Заключительная стадия отбора в эволюционном цикле — это отбор на более широкий экологический потенциал, т. е. отбор гибридов, образующихся при взаимодействии между специализированными внутривидовыми расами в центре ареала вида в период преодоления кризиса перенаселения ареала.
Чтобы стали понятными условия, в которых возможен отбор форм с более широким экологическим потенциалом, необходимо ясно представлять себе, что означает содержание используемого в этом случае понятия «центр ареала», а также учитывать последствия отбора, связанного с внутривидовым соревнованием и, в частности, последствия упомянутого выше кризиса перенаселения.
Самый главный итог внутривидовой конкуренции — образование специализированных рас. Очень важно в данном случае под специализированными расами понимать отнюдь не формы, адаптированные к разным условиям в рамках единой экологической ниши вида, а формы, претерпевшие дальнейшую узкую специализацию в направлениях и пределах, допускаемых существующей нишей в результате фактического раздробления этой исходной ниши вида.
Рассмотрим простой пример. Допустим, экологическая ниша животных какого-то условного вида состоит в потреблении в пищу двух разных видов растений А и Б, часто произрастающих рядом друг с другом. Теперь допустим, что в одной крайней области ареала более 70% от всей доступной данному виду биомассы составляют растения А и около 30% — растения Б, тогда как в противоположной крайней зоне ареала данного вида, наоборот, более 70% растений Б и около 30% растений А. В условиях длительной внутривидовой конкуренции за пищу в первой из двух указанных зон возможна постепенная специализация животных в направлении более эффективного потребления (например, утилизации) растений А, тогда как в другой зоне, напротив, растений Б. В самом деле, если в какой-то области ареала растений А намного больше, то в условиях общей нехватки пищи ориентация на более эффективное потребление именно этих растений может дать реальное преимущество. Отсюда результатом внутривидовой конкуренции за пищу может стать как бы разделение ареала вида в результате образования новых центров специализации, потенциально новых экологических ниш.
Понятие центра ареала в данном случае оказывается равнозначным пограничной области, разделяющей новые центры специализации, т. е. по существу новые ареалы специализированных рас. Это обстоятельство оказывается чрезвычайно важным. Так, в центре («старого») ареала растения А и Б встречаются с одинаковой частотой (50%), что характерно для исходной экологической ниши вида. Однако новые специализированные расы (а и б соответственно), постепенно распространяясь из центров их возникновения, в «старом» центре ареала как более эффективные потребители «в отдельности» растений А и растений Б вытесняют исходную неспециализированную форму. Но при этом сами формы а и б не могут устойчиво существовать в этой центральной области видового ареала, которая по отношению к их собственным «ареалам» служит периферической областью. В самом деле, в условиях дефицита пищевого ресурса в центральной области ареала для специализированных форм а и б равно «нехватает» и растений А, и растений Б.
Поэтому при очередном обострении конкурентной борьбы за пищевые ресурсы — в условиях, которые мы называем здесь кризисом перенаселения, именно в центре ареала возможно образование «вакуума», т. е. освобождение ареала (в простейшем случае в результате гибели животных) как от исходной, так и от специализированных форм. Периодически происходящее «опустошение» центральных областей ареала в условиях перенаселения и служит предпосылкой для выживания здесь гибридных форм, которые по отношению к специализированным расам обладают только одним преимуществом — восстановлением широкого экологического потенциала, причем уже на более высоком уровне организации по сравнению с исходной формой. Главным недостатком образующихся гибридных форм является их общее несовершенство в связи с возникающим дисбалансом организации.
Итак, на заключительном этапе эволюционного цикла в связи с выживанием гибридных форм фактически действует особый вид отбора, направленный на расширение экологического потенциала организмов. Для того чтобы реализовался такой отбор, одинаково важное значение имеют само пространство видового ареала и фактор времени: гибридная форма, соединяющая в себе экологический потенциал дивергировавших рас, появляется в центре видового ареала, который к завершению эволюционного цикла практически превращается в пограничную область между ареалами узкоспециализированных подвидов и рас.
Важно понять, что в этой части пространства ареала исходная неспециализированная форма оказывается как бы «между молотом и наковальней», неизбежно проигрывая в соревновании за пищевые ресурсы одновременно с двумя или несколькими специализированными расами, обладающими каждая более совершенными приспособлениями для утилизации отдельных компонентов пищевого ресурса в данной экологической нише. Но далее решающую роль играет фактор времени: все углубляющаяся специализация дивергирующих рас наряду с интенсификацией определенных функций и появлением новых генов характеризуется неизбежной утратой каких-то других функций и генов, служивших для обеспечения более широкого экологического потенциала у исходной формы.
Напомним, что в цикле таксона углубляющаяся дивергенция островных подвидов, как правило, завершается их вымиранием. Этот пример может косвенно свидетельствовать в пользу того, что на «открытых» пространствах материковых ареалов легче складываются условия для образования и распространения гибридных форм с восстановленным экологическим потенциалом вида. Такие условия складываются в центральных областях видового ареала, которые сказываются на границах «дочерних» ареалов специализированных рас и как бы служат для взаимодействия этих рас.
Гибридизация по завершении эволюционного цикла могла бы служить решению двойной задачи: объединению в одной биологической организации, т. е. в одной особи новых генов, формирующихся в разных частях ареала вида при специализации рас и, кроме того, устранению генетических повреждений, накапливающихся у отдельных рас. Мы уже отмечали выше, что в этом контексте отбор гибридов по завершении эволюционного цикла оказывается как бы логическим завершением дарвиновской дивергентной эволюции, но ограниченной рамками одного вида.