Если в ходе эволюции происходило много модификаций в морфологии и физиологии симбионтов или если симбиоз является множественным, т. е. включает представителей нескольких видов, определить происхождение партнеров может быть очень трудно. Существуют два класса хорошо изученных симбиотических ассоциаций — лишайники и симбиоз бактерий с инфузорией Paramecium — где идентификация партнеров не вызывает сомнений. Оба класса возникли в результате процессов, которые могут иметь отношение к эволюции органелл.
В 19-м столетии симбиотическая природа лишайников оспаривалась. Большинство лишайников морфологически очень несходны как с фикобионтами (водорослями), так и с микобионтами (грибами), из которых они состоят. Симбионтами в составе лишайников может быть около четверти всех грибов — примерно 25 000 видов! Лишь очень немногие фико- и микобионты лишайников были экспериментально разделены, так как тонкое равновесие в этих ассоциациях и их медленный рост делают разделение и культивирование партнеров чрезвычайно трудной задачей. Лишайники служат поразительным примером возникновения новых качеств в результате симбиоза: у них много морфологических, химических и физиологических признаков, отсутствующих у обоих партнеров при их независимом росте. Целое здесь — нечто гораздо большее, чем сумма частей.
Фактор каппа (κ) был открыт в конце 40-х годов как генетический феномен у Paramecium aurelia. Природа его оставалась загадкой вплоть до 70-х годов. Первоначально обозначение κ было присвоено генетическому детерминанту, о присутствии которого можно было судить по поведению несущих его инфузорий и который передавался при бесполом размножении. При наличии ядерного гена K парамеции, несущие κ, вели себя как «убийцы» (киллеры) по отношению к парамециям, не имеющим фактора κ: при совместной инкубации κ-содержащие парамеции отравляли парамеций, не содержащих и последние погибали. Так как ядерная еретическая система парамеций была изучена и было возможно контролировать перенос цитоплазмы в процессе конъюгации. удалось подробно выяснить наследование κ. Оказалось, что «генетический детерминант» фактора κ не подчиняется правилам менделевского наследования; иначе говоря, передача признака «киллер» не контролируется ядерными генами. Кроме того, передача генетического детерминанта этого признака от особей, несущих к особям, лишенным κ, происходила только в том случае, если между конъюгирующими инфузориями образовывался цитоплазматический мостик, по которому передавалось значительное количество цитоплазмы.
Фактор κ рассматривали как ген парамеции, который вел себя неклассическим образом, так как передавался по наследству исключительно с цитоплазмой. Кроме того, признак «киллер» проявлялся только у тех особей, которые содержали и сам цитоплазматический фактор κ, и ядерный ген К. Если фактор х присутствовал в клетке с генотипом КК или Кκ, то образование его продолжалось. Если же из κ-содержащей инфузории ядерный ген К генетическими методами удаляли, так что получался рецессивный диплоид κκ, то фактор κ постепенно исчезал из популяции потомков. Зная число N генераций, необходимых для полной утраты х после удаления ядерного гена, можно подсчитать исходное число κ-частиц (2N) содержавшихся в цитоплазме инфузории-киллера. Благодаря этим исследованиям фактор κ стал своего рода прототипом «цитоплазматических генов» — классическим примером эффективности генетических методов при изучении природы цитоплазматической наследственности. Это было задолго до установления физической природы фактора κ. Прошло больше 10 лет после его открытия, прежде чем удалось установить связь между его присутствием и наличием в клетке особых частиц, проходящих определенный цикл развития; была исследована их морфология и даже биохимия. Теперь известно, что κ-частицы — это симбионты, грамотрицательные палочковидные бактерии, в которых размножаются специфические вирусы и которые способны к автономному росту на сложной среде, κ-частицы не уникальный феномен: сейчас известно около двадцати разных бактерий, вступающих в более или менее тесные эндосимбиотические отношения с разными видами Paramecium. Лишайники и κ-содержащие инфузории — это примеры симбиозов, природа которых стала очевидной только после детального изучения.
Симбиоз между крупными организмами легко выявить морфологическими методами, но в отношении микробов эти методы могут быть недостаточными или приводить к ошибочным выводам. Часто бывают нужны другие критерии, чтобы отличить эндогенные органеллы или модификации тканей от симбионтов или паразитов. Какими свойствами могли бы отличаться органеллы симбиотического происхождения от внутриклеточных структур, возникших в ходе эволюции самой клетки?
Всякого рода симбиотические ассоциации закрепляются естественным отбором потому, что в определенный период и в определенных условиях среды они проявляют какой-то признак или признаки (семы), дающие им преимущество перед независимыми особями. При «свободных» симбиотических отношениях ассоциация может легко распадаться, когда условия роста для одного из партнеров становятся более благоприятными, чем для ассоциации в целом. Ахмаджян тщательно исследовал детали отношений такого рода у лишайников. В их формировании и распаде могут играть роль различные факторы — влажность, условия питания, температура и т. п. Ахмаджян приходит к следующим выводам:
«Грибы и водоросли, образующие лишайники, не являются облигатными симбионтами. В подходящих условиях каждый организм может существовать независимо. Конкретные обстоятельства могут заставить гриб и водоросль вступить в симбиоз. Если лишайник выдерживать некоторое время в лаборатории при высокой влажности, он вскоре диссоциирует на отдельно растущие компоненты. Такое разделение может происходить даже в естественных условиях, частично или полностью, в зависимости от характера и длительности изменений макро- и микроклимата. Развитие лишайника — это длительный сбалансированный рост гриба или водоросли. Это позволяет понять, почему лишайники столь многочисленны в засушливых местностях и редко встречаются в районах с большим количеством осадков».
В некоторых случаях важнейшие условия среды, определяющие выгоду симбиоза по сравнению с раздельным существованием, очевидны: свойства комплекса, благоприятные для выживания, отсутствуют у обоих свободноживущих партнеров. Например, симбиотические ассоциации бактерий с растениями (клубеньки на корнях бобовых) осуществляют азотфиксацию, хотя ни один партнер в отдельности не способен фиксировать атмосферным азот.
Любой симбионт, возникший в процессе эволюции как свободноживущая клетка, когда-то должен был иметь все минимально необходимое для клеточной репродукции: ДНК, колинеарную ей мРНК, какие-то источники АТР и других нуклеотидов, а также малых молекул, необходимых для построения белков и нуклеиновых кислот, систему сборки клеточной мембраны и белоксинтезирующую систему, которая включает РНК-полимеразу, тРНК, аминоацил-тРНК-синтетазы и рибосомы, состоящие из многих белков и по меньшей мере трех РНК. После вступления в ассоциацию симбионт может сохранить все эти синтетические возможности, а может и утратить их, за исключением способности синтезировать свои нуклеиновые кислоты-как правило, ДНК и комплементарную ей мРНК. Существует широко распространенный фермент обратная транскриптаза, катализирующий образование ДНК на матрице комплементарной РНК. Таким образом, для репликации в принципе может быть достаточно одной — единственной информационной макромолекулы. Следовательно, если органеллы произошли от свободноживущих симбионтов, нуклеиновая кислота симбионта должна присутствовать где-то в клетках хозяина на любой стадии его жизненного цикла.
Скорости роста партнеров по симбиозу должны быть примерно одинаковыми. Если симбионт будет расти быстрее хозяина, это, естественно, приведет к лизису хозяина или к гибели симбионта. Если же быстрее будет расти хозяин, то с каждым его поколением число особей симбионта на одну особь хозяина будет уменьшаться, и в конце концов появятся потомки, не содержащие симбионта. Если симбиотическая ассоциация в данных условиях среды не дает селективных преимуществ, она исчезнет. Но даже в том случае, если симбиоз дает партнерам большие преимущества по сравнению со свободноживущими особями, он не сохранится, если быстро не выработаются механизмы, координирующие рост симбионта и хозяина.
В длительно существующих симбиозах животных и растений естественный отбор, по-видимому, не благоприятствует сохранению избыточности. На это указывают трудности разделения тесно ассоциированных партнеров и сложность или необычность ростовых потребностей симбионта. Признаки, не необходимые для комплекса в целом, имеют тенденцию утрачиваться. Например, у водорослей – эндосимбионтов очень часто происходит редукция клеточной стенки; водоросли, живущие в симбиозе с простейшими и беспозвоночными, имеют округлую форму и напоминают пластиды. Морфологическая редукция при симбиозе часто затрудняет идентификацию меньшего партнера. Фотосинтезирующие симбионты беспозвоночных и простейших имеют самое различное происхождение; защита, предоставляемая им, ведет к утрате (иногда обратимой) некоторых признаков, имеющих функциональное значение только для свободноживущих водорослей. Зооксантеллы после высвобождения из обычной для них ассоциации с радиоляриями восстанавливают форму, типичную для динофлагеллят: вновь появляются поперечные и поясковые ундулиподии, которых не видно, когда зооксантелла находится внутри хозяина. Переход от свободной жизни к симбиозу может сопровождаться изменением продуктов метаболизма, характера питания, пигментации или дыхания. Эти изменения не всегда легко предсказуемы: например, хотя у большинства симбиотических водорослей клеточные стенки редуцируются, в некоторых случаях они, наоборот. становятся более выраженными. Тем не менее подобно тому, как паразитические черви часто утрачивают свои сенсорные и двигательные придатки, специализируясь на продукции яиц и спермы, внутриклеточные симбионты имеют тенденцию утрачивать свои генетические и биосинтетические функции, которые, по-видимому, возлагаются на хозяев; пример — Cyanophora paradoxa. По мере утраты функций, необходимых для независимого существования симбионтов, симбиоз становится все более облигатным. Постоянное действие факторов среды, делающих ассоциацию выгодной, низкой влажности и холода для лишайников, анаэробиоза для тканевых паразитов — способствует ускоренному росту зависимости симбионтов друг от друга.
Организмы или органеллы, приобретенные в результате симбиоза, будут сохраняться только в том случае, если при каждом делении репродуктивных клеток хозяина каждая новая клетка будет получать хотя бы одну копию генома симбионта. Любое наследственное изменение, обеспечивающее передачу этого генома потомкам хозяина, будет выгодно для комплекса в целом. Весьма обычный эффективный, но иногда «дорогостоящий» способ сохранения симбионтов в популяции хозяина состоит в том, что в каждой особи хозяина содержится много экземпляров симбионта. Это повышает вероятность того, что каждый из потомков хозяина получит по крайней мере одну копию генома симбионта. В механизмах деления центриолей, митохондрий, хлоропластов и бактериальных эндосимбионтов можно видеть (и действительно видели) способы обеспечения генетической непрерывности органелл (симбионтов).
Эукариоты, обладающие сложными механизмами распределения ядерных генов, имеют также тенденцию эффективно сохранять симбионтов. Например, часто наблюдается синхронное деление или прохождение других стадий жизненного цикла симбионтом и хозяином; нередко яйца снабжаются набором симбионтов, что обеспечивает генетическую преемственность ассоциации. Вероятно, в этих процессах участвуют тонкие химические механизмы. Например, гаметогенез у некоторых протоктистов — гипермастигот (тип Zoomastigina) — симбионтов, расщепляющих целлюлозу в кишечнике термитов — регулируется гормоном экдизоном, образующимся у насекомого-хозяина непосредственно перед линькой. Линяющий термит отбрасывает задний отдел кишки, содержащий симбионтов; экдизон стимулирует образование у них резистентных покоящихся гамет, которые затем заглатываются новыми хозяевами.
Если какая-то органелла приобретена путем симбиоза, то не может быть никакого современного или ископаемого организма, содержащего промежуточные стадии ее развития. Весь набор метаболических функций симбионта приобретается хозяином одновременно, как бы в виде одного «пакета». Как это часто бывает и в классических случаях паразитизма, эволюционный прогресс для эндосимбионта состоит не в приобретении новых признаков и дифференциации, а наоборот, в утрате функций и дедифференциации.
Возникающий симбиотический комплекс не имеет единственного прямого предка, его предки-по меньшей мере два неродственных организма, иногда даже из разных типов. Например, не существует фотосинтезирующей инфузории, которая была бы прямым предком Paramecium bursaria; лишайники также не обязательно происходят от лишайников. Однако сильное давление отбора, поддерживающее симбиоз, может приводить к множеству одновременных изменений у обоих партнеров, которые, таким образом, эволюционируют совместно. Это может затруднять идентификацию первоначальных партнеров. Легкость разделения парамеции и внутриклеточных хлорелл, вероятно, указывает на то, что в случае Р. bursaria симбиотический комплекс возник позже, чем большинство лишайников, однако и здесь и там произошли необратимые наследственные изменения. Сложные жизненные циклы некоторых эндосимбионтов так «ловко» и точно следуют за циклами развития их хозяев (примерами могут служить малярийный плазмодий или плоский червь Diplostomum, живущий в трех промежуточных хозяевах: морских чайках, рыбах и улитках), что ранние исследователи не могли придумать для объяснения происхождения этих организмов ничего лучшего, чем божественное или демоническое вмешательство. Из-за столь интимного характера и сложности ассоциации многие хозяйственно — важные симбиотические организмы до сих пор не идентифицированы и их жизненные циклы не изучены.
Симбиотические ассоциации могут возникать, а затем распадаться; их стабильность отчасти зависит от времени и от интенсивности давления отбора. Более крупный партнер, если его собственному существованию грозит опасность, может иногда использовать симбионтов как пищу — переварить их. Аналогичным образом в гетеротрофной среде с минимальным содержанием фосфата Euglena gracilis может необратимо утрачивать пластиды, переваривая их. При утрате внутриклеточного симбионта утрачиваются также все метаболические функции, для которых необходимы одновременно оба генома. Если какой-то метаболический путь реализуется частично одним, а частично другим партнером, то утрата или повреждение одного из партнеров может привести к накоплению характерных промежуточных продуктов.
Вначале у каждого симбионта — собственные гены, генные продукты (РНК и белки) и разнообразные продукты обмена, в том числе отходы. Поэтому возможно много путей последующей интеграции партнеров с образованием нового целого. Один партнер может предоставлять другому нужный метаболит. Д. Льюис изучил использование продуктов фотосинтеза гетеротрофами, существующими в симбиозе с автотрофами, главным образом грибами в симбиозе с растениями. Один партнер может утилизировать побочный продукт метаболизма другого. Например, в системе Metanobacterium omelianski водород — конечный продукт брожения у «S-организма» — используется как субстрат метанообразующим партнером. В некоторых случаях один партнер синтезирует кофермент, а другой — апофермент. Например, в корневых клубеньках бобовых растений бактероиды Rhizobium синтезируют гем леггемоглобина, в то время как растение продуцирует белок глобин. Хотя свободноживущие Rhizobium не связывают азот, их можно стимулировать к этому, выращивая в чистых культурах на среде с арабинозой. Синтез и накопление арабинозы растениями, по-видимому, дерепрессируют нитрогеназную систему бактерий. Таким образом, симбиоз может реализоваться одновременно на нескольких уровнях: в данном случае на уровне генного продукта и метаболита. Гены одного из партнеров могут перемешаться в геном другого. Детали такого переноса еще не ясны. В наиболее изученном случае гены Agrobacterium переносятся бактериальными плазмидами в клетки восприимчивых растений. Происходящая в природе передача генов отдаленным видам заслуживает гораздо большего внимания, чем до сих пор уделялось, особенно в связи с недавними волнениями по поводу «рекомбинантной ДНК». У эукариот можно осуществить экспериментальный перенос генов в виде изолированной ДНК.
Ассоциация организмов может приводить к возникновению новых метаболических путей. Субстрат для биосинтетической реакции, осуществляемой одним из партнеров, иногда бывает продуктом биосинтеза другого партнера; результатом может быть синтез какого-либо соединения, уникального именно для симбиотической ассоциации. Если этот продукт имеет высокую селективную ценность, ассоциация стабилизируется. Или же партнеры, дополняя друг друга, осуществляют полный катаболизм компонентов пищи. Такой симбиоз был бы аналогичен взаимоотношениям между гликолитическим путем Эмбдена-Мейергофа, реакции которого протекают в цитоплазме клетки, и циклом Кребса, осуществляемым в митохондриях.
По мере укрепления ассоциации и усиления взаимной функциональной зависимости симбионтов симбиоз становится все более облигатным и менее склонным к диссоциации; соответственно более интегрированные симбиозы исследовать труднее, чем факультативные. Ирония судьбы состоит в том, что если принять симбиотическую теорию происхождения органелл, окажется, что для выяснения механизмов переноса генетического материала лучше всего изучать взаимоотношения между органеллами и ядром.
Симбионт никогда не может образоваться в результате действия одних лишь генов хозяина. Будучи однажды утрачен, он не появится вновь, если только не будет приобретен заново, например поглощен с пищей. Но если такое повторное приобретение не произойдет вскоре (в геологических масштабах времени) после утраты, то вновь приобретенный симбионт уже будет чем-то отличаться от прежнего. Описана экспериментальная индукция потери и повторного приобретения «чужих» эндосимбиотических хлорелл инфузорией Paramecium bursaria и зеленой пресноводной гидрой. Гидра обладает поразительной способностью узнавать и вновь захватывать утраченных симбионтов этого рода.
В начале 20-го века в ботанической литературе обсуждались аналогичные гипотезы об утрате и повторном приобретении различных симбионтов для объяснения эволюционного происхождения некоторых аномальных водорослей. Например, Фрич утверждал, что водоросль Glaucocystis nostochinareum представляет собой продукт «повторного поглощения». Как указывает родовое название, эта водоросль имеет признаки «хозяина», которые позволяют однозначно отнести ее к семейству зеленых водорослей Oocysticeae; однако она содержит не зеленые хлоропласты, а сине-зеленые хроматофоры, напоминающие цианобактерии. Аналогичным образом Gloeochaete — это «организм, который долго рассматривали как аномальный род Myxophyceae [Cyanophyceae], но который теперь идентифицирован как бесцветный представитель Tetrasporaceae [зеленые водоросли] с сине-зелеными хроматофорами, представляющими собой симбиотические сине-зеленые водоросли». Фрич предположил, что у этих организмов за утратой зеленых хлоропластов последовало поглощение сине-зеленых водорослей, которые стали эндосимбионтами. Изящные ультраструктурные исследования Glaucocystis nostochinareum подтвердили и уточнили первоначальное объяснение Фрича.
Подобным же образом обстоит дело с Cyanophora paradoxa. Это сходный с криптомонадами жгутиконосец, содержащий сине-зеленые цианеллы; он встречается в больших количествах при цветении воды в теплых кислых пресных водоемах. Цианеллы, видимо, представляют собой редуцированные коккоидные цианобактерии, сохранившие остатки своих чувствительных к пенициллину стенок. Детальные исследования Тренча позволяют предполагать, что Cyanophora — это уникальный «тупиковый» симбиотический комплекс, в котором синтез пигмента цианелл находится, по крайней мере частично, под контролем рибосом хозяина. Следует ли именовать их сине-зеленымк эндосимбионтами, цианеллами, хроматофорами или пластидами? Видимо, в данном случае выбор названия — дело вкуса. Морфологическое сходство этих фотосинтезирующих структур со свободноживущими цианобактериями очевидно: они даже имеют тонкие типично прокариотические клеточные стенки из пептидогликана.
Клеточные стенки хозяев — Cyanophora и Glaucocystis — исключают возможность фагоцитоза и пиноцитоза. Если фотосинтезирующие симбионты были приобретены путем фагоцитоза, то клеточные стенки хозяев должны были образоваться уже после создания ассоциации и должны были бы отличаться от клеточных стенок, типичных для зеленых водорослей.
Проблема идентификации эндосимбионтов стала еще острее, когда выяснилось, что самые настоящие органеллы, такие как полученные с пищей хлоропласты, могут функционировать в тканях животных как автотрофы в течение многих недель. У некоторых морских моллюсков и одного вида инфузорий то, что принимали за симбиотические водоросли, оказалось не целыми водорослями, а отдельными хлоропластами; это явление было названо «захватом чужеродных органелл».
Цианофора — это не только пример решения уравнения гетеротрофный протист + фотосинтезирующая прокариота = водоросль; это также модель редукции генома. По-видимому, изолированные цианеллы содержат не более 10% количества ДНК, характерного для типичных цианобактерий. Эту тенденцию к редукции генома у облигатных симбионтов необходимо иметь в виду при рассмотрении в последующих главах митохондрий, ундулиподий и пластид.
Следует четко различать утрату симбионтов и их дедифференцировку. Когти симбионт доставляет хозяину метаболические возможности, нужные не на всех стадиях жизненного цикла, естественный отбор приводит в конце концов к тому, что тех стадиях, когда хозяин может обходиться без симбионтов, последние сохраняются в дедифференцированном, неактивном состоянии. Утрата симбионта и его ледифференцировка могут быть морфологически неразличимы. Например, дедифференцированные митохондрии у анаэробно растущих дрожжей невидимы даже в электронный микроскоп. Однако с генетической точки зрения дедифференцировка и утрата симбионта — вещи совершенно разные. Утрата, подобно смерти, необратима. Хозяин теряет возможность восстанавливать симбиотические организмы или любые фенотипические проявления их геномов. Это связано с отсутствием в организме хозяина нуклеиновой кислоты симбионта. С другой стороны, при дедифференцировке хозяин сохраняет способность вновь сформировать органеллу при соответствующих условиях развития и внешней среды. Хозяин сохраняет геном симбионта хотя бы в виде единственной молекулы нуклеиновой кислоты. Органеллы, развивающиеся путем дифференцировки под управлением ядерных генов, или метаболические пути, функцию которых можно выявить по каким-либо морфологическим признакам (образование секреторных гранул, материала клеточной стенки, лизосом и т. п.), в случае их утраты на какой-либо стадии жизненного цикла могут быть восстановлены в результате взаимодействия ядерных генов с цитоплазмой. Но подобно тому как не происходит сейчас самопроизвольного зарождения клеток, так же и органеллы симбиотического происхождения никогда не могут восстановиться при участии одних только ядерных генов.
Любой эндосимбионт, передающийся потомству, должен реплицировать свои гены в промежутке между делениями хозяина. Поэтому в принципе можно выявить связь между метаболическими или морфологическими признаками наличия симбионта и генетическими маркерами, появляющимися у хозяина. Этот подход позволил установить физическую природу каппа-частиц у парамеций и других цитоплазматических генов, например у дрожжей. У эукариот внеядерные (неменделевские) генетические факторы, многие из которых наследуются лишь от одного из родителей, в большинстве случаев (если не всегда) имеют симбиотическую или вирусную природу. Примерами могут служить пластиды пестролистных растений, «ген» отношения полов (sex-ratio) у дрозофилы, оказавшийся на самом деле популяцией симбиотических бактерий, μ-частицы парамеций, генетический детерминант биосинтеза лизина у Crithidia oncopelti, γ-частицы у Blastocladiella и, возможно, даже В-хромосомы кукурузы (Маргелис). Корреляция между питанием и ультраструктурной морфологией послужила основанием для вывода об эндосимбиотическом происхождении трихоцист у простейшего Chilomonas.
Теория симбиоза предсказывает, что фенотипический признак, кодируемый геном органеллы, должен наследоваться от того из родителей, который передает потомству эту органеллу. Например, если в митохондриях морских ежей различимы дыхательные фенотипы родителей, то можно предсказать, что на 32-клеточной стадии развития личинки только один определенный бластомер будет иметь отцовский фенотип, а все остальные бластомеры — материнский. Это предсказание основано на классических данных о том, что на 32-клеточной стадии эмбрионального развития у морских ежей все отцовские митохондрии сосредоточены в одном бластомере. С выявлением большего числа биохимических маркеров митохондрий началось более полное исследование соответствующих неменделевских генетических систем не только у дрожжей, но и у других эукариот.
Гипотеза о том, что некоторые органеллы когда-то были свободноживущими клетками, позволяет сделать еще одно предсказание. Исходя из видимого консерватизма эволюции, особенно на уровне высших таксонов, можно думать, что свободноживущие родственники органелл должны существовать и ныне. Превосходным примером служат фотосинтезирующие симбионты, живущие в тканях морского плоского червя Convoluia roscoffensis. Эти черви издали похожи на водоросли. Каждый червь содержит зеленые водоросли Platymonas, округлившиеся и едва различимые в тканях хозяина. Когда эти платимонады выходят в морскую воду, у них отрастают ундулиподии и восстанавливается морфология, типичная для празинофитов. Платимонады подплывают к яйцам червя, внедряются в развивающиеся ткани и растут в них. Таким образом, хотя эти комплексы выглядят как водоросли, на самом деле это ассоциации морских червей и платимонад. Полагают, что Convoluta paradoxa тоже фотосинтетик — содержит фотосинтезирующие диатомеи, которые придают червям желтоватый цвет. Хотя об ассоциации С. paradoxa мало что известно, здесь идентифицированы оба партнера. Возможно, не во всех случаях удастся найти истинных родственников симбионтов. Можно, однако. ожидать, что по генетическим и физиологическим особенностям симбионты окажутся близкими к представителям известных таксонов.
Есть и другие особенности, обычно характерные для симбиотических ассоциаций, хотя, возможно, и менее значимые как признаки симбиоза. Так, например, в гармоничной ассоциации партнеры нередко растут медленнее, чем подобные им свободноживущие организмы. Лишайникам свойствен чрезвычайно медленный рост, хотя они состоят из грибов и водорослей, которые сами по себе растут намного быстрее. Не исключено, что характерное для эукариот большое время удвоения (измеряемое часами и днями) по сравнению с прокариотами (как правило, минуты) больше определяется многокомпонентной симбиотической природой эукариот, чем их крупными размерами.
Критерии симбиотического происхождения органелл можно применить также к ядрам, окруженным мембранами. Ядра — важнейшие органеллы эукариотических клеток — содержат нуклеиновые кислоты двух типов: ДНК и различные РНК. Однако для объяснения их происхождения нет необходимости привлекать гипотезу об эндосимбиозе. Весь колоссальный массив имеющихся данных по цитологии и генетике эукариот указывает на то, что цитоплазматические синтезы под контролем ядра обеспечивают удвоение ДНК в ядре и рост клетки перед очередным делением. Информационная РНК синтезируется в ядре и созревает в результате образования «шапочки» (capping) и присоединения poly (А). Она переходит через ядерные поры в цитоплазму и определяет аминокислотные последовательности синтезируемых там белков. Многочисленные хромосомные локусы, разбросанные по всему геному, программируют синтез информационных и рибосомных РНК. Продукты генов рибосомной РНК обычно накапливаются в ядрышках, причем запасаются в значительных количествах, по крайней мере в ооцитах некоторых амфибий. Ядро и цитоплазма эукариотической клетки составляют, таким образом, части единой интегрированной белоксинтезирующей системы, контролируемой генами. Мембранные структуры, отделяющие генофор и часть цитоплазмы от другой ее части, богатой рибосомами, были найдены у Prochloron, а также у некоторых эукариот, как, например, ядерная «шапочка», содержащая рибосомы, у Blastocladiella и содержащий хлоропласты эндоплазматический ретикулум у многих бурых водорослей. У Pelomyxa имеются даже специальные мембранные трубочки, по-видимому являющиеся продолжением эндоплазматического ретикулума, которые тянутся от мембран перинуклеарных эндосимбиотических бактерий к ядерным порам хозяина. Эти трубчатые образования, по-видимому, обеспечивают надлежащее распределение бактерий-симбионтов при делении ядра. Все эти наблюдения позволяют предполагать конвергентную эволюцию внутриклеточных мембранных образований, в том числе ограниченных мембранами ядер. Возможно, что ядро и цитоплазма эволюционировали совместно как части интегрированной мембранной системы, причем ядерная мембрана могла возникнуть одновременно с остальной системой эндомембран уже после того, как были приобретены митохондрии, а значит, и пути биосинтеза стероидов.
Источник: Л. Маргелис. Роль симбиоза в эволюции клетки. Пер. В.Б. Касинова, Е.В. Кунина. Под ред. Б.М. Медникова. Издательство «Мир». Москва. 1963