Факультет

Студентам

Посетителям

Особенности развития водорослей в окультуренных почвах

Правильные выводы об изменениях альгофлоры, происходящих при окультуривании почв, можно получить лишь при соблюдении условий сравнимости: необходимо или сравнивать рядом расположенные окультуренные и целинные участки, относящиеся к однородной почве, или наблюдать последовательные этапы окультуривания определенного целинного участка.

Проведенные такими способами наблюдения показали, что основными особенностями сообществ водорослей окультуренных почв по сравнению с целинными являются большая их динамичность и своеобразная нивелировка зональных различий, вследствие которой сообщества водорослей окультуренных почв разных типов и разных географических районов более сходны между собой, чем сообщества целинных почв. Не случайно в первых исследованиях почвенных водорослей упоминается широко распространенная в пахотных почвах формация из определенных видов водорослей и протонемы мхов.

Более конкретно выявляются следующие изменения сообществ водорослей, происходящие при окультуривании почв.

Изменения видового состава. В зависимости от типа целинной почвы происходят различные по степени и направленности изменения, но во всех случаях сообщества водорослей целинных почв более или менее разрушаются и заменяются другими. Наблюдая окультуривание дерново-подзолистой почвы, мы отметили три группы видов: виды, встреченные только в целине, виды-убиквисты и виды пахотных ночв. Многие виды пахотных почв встречаются и в целинных почвах, но в значительно меньших количествах.

По наблюдениям многих исследователей, состав водорослей в окультуренных почвах имеет свои особенности. Одной из наиболее заметных особенностей водорослевых группировок окультуренных почв является более интенсивное развитие синезеленых, на что обращали внимание уже первые исследователи. В большинстве случаев, когда предпринимались сравнительные исследования альгофлоры целинных и пахотных почв, в последних обнаруживалось большее разнообразие синезеленых. Исключение составляли почвы под монокультурой чая, мандарина и лавра, подкисленные избытком суперфосфата, и пахотные почвы, находящиеся на первой ступени освоения, какими были, например, светло-коричневые почвы. Оказалось сниженным количество синезеленых и в окультуренной дерново-карбонатной почве. Драганов в окультуренном черноземе-смолнице также нашел меньше видов синезеленых, чем в целине. По — видимому, в тех случаях, когда целинные почвы высокоплодородны и содержат богатую флору синезеленых, при окультуривании часть видов, присущих целинным почвам, выпадает.

Кроме того, в окультуренных почвах особенно существенной оказывается роль синезеленых из порядка Nostocales, в частности видов из семейств Nostocaceae. По данным Перминовой, целинные и окультуренные почвы Кировской обл. хорошо различаются по соотношению числа видов порядков Nostocales и Oscillatoriales; в целинных это отношение составляет 1:2 или 1:3, а в окультуренных — 3:1, 2:1 или 1.5:1. Автор отмечает преобладание в пахотных почвах видов Nostoc punctiforme, Anabaena cylindrica, A. sphaerica и особенно видов Cylindrospermum. На особоо значение рода Cylindrospermum в окультуренных почвах указывают многие авторы. Нередко виды Cylindrospermum образуют сплошные налеты на поверхности почвы; на полях сахарного тростника и кукурузы в Индии С. licheniforme образовывал до 360 тыс. нитей на 1 см2; тот же вид на дерново-подзолистой почве Кировской обл. после уборки пшеницы образовал синезеленые пленки с массой до 310 тыс. клеток на 1 см2.

Для целинных почв, наоборот, характерны виды семейств Stigonemataceae (Stigonema, Fischerella), Scytonemataceae (Scytonema, Tolypothrix), Riuulariaceae (Calothrix) и Schizotrichaceae (Schizothrix и Microcoleus). По-видимому, в целинных почах преобладают виды, приспособленные к росту на поверхности почвы. Так, Nostoc commune является типичной формой целины и совсем не встречается на пахотных почвах; редко встречается на пашне и Microcoleus vaginatus. Таким образом, интенсивное развитие видов Nostocaceae и Anabaenaceae можно считать показателем окультуренности почвы.

Более сильное развитие в окультуренных почвах получают и диатомеи, особенно мелкоклеточные формы. Байрамова определила процент клеток диатомей по отношению к общему числу клеток: в целинной желтоземно-подзолистой почве он колеблется от 5 до 20, в окультуренной — от 17.5 до 63. В болотной почве этот процент менялся, соответственно, от 8.5—24.3 до 17.0—34.0. В окультуренных почвах увеличивается и видовое разнообразие диатомей, главным образом за счет видов Navicula, Stauroneis и мелких Pinnularia.

Интенсивное развитие одноклеточных желтозеленых из порядка Heterococcales — роды Characiopsis, Monodus, Ellipsoidion, Pleurochloris, Chloridella, и увеличение их видового разнообразия наблюдалось при окультуривании самых различных почв. Более значительное развитие отмечено и для зеленых нитчаток из порядка Ulotrichales, особенно видов Ulothrix.

Что касается общего видового разнообразия, то оно зависит от типа почвы и степени ее окультуренности. По-видимому, к водорослям приложимо положение Аристовской, относящееся к микрофлоре почвы: если целинная почва обладает высоким плодородием, то изменения альгофлоры при окультуривании менее значительны; наоборот, окультуривание бедных почв приводит к более существенным изменениям и, в частности, к увеличению видового разнообразия водорослей. Независимо от общего числа видов, окультуренные почвы характеризуются большим разнообразием порядков и родов водорослей из всех основных отделов — Cyanophyta, Chlorophyta, Xanthophyta и Ваcillariophyta.

Указанные особенности водорослевых сообществ формируются постепенно по мере окультуривания почвы и наиболее выражены в старопахотных почвах с высоким плодородием. Необходимо отметить, что общий характер группировок водорослей в окультуренных почвах довольно сильно изменяется в соответствии с севооборотом.

Количество водорослей в окультуренных почвах. Общее количество водорослей и пахотных почвах более изменчиво, чем в целинных, в связи с агротехникой и состоянием культурных растений, и нередко достигает высоких показателей. Более существенны здесь и сезонные колебания, как это можно видеть на примере динамики водорослей, наблюдаемой в течение 27 лет после вспашки целины. Несмотря на сокращение числа видов в первое время после вспашки, общая численность клеток водорослей во вспаханной почве была выше, чем в целине.

Близкие цифры приводятся в ряде иностранных работ. Для полевых почв Италии указаны колебания числа клеток в пределах 45—510 тыс. в 1 г почвы. Правда, для поверхности садовой почвы была указана также и очень высокая цифра — 3 млн особей в 1 см3, но, по-видимому, это наблюдение связано с «цветением» почвы; вместе с тем на глубине 30 см автор нашел только 20—200 зародышей водорослей. В работе Бристоль-Роач приводятся следующие цифры: от 700 клеток в 1 г почвы (в период засухи) до 62 тыс. клеток. Сингх приводит данные Мартина, определившего 800 тыс. клеток водорослей в 1 г пахотной почвы.

На полевых почвах до посева и после уборки сельскохозяйственных растений, а также между растениями во время их роста часто происходит массовое развитие микроскопических водорослей. Это «цветение» почвы связано с сочетанием благоприятных условий влаги, тепла и доступной пищи и считается предвестником хорошего урожая. Как указывает Куликова, это явление более или менее временное, вызванное комплексом условий, благоприятных для бурного развития водорослей в поверхностных слоях почвы, и исчезающее с изменением этих условий. Тем не менее «цветение» почвы приводит к накоплению значительной массы водорослей. Поверхностные налеты «цветения» состоят из тех же видов водорослей, какие населяют толщу почвы.

Как уже сказано, обработка почвы способствует более глубокому проникновению водорослей в толщу почвы. Поэтому в профиле окультуренных почв водоросли распределяются более равномерно, хотя общая закономерность — приуроченность водорослей к поверхностному слою — остается в силе. Таким образом, весь пахотный слой оказывается заселенным водорослями. По данным Куликовой, к осени возрастает видовое разнообразие и количество водорослей в глубоких слоях окультуренных торфяно-болотных почв, причем наиболее заметно это под пропашными культурами.

Изменения численности водорослей в глубоких слоях пахотного горизонта в течение года незначительны. В исследовании Флоренцано с соавторами, проведенном методом прямого счета, показаны распределение водорослей в пахотном слое разных почв и сезонная динамика численности водорослей и под разными культурами и в разных горизонтах. Если на глубине 3 см заметен явный пик, относящийся к весеннему периоду, то на глубине 25 см и особенно 40 см эти колебания сглажены. Выше уже были отмечены отличительные черты сезонной динамики водорослей в окультуренных почвах — большое разнообразие видов в зависимости от почвы, культуры и метеорологических условий и значительная амплитуда колебаний количества водорослей.