Пищеварительная система птиц имеет морфофизиологические особенности, связанные с адаптацией к полету.
Из физиологических особенностей пищеварительного аппарата птиц отметим:
- быстроту и высокую интенсивность процессов переваривания, всасывания и усвоения питательных веществ;
- высокую скорость прохождения пищевых масс по пищеварительному тракту. Уровень продуктивности, вероятно, будет тем выше, чем выше скорость продвижения корма;
- высокую пластичность и приспособленность к характеру корма.
Основными кормовыми средствами для птиц служат продукты растительного (зерно злаковых и бобовых, корни, стебли и листья) и животного происхождения (черви, насекомые и их личинки).
По способу питания птиц принято делить на преимущественно растительноядных (гуси), преимущественно мясоядных (утки) и всеядных (куры).
В условиях интенсивного промышленного производства традиционное деление домашних птиц на группы в известной степени потеряло смысл, так как основным кормовым средством становятся высококалорийные комбикорма с набором основных компонентов растительного и животного происхождения.
Пищеварение в ротовой полости. У кур отыскивание корма происходит под контролем зрения и осязания, обонятельная и вкусовая рецепция играют второстепенную роль.
У гусей и уток хорошо развита вкусовая рецепция. Гуси отдают предпочтение моркови, морковной ботве, хвощам.
Куры, индейки и голуби обладают только «дневным зрением», что обусловлено отсутствием в их сетчатке «колбочек». Поэтому световой режим сильно влияет на поедаемость кормов. Куры, даже будучи в голодном состоянии, не клюют зерно, если оно затенено.
Одна из особенностей птиц — отсутствие зубов. Корм захватывается клювом, форма которого неодинакова. У кур, индеек он короткий, заостренный, твердый. У уток мягкий, по краям находятся пластинки («зубы») для отцеживания корма, на клюве имеется ороговевший выступ (ноготок или коготок), служащий для обрывания травы. На языке есть ороговевшие сосочки, помогающие брать и удерживать корм.
Число клевательных движений у кур 180-240 в минуту. У индеек — 60. В ротовой полости (полости клюва) находятся многочисленные, но слабо развитые слюнные железы, выделяющие немного слюны.
По характеру секрета слюнные железы относятся к типу слизистых. В слюне много муцина, из ферментов есть птиалин (амилаза) и мальтаза, но их действие выражено слабо. В связи с тем, что корм в полости клюва находится кратковременно и не пережевывается, действие амилолитических ферментов слюны проявляется в зобе. Из-за методических трудностей физиология слюноотделения разработана слабо.
Пищеварение в зобе. У зерноядных птиц (кур, индеек, цесарок и голубей) хорошо развит зоб — расширение пищевода. Входное и выходное отверстия зоба ограничены сфинктерами. У кур вместимость зоба 100-120 г зерна, время пребывания корма в зобе от 3-4 до 16-18 ч. Оно зависит от вида корма. Твердый и сухой корм находится дольше, чем мягкий и влажный. Жидкий корм в зобе не задерживается.
У уток и гусей имеется ложный зоб — ампуловидное расширение пищевода.
Слизистая зоба образована железистым эпителием, ферменты не вырабатываются.
Зоб является органом-депо корма, вместе с этим здесь происходит изменение корма, он размягчается, набухает, перемешивается. Здесь происходит частичное переваривание питательных веществ, главным образом за счет ферментов корма, ферментов слюны и микроорганизмов, поступающих вместе с кормом. Основные обитатели содержимого зоба — лактобациллы, кишечная палочка, энтерококки, грибы, дрожжи, инфузории. Микрофлора осуществляет расщепление белков, жиров и особенно углеводов. В зобе переваривается 15—20% углеводов. Довольно интенсивно сбраживаются углеводы с образованием ЛЖК и молочной кислоты.
Вопрос о всасывании продуктов переваривания стенкой зоба остается открытым. Одни авторы, учитывая хорошее кровообращение зоба, допускают возможность всасывания глюкозы и продуктов брожения, другие считают, что всасывания в зобе не происходит.
У голубей в зобе образуется «зобное молочко» — белая жирная масса, продукт модифицированных эпителиальных клеток зоба. «Зобным молочком» голуби кормят своих птенцов в первые 10—16 дней. В составе «молочка» до 16% белка, 1,3% липидов, минеральные соли, витамин А и витамины группы В.
Между наполнением зоба и желудка имеется взаимосвязь. Импульсация с «пустого» желудка рефлекторно вызывает сокращение зоба и эвакуацию его содержимого. «Полный» желудок тормозит моторику зоба. Иннервируется зоб блуждающими нервами. Эвакуация содержимого зоба начинается через 1—3 ч после кормления. Общая продолжительность пребывания пищи в зобе у кур, индеек, голубей колеблется в пределах 3—18 ч.
Основной формой сокращения зоба являются перистальтические сокращения. Сокращения зоба зависят от степени его наполнения. Пустой зоб сокращается чаще, но с малой амплитудой. Моторика зоба регулируется симпатическими и парасимпатическими нервами. Раздражение парасимпатических нервов усиливает моторику зоба, симпатических — тормозит.
Желудок. Желудок птиц делится на два отдела: железистый и мышечный. Железистый желудок напоминает простой желудок млекопитающих, сильнее развит у хищных птиц. В слизистой насчитывается 30-40 пар крупных трубчатых желез, выводные протоки которых открываются на складках слизистой специальными сосочками. Объем железистого желудка очень мал, корм здесь не задерживается, поэтому и переваривания практически не происходит. Железистый желудок — лишь «поставщик» желудочного сока.
В слизистой оболочке желудка обнаружен только один вид секреторных клеток, объединяющих морфологические и функциональные признаки главных и обкладочных клеток. Предполагают, что апикальная часть клетки вырабатывает соляную кислоту, а базальная — пепсиноген. Общая кислотность желудочного сока у кур 0,3%, свободная — 0,1-0,25%, pH 1,5-2.
Кроме пепсиногена, в желудочном соке обнаружены другие протеолитические ферменты, в частности, желатиназа и гастриксин.
Данные о наличии в желудочном соке птиц липазы и особенно химозина, очевидно, основаны на недоразумении, полное отсутствие в рационе птиц молока делает их наличие маловероятным.
В 1 ч на 1 кг веса отделяется 6—9 мл желудочного сока. Секреция желудочного сока непрерывная, с волнообразными колебаниями интенсивности, усиливается после приема корма. Количество сока зависит от уровня пищевой возбудимости, вида корма (усиливается при даче овса, комбикорма), физиологического состояния (секреция усиливается в период яйценоскости и снижается при линьке) и условий содержания: даже кратковременное повышение температуры до 35°С резко угнетает сокоотделение. Неполноценное и однообразное кормление, недостаток в рационе минеральных веществ и витаминов ослабляют секрецию. Установлены две фазы желудочной секреции: сложнорефлекторная и нейрохимическая.
Основные процессы желудочного пищеварения происходят в мышечном желудке. Этот специализированный орган является гомологом пилорического отдела желудка млекопитающих, но выполняющий особую функцию. Мышечный желудок дискообразной формы с мощной гладкой мускулатурой. Его основная функция — сдавливание и перетирание пищи. Через каждые 20-30 секунд наблюдаются его периодические сокращения, в результате которых пища перемешивается. Давление в полости желудка достигает у кур 100-160, у уток — 180, у гусей — 265-285 мм рт. ст.
Слизистая оболочка ороговевает и называется кутикулой (кератиноидным покровом), состоящим из углеводно-протеинового комплекса, подобного мукополисахариду. Кутикула имеет механическое значение и предохраняет стенку желудка от действия пепсина и проникновения бактерий в кровь. Всасывания через кутикулу не происходит. Наиболее развита кутикула у птиц, получающих сухой и твердый корм. При длительном кормлении влажным кормом кутикула постепенно размягчается и даже исчезает.
В полости мышечного желудка присутствуют камешки, стекло, гравий и другие инородные тела — гастролиты, служащие для растирания и перемалывания корма. Курам лучше давать гравий из кварцита, не рекомендуется его заменять песком, ракушкой, известью, мелом, гипсом, так как, растворяясь соляной кислотой, они нарушают желудочное и кишечное пищеварение. При отсутствии гастролитов переваримость корма снижается. Основным стимулом для сокращения во время пищеварения является механическое раздражение стенки желудка. Регуляция моторной деятельности осуществляется нервно-гуморальным путем. Стимулирует моторику блуждающий нерв.
Помимо перетирания пищи, в мышечном желудке происходят интенсивные протеолитические процессы. Здесь расщепляется 17-25% углеводов, 9-11% жиров. Наиболее высокая интенсивность желудочного пищеварения у гусей, у них переваривается 20-40% корма. Опорожнение желудка у птиц происходит рефлекторно. Однако пилорический рефлекс птиц не аналогичен таковому у млекопитающих в силу особенностей строения сфинктера и наличия кислой среды по обе стороны от него. У гусей в период пищеварения химус в кишечник поступает непрерывно, у кур и уток — небольшими порциями.
Наряду с собственно желудочным пищеварением в полости желудка происходит гидролиз корма ферментами, которые забрасываются сюда из двенадцатиперстной кишки.
Кишечное пищеварение. Кишечник у кур относительно короткий, подразделяется на тонкий и толстый отделы. Особенностью кишечного пищеварения у птиц по сравнению с млекопитающими является более высокая концентрация водородных ионов, т. е. более низкие показатели pH во всех отделах тонкого кишечника.
Основные закономерности кишечного пищеварения и механизм регуляции функций главных пищеварительных желез принципиально не отличаются от тех, которые установлены школой И. П. Павлова для млекопитающих. Поэтому, не вдаваясь в подробности, перечислим основные особенности кишечного пищеварения у птиц:
- наличие мощного ферментативного аппарата поджелудочной железы,
- кишечное пищеварение очень интенсивное;
- быстрое прохождение пищи через кишечник (у кур в среднем 24 ч).
Поджелудочный сок у всех видов сельскохозяйственных птиц отделяется непрерывно. Чистый сок представляет собой жидкость с удельным весом 1,0064-1,0108, pH 7,5-8,1. Поджелудочный сок птиц обладает протеолитической, амилолитической и липолитической активностью. Желчь у птиц представляет собой густую масляную жидкость темно-зеленого (пузырная желчь) или ярко-зеленого (печеночная желчь) цвета. Количество отделяемой желчи у птиц выше, чем у других сельскохозяйственных животных, кроме свиней (в пересчете на килограмм веса). Процесс желчеобразования у кур находится под нервно-гуморальным контролем.
Слизистая оболочка тонкого кишечника птиц подобна таковой млекопитающих. Особенностями строения слизистой птиц являются слабое развитие подслизистого слоя и отсутствие в нем бруннеровых желез. В теле ворсинок плохо выражены лимфатические полости и отсутствуют системы лимфатических протоков. Кишечный сок у птиц содержит энтерокиназу и обладает амилазной, мальтазной, сахаразной и пептидазной активностью. Подавляющее большинство ферментов в тонком кишечнике имеет, как и у млекопитающих, пристеночную локализацию.
К толстому отделу кишечника относится прямая кишка с парными слепыми отростками. В этих отростках происходят следующие процессы:
- расщепление клетчатки с участием ферментов микрофлоры;
- процессы протеолиза под влиянием ферментов тонкого кишечника;
- процессы превращения азотистых веществ с участием микрофлоры;
- синтез витаминов группы В;
- всасывание воды и минеральных веществ.
Заполнение слепых кишок происходит за счет антиперистальтических движений прямой кишки и одновременной перистальтики самих отростков. Данный процесс происходит периодически, один раз в 35-70 мин. Моторика слепых отростков осуществляется автоматически. В слепых отростках толстого кишечника происходит гидролиз клетчатки целлюлозолитической микрофлорой, однако возможности переваривания клетчатки ограничены (расщепляется 10-30% клетчатки). После оперативного удаления слепых кишок переваривание клетчатки падает до нуля.
Заселение кишечника микрофлорой происходит после первого приема корма. Кроме целлюлозолитических бактерий, в толстом кишечнике обитают стрептококки, лактобациллы, кишечная палочка и другие. Бактерии осуществляют гидролиз белков, жиров и углеводов, а также осуществляют синтез витаминов группы В.
Следует, однако, учитывать, что микрофлора пищеварительного тракта нуждается в тех же питательных веществах, что и макроорганизм — происходит своеобразное соревнование за метаболиты. При сравнении влияния корма на рост стерильных (выращиваемых в стерильных условиях и получающих стерильный корм) и нестерильных (зараженных кишечной микрофлорой) цыплят, оказалось, что стерильные цыплята растут значительно лучше зараженных микрофлорой.
Толстый отдел кишечника впадает в клоаку, куда открываются также отверстия мочеточников и спермиопроводы (или яйцеводы). Прямая кишка открывается в каловый синус, где и происходит формирование кала. Последний, проходя через мочеполовой синус, смешивается с мочой. Здесь мочевая кислота кристаллизуется и покрывает каловые массы белым налетом. В таком полужидком состоянии помет выделяется наружу.
Определение потребности птицы в аминокислотах. Высокая яичная продуктивность кур, вызывающая колоссальное напряжение всего обмена веществ и в первую очередь белкового, обеспечивается в результате поступления с кормами достаточного количества протеина, качественно соответствующего потребности птицы. В среднем для образования одного яйца и осуществления обменных процессов взрослой курице требуется около 10—11 г усвоенного протеина с аминокислотным составом, сходным с аминокислотным составом яичного белка. Было установлено, что не только недостаток, но и избыток аминокислот вреден для цыплят.
В опыте, основанном на скармливании цыплятам пшеничного протеина, бедного лизином, было показано, что при добавлении его до 1% по отношению к воздушно-сухому веществу повышаются привесы и эффективность использования азота кормов. Если к пшеничному протеину, в котором не хватает лизина и содержится достаточно метионина и триптофана, добавить препараты двух последних аминокислот, привесы и использование азота понижаются по сравнению с соответствующими показателями, полученными при использовании такого же рациона без добавок. Введение избытка лизина в рацион дает также отрицательные результаты — при избытке лизина в корме у цыплят появляются признаки токсичности.
Недостаток хотя бы одной незаменимой аминокислоты в рационах несушек отрицательно влияет на продуктивность и качество яиц. В дальнейшем это положение было подтверждено многими исследователями.
В связи с тем, что избыток и недостаток аминокислот в рационах птицы — явление нежелательное, были проведены опыты, в которых установили потребность птицы в аминокислотах, особенно незаменимых. Балансирование рационов для цыплят по незаменимым аминокислотам и общему уровню протеина позволяет не только получать большие привесы, но и повысить эффективность использования кормов. При скармливании курам сбалансированных по аминокислотам кормов увеличивается яйценоскость и снижаются затраты на производство яиц.
В принципе методы определения потребности птицы в аминокислотах такие же, как и для других животных. Однако в технике проведения исследований на птице имеются особенности. Аминокислотную потребность устанавливают преимущественно в опытах при скармливании животным рационов с определенным набором кормов (или чистых аминокислот), дефицитных по требуемой аминокислоте. Рационы составляют с разным уровнем изучаемой аминокислоты. Результаты определяют по физиологическому состоянию, росту, продуктивности и балансу азота. Оптимальный уровень аминокислоты принимают за норму потребности. При оптимальном уровне аминокислоты в рационе физиологическое состояние птицы хорошее, продуктивность ее максимальная, молодняк дает наибольшие привесы, отмечается самая высокая эффективность использования корма и азота. Добсон, Андерсон и Варник (1964) опубликовали интересные исследования по изучению аминокислотной потребности цыплят на основе одновременного балансирования всех незаменимых аминокислот. Сущность их принципа сводится к следующему. За исходный берут рацион с оптимальным соотношением аминокислот на основании существующих литературных сведений. Затем в рационах уровень всех незаменимых аминокислот снижают на 10 или 15% и определяют уровень снижения привесов под действием каждой из этих аминокислот и рассчитывают среднее снижение. Если при уменьшении содержания данной аминокислоты в рационе снижение привеса больше, чем в среднем по всем группам, то уровень этой аминокислоты в рационе считается лимитирующим.
В результате проведения опытов по указанному выше принципу удалось получить такое соотношение аминокислот в рационе цыплят, при котором привесы их были на 25% выше привесов, полученных на рационах, составленных на основе рекомендаций по аминокислотной потребности
Национального научного комитета США по питанию животных (National Research Council, 1962).
По аминокислотному анализу яиц и мышечной ткани сделано заключение, что потребность птицы в аминокислотах для роста и производства яиц неодинакова. Потребность во многих аминокислотах, рассчитанная по результатам анализа тела, оказалась сходной с потребностью, определенной в кормовых опытах. Наиболее значительные расхождения обнаруживаются в аргинине, лейцине, триптофане, метионине с цистином и фенилаланине с тирозином. Можно заключить, что метод аминокислотного анализа организма дает вполне удовлетворительные результаты при определении потребности в лизине, гистидине, изолейцине, треонине, валине и глицине. Метод аминокислотного анализа организма с соответствующими поправками на скорость прохождения через него аминокислот можно использовать для определения потребности птицы в аргинине, лейцине, триптофане, метионине с цистином и фенилаланине с тирозином.
В последнее десятилетие для расчета аминокислотной потребности все шире используют метод, основанный на зависимости содержания свободных аминокислот в плазме крови от количества этих же аминокислот в рационе. Степень насыщения крови свободными аминокислотами согласуется со сравнительной концентрацией их в протеине корма. Потребность в аминокислотах, особенно при перерасчете на 100 г сырого протеина, у цыплят разного направления продуктивности неодинакова. Потребность цыплят разного направления продуктивности в аминокислотах изменяется с возрастом.
Установлено, что потребность в незаменимых аминокислотах возрастает в меньшей степени, чем увеличение протеина в рационе. Объяснить сущность этого явления пока трудно. Кроме того, в экспериментах установлено, что аминокислотная потребность цыплят и взрослой птицы зависит от энергетической ценности рациона.
В последнее время появляется все больше работ, свидетельствующих о влиянии заменимых аминокислот на потребность в незаменимых аминокислотах. При этом отмечается, что включение в рацион заменимых аминокислот оказывает больший эффект на привесы и использование азота, чем добавление соответствующих по количеству азота незаменимых аминокислот. Это убеждает в необходимости определения потребности цыплят и кур не только в незаменимых аминокислотах, но и в заменимых.
Основываясь на взаимосвязи обмена аргинина и цитруллина, аргинина и креатина, ученые установили и экспериментально подтвердили, что цитруллин и креатин могут заменить аргинин в рационах цыплят и кур. Включение в рацион креатинина и гуанидинацетата также обеспечивает хорошую продуктивность и увеличивает содержание аргинина и креатина в тканях. Оказалось также, что гомоцистеин способен заменять метионин в рационах цыплят и кур. Это основывается на его свойстве в присутствии донаторов метильных групп переходить в метионин. Известно также, что метионин в организме птицы может превращаться в цистин. Установлена взаимопревращаемость цистина и гомоцистеина. Никотиновая кислота в рационе птицы оказывает сберегающее действие на использование триптофана.
При изучении обмена глицина у цыплят выявлен целый ряд интересных закономерностей, которые следует учитывать при определении потребности в этой аминокислоте. Есть сведения, что включение ацетатов в рацион цыплят способствует увеличению синтеза глицина в их организме. Этаноламин также может замещать глицин в рационе цыплят. Предполагается, что этот процесс идет путем превращения этаноламина в соответствующий глюкоальдегид, который переходит в гликолевую кислоту, окисляющуюся далее в глиоксиловую. Этим не исключается возможность прямого окисления этаноламина в глицин без промежуточного дезаминирования.
Установлено, что ниацин имеет прямое отношение к обмену глицина, аргинина и аланина. Большие дозы глицина в рационе (свыше 2% к весу рациона) оказываются токсичными. При добавлении же ниацина цыплята безболезненно переносят даже 6% глицина в рационах. Возможно, что роль ниацина в обмене глицина и аргинина определяется участием его в обмене креатина или формировании хрящевой ткани. Фолиевая кислота и цианкобаламин (витамин B12) так же, как и ниацин, смягчают вредное действие избытка глицина.