Эмбриология, если формально следовать за термином, это наука о зародышах и зародышевом развитии.
Действительно, греческое слово эмбрион означает нечто растущее внутри оболочек, чрева и т. п. Однако эмбриология никогда не ограничивала себя столь узкими рамками. Реальное ее содержание состоит в изучении морфогенетических процессов на разных этапах индивидуального развития независимо от того, является ли это развитие следствием полового или бесполого размножения. Существенным разделом эмбриологических исследований всегда были морфогенетические процессы, происходящие и в ходе регенерации органов животных. Можно сказать, что основная задача современной эмбриологии состоит в изучении механизмов морфогенеза и их эволюции.
Специфика биологии развития состоит в том, что она рассматривает формообразовательные процессы в четырех измерениях: не только в пространстве, но и во времени. Важно при этом иметь в виду, что эмбриология имеет дело главным образом с ациклическими, неповторяющимися явлениями, так что процесс индивидуального развития представлен последовательным рядом этапов или стадий. Каждая стадия отличается своими специфическими функциями и создает предпосылки для следующих этапов развития. Половому размножению животных предшествует период, в течение которого происходит гаметогенез, т. е. образование специализированных мужских и женских половых клеток. Роль женских половых клеток в предопределении свойств зародыша столь велика, что формирование женских гамет иногда называют проэмбриональным развитием. Эмбриональное развитие начинается после оплодотворения, которое создает предпосылки для образования многоклеточного зародыша. Возникающая в ходе дробления яйца многоклеточность создает предпосылки для дифференциации клеток. По завершении дробления клетки зародыша приобретают способность к двигательной активности. Благодаря этому становятся возможными разнообразные морфогенетические движения клеток и клеточных пластов. Морфогенетические процессы, в ходе которых формируются зачатки зародыша, скоординированы в пространстве и во времени с процессами пролиферации и дифференциации клеток.
Индивидуальное развитие возможно лишь благодаря координации элементарных процессов, лежащих в основе онтогенеза, а именно благодаря интеграции клеточного размножения, клеточной дифференциации и морфогенетических движений. Перед современной эмбриологией стоит колоссальной сложности задача — не только изучить механизмы, лежащие в основе элементарных составляющих процесса индивидуального развития, но и выяснить закономерности их соподчинения в условиях динамической смены частных программ развития, действующих на разных этапах онтогенеза.
Отличительной особенностью современной эмбриологии является ее интегративный характер. Понимание закономерностей развития организма может быть достигнуто только при синтезе морфологических, молекулярно-биологических, генетических и эволюционных подходов. Интегративный характер современной эмбриологии подчеркивается ее новым наименованием. Эмбриология наших дней это не просто наука о развитии, это биология развития. Новое название подчеркивает вместе с тем, что в круг интересов этой новой отрасли биологии входят все явления, связанные с развитием формы и функции. Если эмбриология родилась как особая дисциплина в результате ветвления единого ствола зоологической науки, то биология развития как наука о движущих силах развития возникла благодаря интеграции подходов всех отраслей биологии, изучающих живую материю на разных уровнях ее организации.
Современная биология развития ведет интенсивные исследования молекулярных, биохимических и генетических механизмов различных формообразовательных процессов, активно изучает особенности субклеточной и клеточной организации зародышей. Естественно, что не утратили своего значения гистологические и анатомические исследования. Безусловную актуальность сохраняют исследования эволюции онтогенеза и прежде всего исследования эволюции механизмов онтогенеза. Это новое направление — эволюционная биология развития — в англоязычной литературе получило сокращенное наименование «Evo-Devo».
Нетрудно заметить, что онтогенез имеет выраженное внутреннее противоречие. Действительно, он отличается (во всяком случае, на ранних этапах) высокой степенью динамизма, постоянной сменой одних состояний другими. Однако при рассмотрении развития животных в ряду поколений обнаруживается высокая консервативность организации индивидуального развития особи данного вида, благодаря которой и возможна преемственность поколений. Отсюда следует, что должен существовать некий механизм, который обеспечивает в ряду поколений передачу способности к развитию идентично организованных во времени и пространстве структур.
Любая теория, претендующая на объяснение индивидуального развития, должна найти решение этой проблемы. История эмбриологии на протяжении последних трех столетий в теоретическом плане, по существу, является историей соотношения двух основных идей, претендовавших на объяснение природы консерватизма и развития в эмбриогенезе.
Преформизм и эпигенез. В XVII-XVIII вв. сложилось убеждение, что в половых клетках животных уже имеются предобразованные, преформированные, структуры. Сущность формирования зародыша состоит, согласно этим взглядам, в увеличении размеров и в уплотнении изначально имеющихся структур. Преформисты полагали, что органы будущего индивидуума предобразованы (буквально — предначертаны; теория пределинеации, от лат. prae — впереди; linea — линия, черта) в миниатюре либо в яйце, либо в сперматозоиде. Сторонники первой точки зрения овисты обосновывали свои взгляды известными в то время фактами партеногенеза, девственного развития без осеменения (Бонне, 1740); сторонники второй — анималькулисты находили подтверждение своим взглядам в структуре спермия. Наблюдения над биологией размножения вольвокса, тлей и других организмов, с одной стороны, и логика преформизма, с другой, явились основанием теории вложений, согласно которой в половых клетках прародительской формы должны быть структурно оформлены все последующие генерации животного. Теория вложений была прекрасным, хотя и абсурдным, с современной точки зрения, объяснением единства развития и наследуемости.
Период расцвета преформистских идей закончился в результате накопления фактов, которые не укладывались в рамки этой теории. Главными источниками этих противоречащих преформизму данных были тератология, генетика и эмбриология. Так, основатель экспериментальной тератологии Сент-Иллер и его последователи убедились в том, что при определенных воздействиях на развивающийся организм структура возникающих органов существенно отличается от «предначертанных». Образующиеся при скрещивании промежуточные формы, несущие и материнские и отцовские признаки, будь то метисы или гибридные формы табака (Кельрейтер, 1766), также не могли найти объяснения в рамках наивного преформизма.
Наконец, данные эмбриологии, свидетельствующие о разной скорости развития различных систем органов или об изменениях положения органа в ходе индивидуального развития, делали все более привлекательной идею эпигенеза, согласно которой структуры возникают заново.
Надо заметить, что первая формулировка эпигенетической теории развития принадлежит великому Аристотелю, жившему в IV веке до нашей эры. Аристотель, который по праву может считаться первым эмбриологом и которому принадлежит первое научное описание развития куриного зародыша, полагал, что форму развивающегося зародыша создает особая сила — энтелехия, присущая мужскому семени, тогда как материалом, подвергающимся действию энтелехии, служит кровь (у человека — менструальная кровь). Для всех эпигенетических теорий (термин «эпигенез» был предложен Вильямом Гарвеем в XVII столетии) вопрос о загадочной «движущей силе» эмбрионального развития представлял наибольший интерес.
В основополагающем труде, посвященном развитию куриного эмбриона, Каспар Фридрих Вольф (1734-1794), впоследствии член Петербургской академии, в 1759 году на основании тщательного описания анатомических изменений зародыша строго доказал, что кишечная и нервная трубки возникают путем сворачивания или выпячивания клеточных пластов с последующим их обособлением. Эти прямые наблюдения не оставляли и тени сомнения в иллюзорности идей преформизма: в индивидуальном развитии организма происходит реальное формообразование. Что касается механизма этого формообразования, то, подобно Аристотелю, Вольф зашифровывает его в термине vis essentialis — «существенная сила». Аналогичная идея развивалась современником Вольфа Иоганном Блюменбахом (1742-1840), который объяснял морфогенетические процессы, наблюдаемые при регенерации гидры, действием «формообразовательного импульса» — Bildungstrieb, или nisus formativus. Согласно Блюменбаху, эпигенез направляется преформированной в половых клетках «силой развития», которая может рассматриваться как некая инструкция, предопределяющая морфогенез зародыша. Если это так, то ключ к пониманию явления развития состоит в раскрытии природы этих «инструкций».
Нетрудно заметить, что такого рода идеи, высказанные во второй половине XVIII столетия, являются своего рода логическим предвосхищением современных представлений о механизмах индивидуального развития.
История эмбриологии, в известном смысле, это история поисков объяснения сочетания консервативного начала индивидуального развития, которое проявляется в постоянстве типа развития, и эпигенеза — развития разнообразных структур из недифференцированного яйца. В течение ряда столетий, на протяжении которых идет этот поиск, высказано немало интересных идей и теорий. Согласно Л. В. Белоусову (1987), все их многообразие подразделяется на несколько групп. Белоусов выделяет пять ведущих идей, или принципов, лежащих в основе объяснения причин развития, а именно целевой, или финалистический, типологический, исторический, каузально-аналитический и, наконец, синергетический.
Финалистический принцип. В соответствии с финалистическим принципом (Аристотель, 384-322 до н. э.) процесс развития определяется целью финалом, к которому он направлен: зачаток органа закладывается потому, что данный орган обязательно должен быть у взрослой особи. Этот принцип объяснений из небиологического естествознания изгнан как ненаучный еще в XVII веке (Фрэнсис Бэкон, 1561-1626). В эмбриологии же он в определенной мере сохраняет свои позиции, подчеркивая предопределенность индивидуального развития.
Типологический принцип. Этот принцип объясняет то или иное направление развития индивидуумов особенностями типа животных, к которому они относятся. Основываясь на этом принципе, можно предсказать некоторые особенности эмбриогенеза исследуемого объекта. Например, фундаментальной чертой развития позвоночных является закладка жаберных щелей. Можно смело предсказать, что у зародыша птицы, эмбрионы которой никогда не описывались, жаберные щели обязательно появятся на строго определенной стадии развития.
Разрабатывая проблему организации онтогенеза, Карл фон Бэр (1792-1876), прародитель современной эмбриологии, установил, что каждый морфологический тип животных (по Кювье, четыре типа: Позвоночные, Членистые, Мягкотелые и Лучистые) имеет свой особый план развития. При этом Бэр сформулировал закон эмбриональной дивергенции, согласно которому общее для данного типа образуется в эмбриогенезе раньше, чем специальное. Сначала закладываются признаки, характерные для всех без исключения представителей данного типа, затем более частные и лишь в последнюю очередь специальные. Обнаруженный Бэром принцип развития от общего к частному сохраняет в полной мере свое значение и в наше время. Им же постулирован и закон зародышевого сходства, согласно которому эмбрионы высшей формы данного типа никогда не походят на другую форму взрослого животного, но только на ее зародыш.
Исторический принцип. Важное место (и по затратам труда, и по достигнутым результатам) в объяснении движущих сил онтогенеза занимает исторический принцип, который был сформулирован прежде всего в трудах Чарльза Дарвина (1809-1882), Фрица Мюллера (1821-1897) и Эрнста Геккеля (1834 1919). Сущность этого принципа состоит в том, что ход онтогенеза, последовательность его стадий определяется историей происхождения вида, особенностями его эволюции. С этой точки зрения эмбриональная дивергенция, отмеченная Бэром, отражает дивергенцию соответствующих видов в ходе эволюции, а общность зародышей разных видов обусловлена общностью происхождения этих видов. Зародыши рассматриваются как «потускневший портрет» прародителя, так что на основании данных о строении зародыша можно судить о предках данного животного. Примером такого рода «реставрации» могут служить исследования эмбриологии асцидий, выполненные А. О. Ковалевским (1866, 1871), которые показали существование хорды у личинки асцидий, что позволило установить истинное положение асцидий в системе.
Одним из редких примеров довольно полной рекапитуляции филогенеза может служить исследованное Ф. Мюллером развитие пальмового вора Birgus latro, ведущего наземный образ жизни ракообразного, близкого к ракам-отшельникам. Эмбриональное и личиночное развитие этого животного происходит в морской среде. После выхода из яйцевых оболочек свободноплавающей личинки зоэа и прохождения нескольких линек формируются молодые рачки с мягким изогнутым брюшком, которое они подобно ракам-отшельникам прячут в раковину моллюска. Следующий этап развития связан с выходом на сушу и соответствует филогенетической стадии наземных раков-отшельников. На дефинитивной стадии подгибание брюшка исчезает, и индивидуум приобретает свойства и черты пальмового вора. Таким образом, как полагают, онтогенез этих животных очень полно повторяет (рекапитулирует) филогенез данного вида, причем рекапитулируют не только морфологические особенности предковых форм, но и их инстинкты, характер питания и др.
В 1866 г. Эрнст Геккель сформулировал биогенетический закон, согласно которому онтогенез есть краткое повторение филогенеза. По мнению Э. Геккеля, филогенез — это «механическая причина» онтогенеза. Отдавая должное плодотворности исторического метода изучения эмбриогенеза, нельзя не заметить, что последнее утверждение абсолютизирует роль исторического фактора и, по существу, отвергает причинный (каузальный) анализ реальных механизмов онтогенеза. Для современного исследователя очевидна ограниченность «закона» Геккеля. Ясно, что онтогенез в принципе не может быть кратким повторением филогенеза, так как сущность филогенеза состоит в формировании все новых и новых генотипов, правомочность существования которых определяется естественным отбором, тогда как онтогенез — это всего лишь реализация потенций существующего генотипа.
К утверждению о том, что онтогенез — это краткое повторение филогенеза, можно относиться лишь как к метафоре. Этот тезис идеализирует ситуацию, даже если онтогенез рассматривать с сугубо морфологической точки зрения. Действительно, обычно речь идет о рекапитуляции не всего онтогенеза, а лишь каких-либо отдельных признаков. Начиная с Э. Геккеля, различают палингенетические и ценогенетические признаки (структуры). К первым относятся структуры, образование которых рекапитулирует органы предковых форм (например, хорда, жаберные щели у позвоночных), ко вторым — новоприобретенные структуры и признаки, дающие зародышу возможность приспособиться к условиям среды, в которой происходит развитие данного вида, — амнион, желточный мешок, аллантоис и др.
Сфера применения биогенетического закона для восстановления филогенетических отношений ограничивается также различного рода гетерохрониями — изменениями в ходе эволюции времени закладки органов. При этом различают задержку, или ретардацию (от лат. retardatio — замедление) и ускорение, или акселерацию (от лат. acceleratio — ускорение) закладки и развития органов. Аналогичное действие оказывают и гетеротопии, т. е. изменения области тела, в которой происходит закладка органа у данного вида сравнительно с предковой формой. Парадокс состоит в том, что эти «затемняющие» биогенетический закон явления и составляют значительную часть эволюционных преобразований, лежащих в основе филогении животных.
Исследования, опирающиеся на исторический принцип анализа движущих сил онтогенеза, сыграли важную роль в развитии современной эмбриологии. Они дали целый ряд крупных для своего времени теоретических обобщений, таких как теория зародышевых листков, теория происхождения многоклеточности у животных, теория филэмбриогенезов и др., которые в известной мере сохранили свою актуальность до наших дней, хотя и нуждаются в критическом переосмыслении с учетом современных данных биологии развития.
Неоценимая роль идей эволюционизма состояла и в том, что они дали мощный стимул дальнейшему развитию описательной эмбриологии. Именно во второй половине XIX столетия описательная эмбриология открыла поразительное разнообразие форм эмбрионального развития и создала материальную основу эмбриологии как науки. В развитии сравнительной и эволюционной эмбриологии выдающуюся роль сыграли многие российские исследователи, такие как А. О. Ковалевский,
И. И. Мечников, К. Н. Давыдов, А. Н. Северцов, П. П. Иванов и др. Описательная, или сравнительная эмбриология в полной мере сохраняет свое значение и в наши дни. Современная описательная эмбриология располагает мощным и разнообразным арсеналом микроскопической техники, включая методы ультраструктурного анализа.
Важным направлением описательной эмбриологии, отчасти роднящим ее с экспериментальной эмбриологией, были исследования, ставившие своей целью проследить движения клеток и клеточных пластов эмбриона. Используя методы витального окрашивания или иные способы мечения зачатков, исследователи получили возможность следить за судьбой этих зачатков, за перемещениями клеток по зародышу, существенно обогатив таким образом арсенал методов описания развития. В. Фогт и его школа, впервые использовавшие метод маркирования клеток в 1930-х годах, создали карты презумптивных (от лат. praesumptio — предположение) зачатков зародышей амфибий, проследив, какие органы возникают из тех или иных областей бластулы. Метод маркирования с использованием радиоактивных меток или флуоресцентных красителей широко используется и в современной эмбриологии. Вершин своего развития этот метод достиг при использовании генетического маркирования, которое предполагает трансплантацию зачатков, клетки которых легко обнаруживаются благодаря своей генетической природе и особому антигенному составу.
При всей важности и плодотворности исторического принципа нельзя не заметить, что при таком подходе поиск движущих сил эмбриогенеза в лучшем случае выносится за пределы развивающегося индивидуума, в филогенез. Внутренние причины и реальные механизмы контроля над клеточной репродукцией, дифференциацией и морфогенезом остаются вне внимания исследователей. Уязвимость этого подхода состоит и в том, что исследователи, сосредотачиваясь на анализе морфологии, пытаются найти ключ к пониманию развития структур без учета истории становления и преобразования молекулярных и генетических механизмов этого развития. И если этот разрыв между структурой и механизмом ее развития объективно существовал во второй половине XIX столетия, когда биология клетки и генетика находились в зачаточном состоянии, то в наше время очевидно, что эволюцию индивидуального развития можно понять только при условии ясного представления об эволюции его молекулярно-генетических механизмов. Современная эволюционная эмбриология переживает естественный кризис, который, несомненно, будет преодолеваться по мере становления эволюционной биологии развития.
Каузально-аналитический принцип. Открывшаяся, как полагали во второй половине XIX столетия, возможность воссоздания эволюционного древа Metazoa на основе биогенетического закона явилась мощным стимулом для сравнительно эмбриологических исследований. Благодаря этому был накоплен огромный фактический материал, в том числе и характеризующий особенности раннего эмбриогенеза. Эти данные заложили основу для понимания роли ядра и цитоплазмы в процессах индивидуального развития и в жизни клетки вообще. Именно изучение процессов гаметогенеза, оплодотворения и дробления у разных животных во многом способствовало формированию представлений о хромосомах и ядре как носителях наследственных свойств.
Первое описание кариокинеза было сделано немецким зоологом Антоном Шнейдером в 1873 году при исследовании дробления у некоторых плоских червей. В 1874 году Отто Бючли описал веретено деления дробящихся яиц круглых червей и моллюсков. В 1882 году вышел в свет классический труд Вальтера Флемминга (1843-1905), в котором дастся близкое нашим современным представлениям описание клеточных делений. Исследование бельгийского биолога Эдуардаван-Бенедена (1845-1910) дробления у лошадиной аскариды позволило ему сделать заключение о постоянстве числа и формы хромосом. В 1875 году Оскар Гертвиг (1849-1922) установил, что сущность оплодотворения состоит в слиянии клеточных ядер сперматозоида и ооцита. Именно в эти годы была открыта, редукция числа хромосом при гаметогенезе и восстановление диплоидности при оплодотворении. Все более убедительным становилось представление о ядре как носителе наследственных свойств (Гертвиг, 1884). К концу столетия стало очевидным, что «удивительная формативная энергия зародыша не поступает в него извне, но является врожденным свойством яйца, унаследованным от родителей» (Эдмунд Вильсон, 1856-1939).
Поскольку начинающий свое развитие организм представлен одной клеткой, естественны попытки эмбриологов конца XIX столетия выяснить, какую роль в процессах индивидуального развития играют основные элементы клетки — цитоплазма и ядро. Среди исследователей, пытавшихся при построении теории развития опереться на процессы, происходящие в самом зародыше, заметное место занимает Вильгельм Гис (1831-1904). Гис был активным противником представлений Геккеля о значении истории вида для эмбриогенеза. Он считал, что эволюционная теория не только ничего не дает для понимания проблемы развития зародыша, но просто запутывает ее. Гис сформулировал принятии органообразующих областей зародыша, каждая из которых связана с развитием определенных органов индивидуума. Он отвергал преформистские идеи прелокализации структур или специфического строительного материала, но тем не менее полагал, что цитоплазма, яйца имеет некую пространственную организацию. Представление Гиса о зиготе как о специализированной клетке с особым распределением материальных субстанций, важных для детерминации судьбы зачатков зародыша, легли в основу последующих исследований, которые действительно выявили в яйце особые цитоплазматические факторы формообразования.
Важную роль в становлении эмбриологии как науки сыграла теория зародышевой плазмы Августа. Вейсмана (1834-1914). Эта теория была, по существу, первой научной попыткой объединить явления индивидуального развития и наследственности. Согласно этой теории (1883), хромосомы содержат особую плазму, или идиоплазму (от греч. «особый»), которая представляет собой совокупность наследственных факторов. Эти факторы, или ядерные детерминанты дискретны. Они контролируют выработку разных веществ, определяющих свойства цитоплазмы. При дроблении яйца и расхождении хромосом ядерные детерминанты распределяются неравномерно между дочерними клетками. Поскольку их воспроизведение, по Вейсману, не является обязательным, клетки дробящегося зародыша получают разные детерминанты, вследствие чего происходит их дифференциация. Идея о клеточной дифференциации как следствии неравномерного распределения ядерных детерминант диктовала необходимость раннего обособления линии половых клеток («зародышевый путь»), которые для поддержания преемственности поколений должны сохранять полный набор детерминант данного вида животного. Из теории Вейсмана вытекали два важных следствия. Одно из них состояло в признании принципиальной невозможности наследования признаков, приобретенных соматическими клетками, другое — в утверждении, что зародыш животного уже на ранних стадиях своего развития представляет собой мозаику клеток с различными наследственными факторами. Как известно в настоящее время, центральный постулат теории Вейсмана о неравнонаследственных делениях не соответствует действительности Вместе с тем идея о генетическом «неравенстве» дифференцирующихся клеток сама по себе оказалась плодотворной и привела в итоге к открытию функциональной регуляции активности генов как предпосылки детерминации и дифференциации клеток. Следует заметить, что
А. Вейсман в качестве антитезы своей теории допускал и принципиально иную возможность, а именно, что эмбриональная дифференциация может быть обусловлена межклеточными взаимодействиями, что впоследствии привело к открытию явления эмбриональной индукции.
Наряду с теоретической разработкой проблемы факторов индивидуального развития 1880-е годы ознаменовались возникновением новой отрасли — экспериментальной эмбриологии. Основоположником этого направления по праву считается Вильгельм Ру (1850-1924) Ру дал концептуальное обоснование необходимости создания механики развития как науки о движущих силах индивидуального развития основанной на каузальноаналитическом подходе к исследованию онтогенеза. Предметом каузально-аналитического направления, сосредоточенного на изучении «непосредственных» причин развития, стало осмысление роли в процессах дифференциации физических и химических факторов, ядра и цитоплазмы, взаимодействий между клетками и зачатками зародыша. Для этого направления характерно стремление разложить сложные процессы развития на элементарные события и выяснить причинную связь между ними. В таких исследованиях широко используется воздействие на зародыш — общее или локальное — различными химическими и физическими факторами с целью усилить или подавить какие-то события и таким образом установить их значение в эмбриогенезе. Экспериментальная эмбриология, исповедующая каузальноаналитический принцип, широко использует разного рода преднамеренные нарушения естественных связей между клетками и зачатками органов методами микрохирургии. В частности, применяются всевозможные трансплантации, или пересадки зачатков в несвойственные им, или эктопические области тела. Различают гомо — и гетеротрансплантации в зависимости от того, пересаживается зачаток реципиенту того же вида, что и донор, или же реципиенту другого вида. При прослеживании судьбы изолированного зачатка часто используют методы эксплантации in vitro. Удаление, или экстирпация зачатка применяется в тех случаях, когда исследуется значение этого зачатка для нормального морфогенеза.
Для понимания роли межклеточных взаимодействий широко используется диссоциация зародыша или его органов на клетки и, наоборот, агрегация клеток разных типов в единую систему. Наряду с экстирпацией применяется локальное уничтожение клеток путем облучения рентгеновскими, ультрафиолетовыми или лазерными лучами, а также специфическое «выключение» функций с помощью разного рода ингибиторов. На современном этапе развития экспериментальная эмбриология сохраняет свою принципиальную установку на раскрытие причинно-следственных отношений между различными событиями, наблюдаемыми в индивидуальном развитии. В ее арсенале появились не только модификации старых аналитических приемов с более высокой степенью разрешения, но и методики, позволяющие экспериментатору вмешиваться непосредственно в транскрипционную активность генома, контролировать и регулировать ее.
Исследования изменений потенций клеток в раннем развитии, открывшие путь к пониманию механизма клеточной дифференциации, на долгое время стали одной из центральных задач эмбриологии. Представление о мозаичном характере дробления, которое предполагалось Гисом и постулировалось теорией Вейсмана, вытекало также из опытов Вильгельма Ру. Ру установил, что плоскость первого деления дробления у лягушки обычно соответствует медиальной плоскости, которая делит зародыш на две симметричные — левую и правую — части. Прижигая один из двух бластомеров раскаленной иглой, Ру обнаружил, что из неповрежденного бластомера, сохранявшего контакт с убитым, развивалась половинная нейрула. Из этих опытов он сделал вывод, что зародыш лягушки представляет собой мозаику способных к автономной дифференциации частей, поскольку уже на стадии двух бластомеров каждая клетка снабжена специфическими неидентичными детерминантами.
Уверенность в правильности или, по крайней мере, в универсальности мозаичной теории Вейсмана — Ру была поколеблена экспериментами Ганса Дриша (1867-1941), который изолировал бластомеры дробящегося яйца морского ежа или, сдавливая дробящееся яйцо, добивался смещения бластомеров в несвойственное им положение. Дриш показал, что изолированные бластомеры способны к формированию нормальных животных. После изоляции бластомеров на стадии двух или четырех клеток формировались личинки, которые отличались от нормальных животных лишь меньшими размерами. Способность к эмбриональной регуляции, т. е. к восстановлению нормального хода развития, была обнаружена и в опытах по изменению положения бластомеров дробящегося зародыша. Из экспериментов Дриша следовало, что развитие зародыша морского ежа, по крайней мере, на стадии раннего дробления, не носит мозаичного характера, что первые деления дробления равнонаследственны, а образующиеся бластомеры имеют одинаковые потенции, т. е. эквипотенциальны. Проспективная потенция части организма оказалась более широкой, чем ее реальная судьба, которая находится в зависимости от положения клетки или зачатка в целостной системе и, возможно, обусловлена какими-то взаимодействиями с окружающими клетками или зачатками. Эксперименты Дриша поставили сложные вопросы перед эмбриологией, показав, что не все проблемы развития решаются в рамках однозначного детерминизма (Белоусов, 1987). Данные о том, что бластомеры яйца могут быть одновременно и частью целого и целым привели Дриша к витализму, к признанию некоей идеальной силы — энтелехии, которая является носителем идеи целого и предопределяет целостность развивающегося организма независимо от того, развивается он из яйца или из его части. Историческое значение экспериментов Дриша несомненно. Они открыли принципиально новое явление и сыграли существенную роль в становлении современной биологии развития. Вместе с тем нельзя и абсолютизировать регулятивность, считая ее имманентным свойством зародыша. У некоторых животных способность к регуляции проявляется на ранних стадиях развития, но затем исчезает; у других она отсутствует изначально, у третьих может появиться на относительно поздних стадиях онтогенеза.
Самые крупные достижения каузально-аналитической эмбриологии в первой половине XX столетия связаны с открытием явления эмбриональной индукции. Ганс Шпеман (1869-1941), его ученики и последователи показали, что дифференциация тканей и зачатков многих органов зародышей амфибий и других позвоночных животных имеет зависимый характер и возможна только при взаимодействии этих зачатков. В процессе индукции способная к восприятию индуцирующего сигнала компетентная ткань детерминируется под действием этого сигнала в строго определенном направлении. Развитие предстало в виде последовательного ряда индуктивных взаимодействий, в цепи которых завершение одного индуктивного события открывает возможности для реализации последующего. В результате этих исследований стало ясно, что представление о мозаичной автономной дифференциации как единственном или, по крайней мере, главном способе определения судьбы частей развивающегося зародыша не соответствует действительности.
Открытие взаимодействующих систем как фактора дифференциации поставило вопрос о природе сигналов, с помощью которых осуществляется это взаимодействие, а также о механизмах, генерирующих эти сигналы в нужное время и в нужном месте. Реальный прогресс в этой области наметился лишь во второй половине XX столетия, когда благодаря молекулярной генетике было доказано, что управление всеми жизненными проявлениями клетки, ее метаболизмом и спецификацией ее функциональных белков связано с генами, которые ранее рассматривались лишь как факторы наследственности. Стало очевидно, что решение проблемы межклеточных взаимодействий в раннем эмбриогенезе лежит в плоскости раскрытия механизмов, с помощью которых осуществляется пространственно-временная регуляция активности генов.
В тридцатые годы XX столетия выдающийся эмбриолог и генетик Томас Морган (1866-1945) предложил концепцию, согласно которой в основе дифференциации зародыша лежит последовательное включение цепи генов: активность более ранних генов предопределяет активность последующих. В конечном счете последовательное включение все новых и новых генов приводит к возникновению разнообразных признаков. Эта идея долгое время не воспринималась серьезно экспериментальной эмбриологией, как слишком абстрактная и далекая от реальных событий, происходящих в период эмбрионального развития. Открытие в середине XX столетия ДНК, ее роли в хранении и передаче наследственной информации и, что особенно важно, в управлении биологической активностью клетки в корне изменило ситуацию. Хотя у некоторых животных в раннем онтогенезе дифференциация и может быть связана с необратимыми изменениями генома, в настоящее время общепризнанным является утверждение, что генеральный путь дифференциации зародыша обеспечивается дифференциальной экспрессией генов.
Литература
Музрукова Е. Б. Развитие цитоэмбриологических исследований в конце XIX — начале XX столетий // Т. X. Морган и генетика: научная программа школы Т. X. Моргана в контексте развития биологии XX столетия. М., 2002. С. 15-61.
Музрукова Е. Б. Т. X. Морган и эмбриология // Там же. С. 62-85.
Некрасов А. Д., Артемов Н. М. Александр Онуфриевич Ковалевский // А. О. Ковалевский. Избранные работы. М., 1951. С. 536-621.
Райков Б. Е. О жизни и научной деятельности К. М. Бэра // К. М. Бэр. История развития животных. В 2 т. Т. 1. М., 1950. С. 383-438.
Саксен Л., Тойвонен С. Исторические основы проблемы индукции // Первичная эмбриональная индукция. М., 1963. С. 17-26.
Филипченко Ю. А. Предмет и методы экспериментальной морфологии // Экспериментальная зоология. М., 1932. С. 1-10.