что центр тяжести тела утки несколько смещен вперед. Когда утка стоит, вектор центра тяжести птицы уходит за пределы площади опоры, и птица падает вперед. Это особенно наглядно видно у только что выклюнувшихся утят. Они постоянно падают вперед. Однако по мере развития утята приобретают навыки удержания равновесия.

Для того, чтобы устоять на месте, утка вынуждена вытягиваться вверх. При ходьбе птица ставит одну из своих ног в точку проекции вектора центра тяжести. При этом тело слегка разворачивается в сторону, противоположную перемещаемой конечности. Из-за этого утка идет, переваливаясь с одного бока на другой, и виляет при этом задом.

При полном погружении в воду (при нырянии) водоплавающие птицы испытывают на себе действие выталкивающей силы воды, поскольку удельный вес тела водоплавающих меньше, чем у воды. Однако и эта проблема в природе находит простое решение. При нырянии водоплавающие птицы выпускают воздух из воздушных мешков своего тела.

В зависимости от глубины погружения утка выпускает из воздушных мешков разное количество воздуха. Чем больше воздуха утка выпустит, тем легче ей погружаться под воду и тем большей глубины она может достичь. При нырянии под водой утка, как и большинство водоплавающих, движется за счет гребных движений ног. Реже ныряющие птицы используют крылья для совершения гребных движений в водной среде.