Под материнским поведением понимают этологические особенности самки постнатального периода, направленные на обеспечение безопасности, удовлетворение витальных потребностей детеныша, а также его научение с целью адаптации к дальнейшей самостоятельной жизни.
Это поведение самки инстинктивно, следовательно, видотипично. Однако у животных с высокоорганизованной психикой на проявление материнского поведения большое влияние оказывает личный опыт.
Стереотипы материнского поведения начинают заполнять поведенческий репертуар самки в родовой период. В других жизненных ситуациях у самок отсутствуют эти специфические стереотипы поведения, поскольку отсутствует стимул и акцептор (детеныш) действий самки, составляющих комплекс материнского поведения.
Сила материнской доминанты неодинакова у разных особей. Поэтому биологическая эффективность материнского поведения у самок одного и того же вида различается. Скажем, среди коз в силу причин, которые будут обсуждаться ниже, большой процент рожениц отказываются от своих детенышей. Среди свиноматок имеет место каннибализм — поедание собственных поросят. В то же время отдельные свиноматки имеют гипертрофированную материнскую доминанту, что находит проявление в чрезмерно развитой защитной реакции. При приближении к поросятам посторонних они нападают на объект со злобой, характерной для собак, несущих защитно-караульную службу. Такие свиньи представляют опасность даже для человека, который постоянно за ними ухаживает.
Хорошо известно и бесстрашие кошек, которые смело бросаются на защиту своих котят при возникновении потенциальной опасности. В обыденной жизни в сходной ситуации кошка проявила бы оправданный испуг и биологически обоснованную трусость. Однако на фоне материнской доминанты реакция самки может быть неадекватной той опасности, которая угрожает не только ее детям, но и ей самой, например в случае нападения крупной собаки — истребителя кошек.
Такое, в общем-то, авантюрное поведение матери очень часто приносит успех. Физически сильный агрессор, встретив такой мощный психологический отпор со стороны более слабого и в обычной ситуации уступающего противника, на какой-то момент останавливается в нерешительности. Этого мгновения матери бывает достаточно, чтобы разрешить ситуацию в свою пользу и спасти детенышей.
Сила проявления материнской доминанты находится под нейро-гуморальным влиянием. Причем нервная составляющая материнского поведения формируется у самки к определенному моменту ее онтогенетического развития. Часто самки, оплодотворение которых происходит в раннем возрасте — в первый эструс, успешно вынашивают и производят на свет нормально сформированных неонатантов. Но после родов многие молодые самки отказываются выкармливать собственных детенышей. Причина отказа заключается в том, что у роженицы не активизируется материнская доминанта из-за незрелости материального субстрата материнского поведения, т. е. соответствующих структур центральной нервной системы.
В зоотехнии у самок обоснованно выделяют возраст половой и физиологической зрелости. Половая зрелость как готовность самки к оплодотворению, плодоношению и родам зачастую появляется на фоне недоразвитости ее нервной системы, психики, наличия в поведении элементов инфантилизма и отсутствия материнской доминанты. Завершение формирования психики самки происходит позже, чем наступает половое созревание. Возраст, к которому завершается развитие нервной системы и опорно-двигательного аппарата, и называют возрастом физиологической зрелости. Именно самки, достигшие возраста физиологической зрелости, обеспечивают своих детенышей необходимой заботой (питание, защита от врагов и неблагоприятных природно-климатических явлений, гигиеническим уходом) и передают им (научают) необходимый жизненный опыт.
И все же завершение формирования тела, центральной нервной системы и психики самки к возрасту физиологической зрелости вовсе не гарантирует проявление у нее материнского инстинкта в перинатальный период. Дело в том, что активизация материнской доминанты осуществляется под влиянием гормональной составляющей беременности и родового процесса. В норме беременность и роды определенным образом стимулируют секрецию необходимых гормонов, в частности, секрецию прогестерона желтого тела и плаценты и гормонов гипофиза — пролактина и окситоцина. По ходу беременности нарастает фон прогестерона в крови самки. Развитие материнской доминанты самки положительно коррелирует с уровнем прогестерона в ее крови. Прогестерон не имеет видотипичного влияния на материнское или родительское поведение. Например, имплантирование прогестерона в преоптическую и латеральную область гипоталамуса активизирует инстинкт насиживания у голубей, стимулирует появление родительского поведения у крыс. Высокий уровень прогестерона в организме стерилизованных самок, создаваемый его парентеральным введением, вызывает ложную беременность и сопровождающий ее комплекс родительского поведения у сук и кошек.
Считают, что гормон пролактин имеет принципиальное значение для активизации материнской доминанты в конце периода беременности и сразу после родов. Определенные ядра гипоталамуса имеют рецепторы к прогестерону и пролактину. Гормон прогестерон в процессе беременности стимулирует образование новых связей между структурами мозга, обеспечивающих регуляцию материнского поведения. Поэтому материальный субстрат материнского поведения у самок при первой беременности менее развит по сравнению с более зрелыми самками, имевшими несколько беременностей. При соединении пролактина с рецепторами гипоталамуса происходит возбуждение ядер, обеспечивающее мотивации материнского поведения самки. Личный опыт самки расширяет репертуар ее материнского поведения за счет механизмов научения.
Материнский инстинкт резко отличается от прочих системных этологических адаптаций. Материнское поведение самки ориентировано только на своего детеныша. Даже самки стадных животных перед родами отделяются от своей группы и некоторое время избегают контактов со своими соплеменниками. Кратковременная изоляция самки перед родами и после родов способствует формированию особых отношений с детенышем (импринтинг на мать и обратный импринтинг матери на детеныша). При этом исключаются нежелательные влияния на формирование материнского поведения у самки со стороны других соплеменников.
Изоляция самки на период родов есть необходимое условие запуска материнского поведения. В постнатальный период психика самки изменяется особым образом. Самка становится способной к обратному импринтингу, т. е. к запечатлению образа новорожденного. В том, что у самки в послеродовый период существует чувствительный период запечатления, доказывают эксперименты с перекрестным подсаживанием одновозрастных детенышей. Так, сразу после родов самка лабораторной крысы принимает на воспитание детенышей песчанки. Кошка сразу после родов принимает щенков, крысят, а сука — котят. Чувствительный период обратного запечатления у самки короток по времени. Он приходится на первые часы ее послеродового состояния.
Связь матери и новорожденного осуществляется посредством разных информационных каналов. Широко распространен в животном мире запаховый импринтинг. Многие виды животных используют звуковую коммуникацию. Существуют виды животных, которые импринтируются на внешние, зрительно воспринимаемые признаки.
Кобыла при узнавании своего жеребенка ориентируется только на запах. Козы пятнистой масти узнают своих козлят по внешнему виду. Но козы аборигенных пород песочной масти доверяют лишь голосу козленка и его запаху. В многочисленных ассоциациях самка, например овца в отаре, отыскивает своего ягненка по голосу. Другие каналы связи здесь неэффективны.
Звуковой импринтинг у цыплят и курицы-наседки устанавливается еще в процессе инкубации яиц. При насиживании яиц наседка периодически квохчет, а цыпленок в яйце пищит, т. е. они обмениваются звуковыми сигналами задолго до завершения эмбрионального развития и выклева цыпленка. Поэтому сразу после выклева наседка и цыплята легко распознают друг друга по звуку.
После того как контакт между матерью и новорожденным установлен, самка резко изменяет свое поведение и начинает действовать исключительно в интересах своего детеныша. Во внутренних мотивациях поведения ее собственные потребности (витальные и зоосоциальные) отодвигаются на задний план. В процессе постнатального взаимодействия мать и детеныш фактически продолжают являть собой единый организм.
Материнская забота не ограничивается только обеспечением детеныша пищей. Однако питание детенышей требует от родителей наибольших усилий. Именно на основе обеспечения детеныша пищей возникают семейные ассоциации постнатального периода.
Особенно ярко этот канал связи просматривается в классе птиц. Насекомоядные и хищные птицы, активно добывающие пищу своим птенцам, расходуют в период выращивания птенцов объем энергии, многократно превышающий их основной обмен. Синицы, трясогузки, мухоловки помещают пойманных насекомых в рот или в глотку птенцу. Хищные птицы отрывают куски от жертвы и также кладут в рот птенцам. Позже родители кладут жертву на край гнезда и стимулируют птенцов самостоятельно отрывать куски мяса. Некоторые водоплавающие птицы улетают в море за рыбой. Родителям приходится транспортировать корм на большие расстояния. По характеру транспортировки пищи птицы делятся на три типа: одни транспортируют рыбу в клюве, другие в полете держат ее когтями. В третьем случае рыба проглатывается птицей и транспортируется в желудке, из которого она в полупереваренном виде отрыгивается прямо в клюв птенцу или на край гнезда.
Причиной отрыгивания пищи служат действия птенца. Хорошо изученные Н. Тинбергеном клевки птенцов серебристой чайки в красное пятно на клюве родителей представляют именно выпрашивание корма.
В природе имеются примеры того, что родители не просто отрыгивают полупереваренную пищу в клюв беспомощным птенцам, но и обогащают отрыгиваемую массу питательными выделениями слизистой оболочки пищевода, зоба или желудка. Так, классическим примером такого рода является отрыгивание «молочка» голубями. Интересно, что секрет «голубиного молока» по химическому составу близок к молозиву млекопитающих.
У розового фламинго отрыгиваемая масса имеет красный цвет. Ее анализ свидетельствует о том, что для кормления своих птенцов родители фламинго обогащают желудочный химус собственной кровью. Такая масса имеет высокую биологическую ценность. Она насыщена белком, аминокислотный состав которого максимально приближен к аминокислотному составу тела птиц данного вида.