Факультет

Студентам

Посетителям

От образов к признакам в систематике растений

Мы вполне могли убедиться в том, что для Линнея основой выделения групп растений были образы, постигаемые в процессе мастерства (или с помощью искусства), а не признаки, которые он использовал для демонстрации различий. Образы эти Линней воплотил и в своих «Фрагментах естественного метода» (т. е. системы).

Как же получилось, что естественные системы по мере того, как искусственные системы все менее удовлетворяли ученых, стали строиться на основании признаков, а не растений в целом, во всей сложности особей видов, живущих в реальной природе? И почему системы и поныне строятся так?

В какой-то мере основанием для этого стала логика развития классификации во франкоязычной биологической школе. Братья Антуан и Бернар Жюссье учились у профессора Маньоля (Магнолиуса). Маньоль ранее Линнея (но позже Д. Рея) начал разработку системы растений по родству (и именно Маньоль — автор термина «семейство» (familia) для обозначения важнейшего и для нас надродового таксона). Линней в этом случае использовал термин «порядок» (ordo). Этот термин у Линнея появляется еще в 1738 году в сочинении «Classes plantarum». Линней познакомился с братьями Жюссье во время своих поездок по Европе, а во Франции он, прежде всего, общался именно с Бернаром Жюссье, который закладывал в Трианоне (части садов Версаля) участок живой естественной системы растений, которая впоследствии учитывала и достижения естественного метода Линнея. Более молодой современник Линнея и братьев Жюссье Мишель Адансон в сочинении «Семейства растений» (1763 г.) обосновывал свой подход к естественной системе так: «Вслед за Линнеем, изучая отдельные признаки для создания искусственных систем растений, мы можем убедиться, что таких (систем) можно создать немало. Но если в разных системах, построенных по одному признаку (фактически — по одной группе признаков! — Р. К.), для каждой будут находиться группы растений, более часто сближающиеся по своему составу, то они-то и будут истинно близкими друг другу, и их-то и следует понимать как семейства». Казалось бы, именно здесь и источник главенства признаков над образами при разделении групп растений. Однако сам Адансон так объясняет ход своих исследований: «Сначала я сделал полное описание каждого вида растений, рассматривая каждую часть детально и отмечая в особой графе. По мере того, как я знакомился с новыми видами относительно уже разобранных, я их описывал, выпуская сходство и отучая лишь различия. Из общего впечатления, полученного от рассмотрения этих описаний, я почувствовал, что растения сами естественным образом разместились в классы и семейства, которые уже не были ни искусственными, ни произвольными, поскольку основывались не на одной или нескольких частях, а на всех, и отсутствие данной части у вида как бы замещалось и уравновешивалось добавкой другой части, которая как бы восстанавливала равновесие». Я бы не назвал это построением системы исключительно по признакам (или по существенным признакам), но, конечно, это и не строго образное восприятие. Скорее, это попытка объяснения именно того феномена, как признаки помогают нам строить в конечном счете образы. Можно это назвать и интуицией. Недаром у Адансона — множество совпадений в системе и объеме семейств с Линнеем (и Реем!). Племянник Антуана и Бернара Жюссье — Антуан-Лоран Жюссье — развил и представления Линнея (и дяди Бернара), и Адансона таким образом. Он полагал, что для группы растений, выделявшейся интуитивно, по образу, можно установить константный (постоянный) признак. Этот признак можно проверить и в других группах, но у них можно найти и другие константные признаки. Когда по разным константным признакам обнаруживаются примерно одинаковые группы, можно и считать их естественными (более близкородственными внутри себя, чем к другим группам).

Таким образом, Жюссье-младший следует Линнею в синтезе образного мышления для объединения групп, и дефинитивной логической классификации — в разделении групп друг от друга по признакам. Но выполняет он это поэтапно. Возможно, что так делал и Линней. Он сначала усвоил образы естественных групп (частью у Рея, К. Богэна, Маньоля), затем создал искусственную дефинитивную систему (и знал Другие дефинитивные системы по плодоношениям), и затем сформулировал свои «Fragmenta». А.-Л. Жюссье следовал, конечно, и дяде Бернару, цитируя его слова: «Нужно взвешивать признаки, а не просто перечислять их» Процедура взвешивания, однако, Жюссье-младшим не описывалась, если только не считать таковою выявление константности признаков в интуитивно, по сходным образам, принятым группам растений. И по сей день «взвешивание признаков» — важнейший элемент работы систематиков, прежде всего, в дефиниции, в составлении ключей, но также и в первичном различении выявленных по образу (и габитусу) видов. Однако, это и наиболее субъективная часть работы систематиков.

А.-Л. Жюссье, однако, не был лишь последователем старших Жюссье или Линнея. Он тоже был идеалистом, но, скорее, субъективным, так как полагал, что наука должна не только отражать, но и опережать природу (следовательно, и идеи опережать факты). Но подчинять природу предвзятым идеям не следует. Природа, по Жюссье-младшему, организована в цепи, связующие простые и более сложные организмы. Вот образцы его рассуждений:

1) «…порядок природы не представляется в виде простой цепи, где каждое звено соприкасается только с двумя соседними. Скорее, этот порядок может быть уподоблен географической карте; каждая точка ее, которую можно принять за центр, связана со многими соседними точками…» (Рассуждение это, несомненно, основанное на схеме Линнея, отличается, однако, утверждением о многообразии связей). «…Но ботаническое родство не может быть измерено столь же точно, как географические расстояния».

2) «Для того, чтобы найти законы калькуляции признаков («взвешивания» — Р. К.) или их иерархию, необходимо изучить все части растения, познать их функции (роль), чтобы лучше определить их значение… Семя, или, точнее, зародыш, спрятанный в нем, — первый зачаток растения — и есть наиболее важная и наиболее общая часть в мире растений…»

Такова и система А.-Л. Жюссье (1789) с ее классами Acotyledones, Monocotyledones stamina hypogyna, M. stamina perigyna, M. stamina epigyna, Dicotyledones Apetalae stamina epigyna, D. Apetalae stamina perigyna…, D. Monopetalae Corolla hypogyna…, D. Polypetalae stamina epigyna…, и т. д. (всего 15 классов, в классах — многочисленные семейства, иногда и очень естественные). Так, класс X — Dicotyledones Monopetalae Corolla epigyna Antheris connectis (в сущности, это диагноз, как у старых, долиннеевских авторов для родов, а чаще — для видов) — включает несколько семейств: Cichoriaceae, Cynarocephalae, Corymbiferae. Но все они и теперь близки (это все подразделения Compositae). Класс XI — Dicotyledones Monopetalae Corolla epigyna Antheris distinctis — включает Dipsacaceae, Caprifoliaceae, Rubiaceae и др.

Основа у Жюссье — ключ взвешенных признаков, семейства довольно естественны (и по образу), но процедура их разделения в «естественной» системе — по правилам системы искусственной. Но ведь и в этой системе (как и во фрагментах естественного метода Линнея) — истоки современного сближения (в той или иной степени) всех этих групп!

Monocotyledones, Dicotyledones или Monopetalae, Polypetalae в системе Жюссье-младшего — это и дань эскизу системы Ламарка (1775), но Ламарк уже в том эскизе эволюционист, так как его ряд классов построен так: Polypetalae, Monopetalae, Compositae (т. е. почти в порядке системы Бентама и Хукера, а затем систем Галлира и его последователей). Все это обоснуется не немногими «взвешенными признаками», но-образным видением.

Собственно век систем, которые провозглашались естественными, начинается чуть позже, с системы О.-П. Декандолля, изложенной им в начале XIX века и ставшей основой «Prodromus Systematis naturalis regni vegetabilis» (Предвестник Естественной Системы царства растений). Декандолль-старший упорядочил уже вскрытое многообразие признаков, составляющих описания и используемых для системы в 2-х направлениях. Он разделил признаки сходства по функции («одинаковое назначение органов») и сходства по числу, положению и взаиморасположению. Но еще более важно, что он предложил использовать в ботанике (и особенно в строении цветков) признаки, раскрывающие («обнаруживающие») план симметрии (пятимерная, четырехмерная, трехмерная; однокруговые, двукруговые…). Для того, чтобы использовать эти признаки как можно более широко, он специально разработал и процедуру обнаружения общего плана симметрии в случаях, когда мы имеем дело с разными уклонениями. Это — выпадение элемента плана, резкое изменение или деградация элемента, сращение двух (нескольких) элементов. Так, в цветках сложноцветных видоизменяются или даже исчезают тычинки или пестики; в лютиковых — часть тычинок превращается в лепестки; в крестоцветных-тычинки нередко срастаются, но могут и расщепляться… Восстановление плана симметрии возможно и в различных случаях с тератологическими изменениями (и в этом случае важно следить за положением элементов цветка или побега).

В высших подразделениях система Декандолля-старшего основывалась на анатомических признаках стебля — наличии сосудистых пучков (Vasculares — Cellulares), затем — на их взаиморасположении у Vasculares (Exogenae — круговые, Endogenae — рассеянные или дающие и дополнительные круги), затем, у Exogenae, — на строении околоцветника (Diplochlamydcae и Monochlamydeae) и т. д. В этом случае и план симметрии отнюдь не мешал разделению по признакам, полагаемым самыми существенными, которые были связаны с идеей развития структур от простых к сложным.

И план симметрии, и идея развития у Декандолля — это, в какой-то мере, и дань воззрениям великого немца И.-В. Гете, который в еще большей мере повлиял на развитие систематики в Германии. Сам Гете, занимаясь и биологией, систематиком не был, и, более того, сам не считал себя философом, и даже провозглашал, что никакой системы философии не придерживается («Я не имею системы, и ничего не хочу, кроме правды, и ради нее самой»). Но, как всякий немец времен конца] XVIII века — начала XIX века (а Гете — и великий немец!), к философии он был склонен. Природу он считал материальной действительностью (реальным «Всем»). Единство же природы для Гете — в движении, в непрерывном изменении, причем поступательном, нарастающем.

Некоторые из афоризмов Гете раскрывают его взгляды на проблемы природы, да и на проблемы познания:

1). Учение о форме — это учение о превращении («метаморфозе»).

2). Естественная система, система природы (Systema naturalis) — противоречивое выражение. В природе нет системы, она живет, она — это жизнь и путь от неведомого центра к неопределенной границе (рубежу). Поэтому и рассмотрение природы бесконечно и в том направлении, когда мы будем делить одиночное [единичное в ней], или когда будем определять ее целиком вширь и ввысь.

3). Ко всему, что хочет сделать природа, она добирается только постепенно, не делая скачков. Она не смогла бы сделать лошадь, если бы все другие животные (как по лестнице), бывшие до лошади, не были бы ступеньками к строению (структуре) лошади.

И всегда одно существует для всех, все (и всё) — ради одного, ведь одно и есть также всё.

4). Всё, что возникает, ищет себе места и продолжения быть, поэтому оно вытесняет с места другое и сокращает его бытие.

5). И в науке, в сущности, нельзя ничего знать, но всегда надо делать.

6). Человек должен верить, что непостижимое — постижимо, иначе он не сможет его исследовать.

7). Ошибка слабых умом состоит только в том, что они, размышляя, идут от единичного сразу к общему, тогда как общее можно найти только в совокупности.

8). Всякая идея вступает в явление, как незваный гость, а, начиная реализовываться, с трудом отличима от фантазии.

9). Идея и факт сходны только в самом высоком и в самом простецком, на всех других ступенях созерцания и опыта они различны.

Это все — диалектика, а Природа в этом случае организована как «лестница существ» Боннэ, но лестница эта у Гете многомерна и существует как целое.

Афоризмов у Гете множество, приведу из неотносящихся прямо к нашим делам:

«Математики — своего рода французы: когда говоришь с ними, они тебя переводят на свой язык, и тогда сразу получается нечто иное»

«Жалуются на Академии Наук, что они недостаточно бодро реагируют на жизнь, но это зависит не от них, а от способа обращения с наукой».

Диалектика Гете прекрасно разрешалась им в ботанике. Как известно, он создал учение о метаморфозе растений (как учение о превращениях формы). Но он также дал нам начатки фитонного (сегментного) строения тела растения (междоузлие с листом), а, с другой стороны, лучше, чем кто-либо другой представил (цветковое, сосудистое, в основном) растение в целом, как образ, в своем представлении об Urpflanze (перворастении). Сегменты (фитоны) работают в единстве, они изменчивы (в росте и превращениях), но единство сохраняется, устойчивый образ цветкового растения один в целостности. Все это поддерживается постоянным в течение жизни строительством, созданием (вся жизнь — постоянный прирост и омертвление клеток). Gestalt — das ist Bildung (образ — это стройка, создание).

Диалектика Гете была подхвачена двумя великими ботаниками. Александр Браун, например, писал: «Жизнь не стоит на месте, она вся в движении. Она « в переходе от юности к старости, и от старости к юности… Мы видим, как юность (клетки дочерние, почки, семена) прорывает старость, и, продолжая развитие и преобразование, вторгается в процессы исторического развития (это 1850 год — раньше Дарвина!). Явление омоложения повторяется во всех областях жизни, в бесконечном разнообразии форм…» [и ископаемых остатков тоже!].

Система А. Брауна (1864 г.) стала источником всех современных систем растений. Она — естественна (и выстроена по представлениям о развитии, которые еще не омертвлены разбивкой на признаки).

Вильгельм Хофмайстер (W. Hoffmeister) развил представления Гете вглубь до исследований стадий эмбриогенеза, а, исследуя циклы смен поколений у высших растений, также и вширь, до смен морфотипов в череде поколений. «План симметрии» Декандолля в этих исследованиям сменялся типами морфогенеза (включая и смены поколений). Это Резко меняло и объемы «образов» у растений. И мы-то знаем, как это важно! По этим расширенным в становлении образам мы делим теперь типы растений.

Но вот таковы и парадоксы развития науки (как и жизни в целом). Именно продолжателям суждено губить идеи учителей. Немецкий же гений погубил, собственно, и достижения немецкого гения. Адольф Энглер великий систематик и ботанико-географ, был научным внуком А. Брауна. Его учитель Адольф Эйхлер (правильнее — Айхлер) развивал принципы системы А. Брауна, которого сменил на кафедре в Берлине в своей в общем-то, эпигонской системе. Энглер в своем первом варианте системы отталкивался от системы Эйхлера. Он, однако, не ставил задачу создания системы естественной и одновременно отражающей филогению в дарвинском представлении). И он же впервые решил тщательно обсудить принципы построения системы (основание системы, взаиморасположение таксонов, способы выявления родства и сходства). Тщательно их обсудить, все разложив «по полочкам», и следовать им в первом издании своего «Syllabus der Pflanzenfamiliei («Исчисление семейств растений»), вышедшем в 1892 году, Энглер во введений и дает эти принципы построения системы. Разберем их вкратце и мы. Всего этих принципиальных положений ни много ни мало, но – 35. Половину их вспомним и мы:

1. Таксоны выше семейства могут включать семейства с разными признаками (частично). Составить ключ для семейств естественной системы — трудно.

2. Признаки бывают существенными и несущественными, но применяются и те, и другие.

3. Оценка признаков меняется со временем (постоянно включаются и новые признаки).

4. Расположение групп должно отражать филогенетические этапы (или, по крайней мере, уровни морфологического развития). (Первый тезис — о филогенетическом основании! — Р. К.).

5. Палеонтологическая летопись — лишь «дырявое» основание для филогении.

6. Система строится на анализе материала морфологии и анатомии современных растений и хорошо сохранившихся достоверных ископаемых.

7. Ступени эволюции устанавливаются по тем структурам и органам, которые не изменяются в различных условиях. Признаки, появляющиеся только при определенных условиях, использовать нельзя. (Невыполнимый тезис, не только во времена Энглера. Вспомним галофитов. — Р. К.).

8. Вторично упрощенные семейства помещаются в системе после тех родичей, строение которых более сложно (Orobanchaceae). Примитивные формы часто трудно отличить от упрощенных.

9. Сходные ступени развития в разных рядах легко можно принять за родство. Кроме строения цветков (как раньше), необходимо поэтому использовать анатомию и географию. Анатомические признаки подбираются из тех, что менее подвержены влиянию ныне действующих условий. Географическая характеристика особенно важна для тех групп, возможности расселения которых ограничены.

10. «Прогрессии». (Именно эти положения фактически стали основанием для собственно построения системы Энглера. Они характеризуют тенденции исторического развития отдельных групп признаков или отдельных признаков; определяют признаки, свидетельствующие о древности типа или о его примитивности. Расписаны они подробно и касаются признаков всех органов. — Р. К.). Примеры:

— спиральное расположение листочков околоцветника примитивней кругового;

— цветки, число долей которых определено, более продвинуты, чем) цветки с неопределенным числом долей;

— актиноморфные цветки примитивней, чем зигоморфные;

— первично беспокровные цветки примитивней, чем одно — или двухпокровные;

— обоеполые цветки примитивней, чем однополые и т. д.

[Этот «кодекс примитивности-продвинутости признаков», начиная с Энглера, и стал основой построения систем. Содержание его, конечно же, менялось. Был ли в том прогресс знания, мы судить еще не можем (деревья или травы были примитивными цветковыми? — до сих пор большой вопрос…). — Р. К.].

11. Комбинации «прогрессий» в разных таксонах затрудняют расположение их в системе. Сочетаются нередко более примитивные и более продвинутые признаки. Тогда следует, по крайней мере, определить некоторое направление, в котором эволюционирует семейство в целом, на базе всех признаков. (Ясно, что уже Энглер хорошо представлял «тупик гетеробатмии». — Р. К.).

12. Если в семействе сочетаются «прогрессии», лишь частично определяющие расположение родов с разными эволюционными достижениями, то независимо от географии и отношений к климату и т. д. роды эти следует причислять к одному семейству.

В случае, если «прогрессии» в группе сильно расходятся, можно думать, что они разошлись в прошлом из какой-то единой группы. До подпорядков таксоны еще естественны, с порядков — они уже, в основном, созданы лишь для облегчения обозримости.

13. Объединение порядков в более крупные единицы — проблема еще малоразработанная.

Таким образом, нельзя не признать, что система Энглера, будучи системой по природному родству «филогенетической и естественной», основана на тенденциях изменений морфологических признаков, разбираемых по отдельности, но обобщаемых. Как это обобщение идет, можно понять только зная систему в целом.

Круг завершился — филогенетические системы растений утонули в представлениях о развитии отдельных признаков.

Со времен этой работы А. Энглера до наших дней круг признаков, привлекаемых для систематики растений, почти необозримо расширился. Было подключено к обсуждению систематиков большое число микроморфологических признаков (анатомических, палиноморфологических и т. д.), затем еще большее разнообразие биохимических признаков, немалое разнообразие кариологических признаков, иммуно-химических признаков сродства, затем многообразные признаки эмбриологических структур и процессов, и, наконец, молекулярно-генотипические признаки. Все эти признаки в немалой степени повлияли и на объем семейств и порядков растений, а затем и на объем родов. Да и системы, охватывающие семейства и порядки сосудистых растений, строятся далеко не столь строго упорядоченно, в разных системах место и родственные связи одного и того же семейства неоднократно менялись (и меняются). Системы, претендующие быть филогенетическими, стремительно теряют достоинства естественных систем, причем именно в зависимости от того, какие из разнообразных признаков считаются более существенными (а чаще — более консервативными, более близкими к пред ковы м типам, которые по-прежнему реально не известны, и образа которых создать невозможно, потому что огромное число используемых у современных растений признаков принципиально невозможно ожидать установить у ископаемых растений). В последние десятилетия резко увеличилось число таких систем, где группы самого высокого ранга у растений — отделы (типы), классы — уже исчисляются десятками, выделяются новые, промежуточные по рангу группы между классами и порядками (семействами) — подклассы, надпорядки. Хорошо это или плохо? Что касается обозримости системы, пульверизация крупных групп (от классов до семейств) резко снижает обозримость систем в целом и, тем более, в частности. Увеличение общего числа семейств более чем вдвое уже приводит к тому, что образы семейств не создаются и не запоминаются во всем многообразии. Начавшая пульверизация родов еще более снижает дидактическую ценность систем. Засилие субъективизма при обычно облегченном подходе к характеристикам самых крупных групп, по существу, разрушает и все основания систем, поскольку большинство используемых признаков нельзя даже осмыслить теоретически (тем более, что таких теорий по большей части нет ни для палиноморфологических, ни для палинохимических и иммунохимических признаков). Все это далеко не способствует познанию собственно разнообразия реальных природных видов, но не способствует и познанию эволюции растений в целом.