Как известно, тот или иной жизненный цикл составляет одну из характерных черт любого вида, в том числе и у грибов. В понятие жизненный цикл у грибов входят как сменяющие друг друга морфологически различные типы спороношении, так и цитологически различимые смены ядерных фаз.
Если охарактеризовать жизненный цикл любого грибного организма, имеющего и бесполое и половое размножение, то он будет сведен к следующему: весной и в течение длительного летнего периода на вегетативном теле гриба развиваются органы бесполого размножения. Затем к концу вегетации организм приступает к половому размножению. Бесполое размножение, часто повторяющееся многократно в течение вегетационного периода, выполняет функцию увеличения числа особей « их расселение, а половой процесс, протекающий в конце вегетационного периода и завершающий цикл развития, обеспечивает переживание неблагоприятных условий и сохранение особей, а значит, и вида.
Последовательную смену типов спороношений у грибов (беспалого и полового) называют плеоморфизмом. Явление плеоморфизма очень широко представлено у грибов в разных систематических группах, но наибольшее развитие оно получило у сумчатых грибов.
Рассмотрим жизненный цикл Venturia inaequalis — возбудителя парши яблони. Развитие парши яблони начинается весной, как только появляются первые молодые, еще очень маленькие листочки. Заражение этих молодых листочков яблони происходит аскоспорами, развивающимися весной в сумках, находящихся внутри плодового тела. Весной аскоспоры активно выбрасываются из плодового тела и затем распространяются воздушными токами. Попав на поверхность молодых листочков яблони, споры прорастают, и образующийся росток грибницы внедряется внутрь тканей. Результатом заражения является образование на листьях вначале очень мелких, затем постепенно разрастающихся пятен, хорошо видных с верхней стороны. На этих пятнах вскоре образуется оливкового цвета бархатистый налет, представляющий собой конидиальную стадию гриба.
Просматривая срез через зараженную часть листа под микроскопом, можно увидеть следующую картину. Через разрывы покровных тканей листа на поверхность выступают простые, темно-оливковые конидиеносцы, сидящие друг около друга. На каждом конидиеносце развивается грушевидная конидия с одной поперечной перегородкой, также окрашенная в темно-оливковый цвет. Созревающие конидии вскоре опадают и, распространяясь воздушными течениями, могут попасть на поверхность новых здоровых листьев или плодов и вызвать заражение этих органов растения.
В течение вегетационного периода конидиальные спороношения могут повторяться примерно через каждые 10—15 дней, таким образом, за этот период может быть 5—6, а иногда и больше поколений конидий. Конидиальное спороношение на гаплоидной грибнице имеет название — Fusicladium dendriticum. По сумчатой стадии гриб называется Venturia inaequalis.
Осенью листья отмирают и опадают с дерева. Развитие гриба с отмиранием листьев не прекращается. Внутри мертвых листьев в течение первой половины осени, когда еще сохраняется достаточно высокая температура, благоприятная для роста грибов, грибница продолжает расти внутри ткани листа и образует типичный по структуре склероций. Склероциальная стадия здесь является стадией покоя. В таком состоянии гриб зимует. Весной происходит дальнейшее развитие гриба. Внутренняя часть склероция используется в качеств источника питания, и на месте внутреннего мицелиального сплетения, после полового процесса внутри оболочки развиваются сумки, т. е. образуется плодовое тело. На вершине такого плодового тела формируется отверстие, которое через разрывы покровных тканей листа открывается наружу. Аскоспоры с силой выбрасываются («выстреливают») через отверстие и служат источником заражения молодых листочков. Созревание плодового тела приурочено к моменту созревания первых листочков.
Таким образом, при смене конидиальных спороношений сумчатый гриб меняет не только внешний облик, но изменяются и его физиологические свойства. Так, конидиальная стадия развивалась на живых листьях и вела паразитический образ жизни, используя живые ткани листа; в сумчатой же стадии гриб развивается на мертвом опавшем листе, питаясь мертвыми органическими веществами, т. е. является сапрофитом.
Следует отметить, что в цикле развития грибов бесполые спороношения могут повторяться в течение вегетативного периода многократно (в ряде случаев мы можем иметь до десятка и более генераций бесполых спор); половая же стадия, как правило, возникает в течение вегетационного периода только однажды. Кроме того, бесполые спороношения у грибов могут не только повторяться, но и быть различными у одного и того же вида, в то время как половые стадии, в частности сумчатые спороношения, у определенного вида будут всегда одного типа.
Для некоторых сумчатых грибов установлено до 3—4 разных типов конидиальных спороношений. Особенностью грибов является наличие еще одного состояния организма — дикариотической фазы. Отсюда следует большое разнообразие жизненных циклов.
У большинства грибов цикл развития характеризуется двумя ядерными фазами — гаплоидной и диплоидной, при этом преобладает гаплоидная фаза, диплоидная — только зигота. Это так называемый гаплоидный (гаплофазный) цикл. Он впервые отмечается у самых примитивных низших грибов, у которых функции бесполого и полового размножения выполняет одна и та же особь. Вероятно, гаплофазный цикл следует считать наиболее примитивным жизненным циклом, характеризующимся зиготической редукцией, которая также является первичной. Так, происходит развитие у большинства Chytridiomycetes (у которых известен половой процесс), у большинства Oomycetes, Zygomycetes, некоторых примитивных Ascomycetes. Однако уже здесь мы встречаемся с такими случаями, когда зигота уходит в покой не в виде диплоидной, а в виде дикариотической клетки (у некоторых Chytridiales, например, это стадия цисты, у отдельных представителей Oomycetes — стадия ооспор и т. д.).
У очень многих грибов их жизненный цикл характеризуется сменой трех ядерных фаз: гаплоидной, дикариофитной (дикариотической) и диплоидной. Дикариотическая фаза возникает в результате ассоциации ядер в дикарионы или синкарионы без их слияния, при этом они ведут себя как единое целое. И хотя впервые дикариотическая фаза отмечается уже у низших грибов, далее она присутствует у Ascomycetes, в аскогоне, а затем и в аскогенных гифах (и лишь у некоторых сумчатых мы отмечаем дикариотический мицелий, например у пор. Taphrinales), но наибольшего развития дикариотическая фаза достигает у представителей класса Basidiomycetes, преобладая над гаплоидной и диплоидной стадиями.
У грибов диплофазный цикл развития, когда организм всегда диплоидный, встречается довольно редко; однако такие случаи известны, например, у Saccharomycodes, а также у некоторых форм Pythium debaryanum. В первом случае диплоидная вегетативная клетка превращается в результате мейоза в сумку с гаплоидными аскоспорами, которые копулируют между собой, находясь еще в сумке и образуя при этом диплоидные аскоспоры, которые, выходя из сумки, развиваются в вегетативную клетку.
В случае Pythium debaryanum есть сведения, свидетельствующие о том, что редукция в цикле развития одной из форм этого вида смещается на период формирования гамет при оогамном процессе (а не происходит при прорастании зиготы, как у большинства грибов этой группы), отсюда цикл становится диплофазным. Гаметическая редукция имеет явно вторичное происхождение.
У грибов гораздо более редки случаи, когда часть особей одного и того же вида начинает формировать только гаметы, тогда как другие особи этого же вида специализируются на образовании только органов бесполого размножения. В этом случае мы можем говорить о чередовании поколений в цикле развития — гаметофита и спорофита. Такой тип жизненного цикла называют гаплодиплофазным, он характеризуется тем, что одно из поколений является диплоидным, а другое — гаплоидным.
Примером гаплодиплофазного цикла с изоморфной сменой генераций может служить Allomyces javanicus, Allomyces arbuscula. Гаплоидные зооспоры этих видов, развивающиеся на диплоидном спорофите, одеваются оболочкой и прорастают в гаметофит (гаплоидное поколение), на котором формируются микро — и макрогаметангии. Половой процесс здесь гетерогамный. Образующаяся после копуляции гамет планозигота через некоторое время окружается оболочкой и без периода покоя развивается в диплоидный спорофит. На спорофите формируются тонкостенные зооспорангии, дающие диплоидные зооспоры (формирующие новые диплоидные спорофиты) и толстостенные покоящиеся цисты, которые обычно прорастают после периода покоя. При этом происходит редукционное деление диплоидного ядра, в результате чего образуются гаплоидные зооспоры, развивающиеся в гаплоидный гаметофит. У других видов Allomyces (A. cystogenus, A. macrogynus) встречается гапло-диплофазный цикл с гетероморфным чередованием поколений. Преобладает в цикле развития диплоидный спорофит, тогда как гаплоидный гаметофит у них сильно редуцирован. Гетероморфное чередование поколений отмечается у Physoderma, Spermophthora, Protomyces и др.
У многих грибов цикл развития может осуществляться как гапло-дикариотический, т. е. организм имеет более или менее длительную гаплоидную фазу и продолжительный период существует как дикариофит. Диплоидная стадия в этом цикле очень кратковременная, и мейоз происходит сразу же за кариогамией. Примером такого жизненного цикла может служить, в частности, Puccinia graminis. Ее гаплоидная фаза начинается со стадии базидиоспор, затем представлена гаплоидным мицелием, развивающимся в межклетниках листьев барбариса. В базальных клетках эцидиев, сформированных гаплоидным мицелием, происходит образование первых дикариофитных клеток, которые отчленяют дикариофитные эцидиоспоры. Дикариофитная стадия в развитии этого гриба весьма продолжительна. Она представлена дикариофитным мицелием, развивающимся в межклетниках второго хозяина — злака (листья, стебли), а также уредоспорами и телейтоспорами.
При прорастании телейтоспор после зимовки два ядра в каждой клетке сливаются, образуя диплоидное ядро, которое сразу же претерпевает мейоз, и формирующиеся при прорастании телейтоспор на базидиях базидиоспоры начинают вновь гаплоидную генерацию гриба. В этом случае гаплоидная и дикариофитная стадии этого цикла существует самостоятельно к разрозненно, каждая на своем растении-хозяине. По такому же типу осуществляется развитие Puccinia coronifera, Р. Poarum и др.
Дикариофазный цикл характеризуется тем, что гриб, как правило, существует в стадии дикариотической, при этом как гаплоидное, так и диплоидное состояния в этом цикле доведены до минимума и очень кратковременны. Так, у большинства Tilletia, Ustilago tritici и др. мы встречаемся именно с таким случаем. Мицелий и хламидоспоры представляют дикариотическую фазу; например, у Tilletia caries нитевидные гиплоидные базидиоспоры сразу же после своего образования анастомозируют, в результате чего формируется дикариотическая фаза. Гаплоидная фаза в случае Uslilago tritici еще более сокращена, так как здесь не формируется даже базидиоспор, а клетка промицелия сразу же образуют пряжки (анастомозы), передающие ядра из одной клетки в другую, образуя первую дикариотическую клетку, развивающую дикариотический мицелий. Диплоидная фаза здесь также кратковременна, так как диплоидное ядро сразу же после своего образования претерпевает мейоз.
Таким образом, при рассмотрении циклов развития у грибов можно видеть все типы редукции — зиготическая, спорическая, гаметическая и соматическая. Перемещение редукционного деления диплоидного ядра с зиготы на другие стадии и привело к возникновению различных типов жизненных циклов грибов. Когда редукционное деление происходит при образовании гамет, зигота прорастает в диплоидное растение, гаплоидными будут только гаметы. Удлинение диплоидной фазы и разделение между особями функций полового и бесполого размножения привели к возникновению гапло-диплофазного типа жизненного цикла, а разъединение во времени двух этапов полового процесса — плазмо — и кариогамии — обусловило возникновение длительной дикариофитной фазы, что привело к возникновению гапло-дикариофитного, дикариофитного и гапло-дикарио-дипло — фазного цикла.
Источник: Н.П. Черепанова. Морфология и размножение грибов. Учебное пособие. Изд-во Ленинградского университета. Ленинград. 1981