Отбор как самостоятельный фактор в виде «поддерживающей селекции» (выбраковка, выранжировка) постоянно применяется в работе как на разведенческих, так и на товарных пасеках.
Массовый «фенотипический» отбор в пчеловодстве. Предпосылкой эффективного массового отбора является большая фенотипическая изменчивость хозяйственно полезных признаков объекта селекции, которая, в свою очередь, зависит от численности особей в исходной популяции, в данном случае от количества пчелиных семей, на основе которых этот отбор осуществляется. Выявление уровня изменчивости селекционного признака — одна из первоочередных задач селекционера. Опыт показывает, что на пасеках нередко встречаются семьи, в 2 раза и более превышающие по медопродуктивности и другим признакам среднепасечные показатели. С выявления таких пчелиных семей и начинается массовый отбор. Для этого в конце сезона все пчелиные семьи оценивают по основным хозяйственно полезным признакам, бонитируют и распределяют на три группы. В первую группу выделяют 10—15% лучших пчелиных семей, в 1,5—2 раза превосходящих средние показатели пасек по медопродуктивности, хорошо перезимовавших, без признаков заболеваний, с высокоплодовитыми матками и т. д. Кроме того, эти семьи пчел должны быть безусловно чистопородными, т. е. полностью соответствовать типу размножаемой (районированной в данной зоне) породы. Совершенно недопустимо использование в качестве материнских и отцовских нечистопородных, т. е. помесных семей, даже если они отличаются высокой продуктивностью, т. к. массовый отбор осуществляется только на основе чистопородного разведения. Во вторую группу, самую многочисленную, объединяют пчелиные семьи со средними показателями. Третья группа (15—20% от общего числа пчелиных семей) состоит из худших по всем показателям семей, слабых, больных, безматочных и т. д., которых выбраковывают сразу же после окончания главного медосбора, компенсируя выбраковку заранее сформированными полноценными отводками.
В следующем сезоне в качестве племенных используют семьи первой группы. Материнские и отцовские семьи не должны быть родственными между собой. При массовом отборе родственное разведение, тем более тесное, недопустимо. Семьи второй группы являются «пользовательными», от них формируют отводки, получают продукцию и заменяют в них старых маток на молодых маток, выведенных от семей первой группы. Этих же маток подсаживают и в формируемые отводки, а также используют для замены старых маток в семьях первой группы (или подсаживают вместо погибших). Через год семьи с молодыми матками оценивают, подразделяя их на три группы. На следующий год выводят маток и трутней уже от новых материнских и отцовских пчелиных семей и т. д.
Улучшение пчел будет более успешным, если идентичную селекционную работу с районированной породой ведут и на окружающих пасеках, расположенных в зоне с радиусом до 12—15 км. В противном случае будут происходить нежелательные спаривания с трутнями из малопродуктивных семей других пасек.
При массовом отборе в целях улучшения районированной породы пчел целесообразно (для предупреждения родственного спаривания) через каждые 3—4 года обмениваться племенным материалом между пасеками, разводящими одну и ту же породу пчел и удаленными друг от друга не ближе чем на 25—30 км.
Массовый отбор может довольно быстро, в течение немногих поколений, поднять на высокий уровень продуктивные качества пчелиных семей и несколько усилить их племенную ценность. По данным П. М. Комарова (1935, 1941), в некоторых областях (в т. ч. Орловской) удалось с помощью массового отбора получить группы пчелиных семей, на 80—100% превосходящих по продуктивности среднепасечные показатели.
Однако эффективность массового отбора ограничена, т. к. в отобранную группу могут попасть как семьи с матками-улучшательницами, так и семьи, ценные в хозяйственном отношении, но посредственные в племенном, т. е. неспособные передавать потомству свои ценные продуктивные качества. Несмотря на это, именно фенотипический, т. е. массовый, отбор дает возможность выделить ценный исходный материал для дальнейшей углубленной селекции.
Индивидуальный «генотипический» отбор. Оценка и отбор по происхождению. Суть отбора по происхождению заключается в том, что для дальнейшего размножения используется не любая семья-рекордистка, а лишь та из них, которая происходит от не менее выдающихся по продуктивности и другим хозяйственно полезным признакам предков, особенно ближайших (отец и мать, деды с бабками и т. д.). Эффективность же отбора по происхождению выражается в том, что высокопродуктивные пчелиные семьи, происходящие от выдающихся предков, обычно гораздо устойчивее передают потомкам свои ценные хозяйственные качества, чем такие же высокопродуктивные семьи, предки которых не выделялись по этим качествам.
Возможен и другой вариант использования этого приема — корректировка предварительной оценки пчелиных семей по данным родословной.
Простейшим, хотя и недостаточно точным, приемом отбора по происхождению может быть оценка пчелиной семьи по показателям одной из ее родительских семей. В данном случае он выражается в том, что для целей размножения отбирают только лишь ту семью-рекордистку, матка которой происходит от выдающейся по продуктивности материнской семьи.
Во всех случаях плохая родословная ставит под сомнение возможность получения ценного потомства от выделенной для репродукции пчелиной семьи, несмотря на ее хорошие индивидуальные качества.
Оценка и отбор по качеству потомства. Большинство селекционеров считают оценку по потомству высшей из всех форм селекционных оценок. В пчеловодстве оценка по потомству осуществляется по женской линии. Это вызвано тем, что от маток можно получить для оценки практически неограниченное количество маток-дочерей, которые в этом же сезоне становятся половозрелыми и дают новое потомство, образующее дочерние семьи.
Методика оценки по качеству потомства выдающихся пчелиных семей, прошедших отбор по фенотипу и происхождению, заключается в следующем. От каждой из выдающихся пчелиных семей, которых необходимо проверить по качеству потомства, выводят группы маток-дочерей. В практической селекции обычно придерживаются правила, в соответствии с которым их должно быть не менее 30 от каждой проверяемой по потомству семьи-рекордистки. Такое же количество маток-дочерей выводят и от рядовой, средней по продуктивности, пчелиной семьи, которых затем будут использовать для формирования контрольной группы пчелиных семей. При этом важно обеспечить равные условия для выращивания всех этих маток. Поскольку требуется значительное количество семей-воспитательниц, а каждая из них может так или иначе повлиять на качество выращиваемых маток, для выравнивания этого влияния необходимо поступить следующим образом. В каждую семью-воспитательницу прививают равное количество личинок от каждой проверяемой по качеству потомства материнской семьи, в том числе и от рядовой по продуктивности. Личинок чередуют в одной и той же последовательности на рейках прививочной рамки, проставляя у каждой из них соответствующую метку.
Второе требование заключается в том, чтобы все эти матки спарились затем с трутнями одного и того же происхождения, лучше всего, на одном и том же изолированном случном пункте, в крайнем случае — на одной и той же пасеке. Имея в виду целесообразность выполнения программы селекционной работы в возможно короткие сроки, необходимо позаботиться о том, чтобы отцовские семьи для выращивания этих трутней были выделены в соответствии с требованиями племенного подбора.
Следующее требование заключается в том, чтобы все группы маток-дочерей каждой из проверяемых по качеству потомства материнских семей были подсажены в пчелиные семьи, одинаковые по своим кондициям. В противном случае, различия в показателях дочерних семей могут определяться не только их разным происхождением, но и различиями в условиях, в которых оказались их матки в самом начале своей жизнедеятельности, что исключит или, по крайней мере, сильно затруднит возможность объективной оценки генотипа проверяемых по качеству потомства пчелиных семей.
В тех же целях необходимо обеспечить совершенно одинаковые условия содержания всех групп дочерних семей и ухода за ними. Для этого с самого начала работы определяют, сколько всего материнских семей будет проверяться по качеству потомства и сколько от каждой из них должно быть получено маток-дочерей. Определив общее количество маток-дочерей, подбирают пасеки-испытательницы с таким же количеством пчелиных семей. Пасеки-испытательницы должны находиться в наиболее типичных для данной зоны условиях медосбора и быть расположенными как можно ближе друг к другу. На каждой из этих пасек перед подсадкой маток-дочерей проводят тщательный учет состояния каждой пчелиной семьи (определяют ее силу, количество корма и печатного расплода). По данным учета каждую пасеку-испытательницу разделяют на группы пчелиных семей, в среднем равные между собой по упомянутым выше показателям. В пчелиные семьи опытных групп подсаживают маток-дочерей проверяемых семей-рекордисток, а контрольной — маток-дочерей рядовой (средней) по своим качествам пчелиной семьи Необходимо, чтобы на каждую пасеку-испытательницу попало равное количество маток-дочерей от каждой проверяемой семьи, в том числе и от контрольной. Если же нарушить это правило, то различия в продуктивных и иных качествах дочерних семей будут определяться не только их наследственными различиями, но и разными условиями медосбора на этих пасеках, что может свести к нулю достоверность полученных данных.
Маток-дочерей можно подсаживать и в сформированные специально отводки одинаковых кондиций.
На всех пасеках-испытательницах, и особенно в пределах отдельной пасеки-испытательницы, в течение всей последующей работы необходимо обеспечить одинаковые условия содержания пчелиных семей всех групп и ухода за ними (тип улья, кормообеспечениость, размещение в зимовнике и на точке, расширение и утепление гнезд, вывоз пчелиных семей на кочевку и т. д.). Различия в условиях содержания пчелиных семей отдельных групп, как и в предыдущем случае различия в используемых ими условиях медосбора, могут обесценить результаты работы по выявлению семей-рекордисток, наиболее устойчиво передающих потомству свои выдающиеся продуктивные качества.
К концу сезона, в течение которого были подсажены матки-дочери (а их желательно подсадить в максимально сжатые сроки), в их семьях произойдет полная смена всех рабочих пчел на происходящих от этих маток особей. Поэтому во время осенней ревизии необходимо тщательно оценить состояние всех дочерних семей. В течение всего следующего сезона дочерние семьи осматривают через каждые 12 дней. В самом конце сезона на основе данных дают объективную оценку по всем основным признакам, а затем рассчитывают средние показатели этих признаков по каждой группе дочерних семей в целом по всем пасекам-испытательницам. После этого, сопоставляя данные, характеризующие тот или иной признак, и прежде всего продуктивность каждой группы дочерних семей с аналогичными показателями других групп, в том числе и контрольной, а также с показателями самих материнских семей, проверяющихся по качеству потомства, устанавливают, какая из них наиболее устойчиво передала дочерним семьям свои ценные индивидуальные качества (прежде всего — продуктивность). Высокопродуктивные семьи пчел, которые в результате проверки по качеству потомства оказались и самыми ценными в племенном отношении, т. е. наиболее полно передали дочерним семьям свои выдающиеся индивидуальные качества, называются семьями-улучшательницами. В дальнейшем семьи-улучшательницы интенсивно используют для массовой репродукции потомства. Если к моменту окончания проверки по качеству потомства в материнской семье, оказавшейся лучшей по устойчивости передачи своих ценных качеств дочерним семьям, уже погибла ее матка, то для массовой репродукции используют наиболее выдающихся из числа ее дочерей.
Для выявления племенной ценности проверяемых маток можно также воспользоваться методом сравнения их потомства (семей с матками-дочерьми) со сверстницами. Матки семей-сверстниц должны быть выведены в те же сроки, теми же способами и в тех же условиях, но от средних (рядовых) семей пасеки.
Простейшим способом определения племенной ценности проверяемых маток (М) является деление среднего значения того или иного признака дочерей проверяемой семьи (Д) на значение того же признака контрольной группы пчелиных семей или семей-сверстниц (С) и умножение полученного частного на 100, т. е. выражение его в процентах (М= Д:С∙100%).
Маток-улучшательниц можно выявить и другим путем, сравнивая группы их дочерних семей между собой или со средними показателями пасеки.
Важным моментом при проверке маток по качеству потомства является сокращение сроков оценки. Первую оценку (предварительную) необходимо сделать уже в сезоне получения маток-дочерей по их яйценоскости. Такая оценка может быть близка к окончательной (по второму году), но дает значительный выигрыш во времени. Если в результате предварительной оценки выявятся особо ценные семьи, надо сразу же приступать к их массовой репродукции, т. е. к интенсивному выводу от них маток-дочерей, не дожидаясь окончательной оценки.
При селекции среднерусских пчел по линиям с проверкой маток по качеству потомства, маток-дочерей (по 20—30 шт.) в каждом поколении выводили от 3—5 племенных маток. В результате селекции уровень исходной популяции по селекционному признаку в среднем за шесть поколений был превышен на 40,8% и составил 2018 яиц в сутки. В то же время контроль превышал по яйценоскости исходную популяцию лишь на 11,9% (пчелиные семьи контроля не подвергались отбору). Наивысший уровень максимальной яйценоскости был достигнут уже в F4. Вместе с этим h2 селекционного признака снизился с 0,19— 0,26 до 0,03, наметился его выход на «селекционное плато». Таким образом, данный метод селекции обеспечивает значительный эффект.
Косвенный отбор. Этот метод отбора основывается на изучении характера коррелятивной изменчивости, которая выражается в том, что изменение одного признака организма сопровождается тем или иным изменением другого его признака, так или иначе связанного с первым, т. е. коррелирующего с ним.
Глубокое и всестороннее изучение корреляционной изменчивости у пчелиных семей способствует значительному сокращению сроков выполнения любых селекционных программ и повышению эффективности всей работы в целом. Между двумя признаками пчелиной семьи может иметь место положительная (прямая) корреляционная связь, когда усиление одного из них приводит к тому или иному усилению другого, связанного с ним признака, или отрицательная (обратная), когда усиление одного приводит к ослаблению другого, или наоборот. Наблюдаются и такие пары признаков, между которыми отсутствует какая-либо связь.
Для определения степени зависимости одного признака от другого рассчитывают с помощью известных биометрических методов коэффициент корреляции, абсолютное значение которого может варьировать в пределах от нуля до единицы. При положительной корреляции ее коэффициент имеет знак плюс, отрицательной — минус, а при отсутствии — равен нулю или близкой к нему величине. Чем выше значение этого коэффициента, тем теснее оба признака связаны друг с другом, тем сильнее зависимость между ними, тем значительнее и пропорциональнее изменяется один из них вслед за изменением другого.
В селекционной практике корреляции признаков можно с успехом использовать для косвенного отбора. Сущность этого способа селекции заключается в том, что наряду с прямым отбором по продуктивным качествам осуществляется и отбор по коррелирующим с ними признакам, не имеющим непосредственного хозяйственного значения (экстерьерные, биохимические и др. признаки). Косвенный отбор существенно повышает эффективность прямого отбора.
Так, установлено, что длина хоботка серых горных кавказских пчел положительно коррелирует с их медопродуктивностью. Косвенный отбор по длине хоботка, который можно проводить в пчелопитомниках, повышает эффективность отбора по медопродуктивности.
Максимальная яйценоскость маток перед началом главного медосбора у среднерусских пчел положительно коррелирует с их среднесуточной яйценоскостью и медопродуктивностью; она может быть признаком косвенного отбора по этим признакам. При расчете корреляции надо иметь в виду, что они имеют смысл только для определенных условий климата и медосбора и пчелиных семей конкретной породы.
В одних и тех же условиях у пчелиных семей двух разных пород или у пчелиных семей одной и той же породы, но находящихся в разных зонах, между одной и той же парой признаков характер коррелятивной связи может быть совершенно различным. Поэтому крайне важно еще на первом этапе работы по улучшению районированной породы пчел изучить характер корреляционных связей продуктивных качеств ее пчелиных семей с возможно большим количеством экстерьерных и других признаков этих пчел в конкретных условиях климата и медосбора. Полученные при этом результаты изучения корреляционной изменчивости будут иметь большое значение не только для определения признаков косвенного отбора, но и для разработки стандарта, уточнения методики племенного подбора и т. д.
Анализ связей экстерьерных признаков с медопродуктивностью показывает, что отбор на чистопородность у среднерусских пчел по экстерьеру соответствует отбору по их медопродуктивности в условиях гречишного медосбора. Результаты зимовки влияют на всю жизнедеятельность пчелиной семьи и, в конечном итоге, на ее медопродуктивность. Таким образом, отбирая пчелиные семьи по зимостойкости, мы косвенно отбираем их и по медопродуктивности. То же самое можно сказать и об отборе по показателям плодовитости маток, они также косвенно влияют на медопродуктивность.
Воскопродуктивность пчел тесно связана с размерами их тела и восковых зеркалец, силой семей, количеством открытого расплода в их гнездах во время поддерживающего или главного медосбора и т. д.
На плодовитость маток влияет величина яиц, из которых они были выведены, размеры их тела и количество трубочек в их яичниках, возможно также, что она коррелирует с количеством яйцевых трубочек у полученных от нее неплодных маток-дочерей, а также с другими, пока не известными признаками.
Необходимо также выявить корреляционные связи такого очень важного признака, как зимостойкость пчелиных семей, с целым рядом биохимических и физиологических признаков отдельных пчел (содержание в их теле общей и связанной воды, азота, жира, свободных и связанных аминокислот, активность ряда ферментов и т. д.).
В НИИ пчеловодства (Г. Д. Билаш, В. Т. Бородачева, А. Е. Тимошннова, 1983) было установлено, что масса и размеры яиц, откладываемых маткой, существенно варьируют в течение сезона в зависимости от ряда факторов. Масса маток, количество яйцевых трубочек и их яйценоскость находятся в тесной корреляционной связи с массой и размерами яиц, из которых они были выведены (r = 0,45—0,57) при высокой достоверности.
Очевидно также, что селекционер должен твердо знать, как коррелируют между собой любые пары признаков из числа тех, по которым намечено осуществлять отбор, нет ли среди них таких, между которыми существует обратная корреляционная связь. В этом случае усиление одного из признаков такой пары в результате отбора будет приводить не к усилению, а к ослаблению коррелирующего с ним признака, и наоборот. Например, было установлено, что при определенных условиях длина хоботков у серых горных кавказских пчел может находиться в обратной корреляционной связи с плодовитостью их маток, устойчивостью к нозематозу. В другом случае, у среднерусских пчел наблюдалась положительная корреляция между величиной их тела и медопродуктивностью, но не было никакой связи между длиной хоботков и медопродуктивностью. Особо важное значение приобретает эта проблема при внедрении южных высокопродуктивных пород пчел в районах с суровыми климатическими условиями. В случае их скрещивания с местной зимостойкой породой получаемые при этом семьи-помеси различных генераций, которые, как правило, либо занимают промежуточное положение между исходными породами, либо приближаются к типу одной из них, испытывая в равной мере ее доминирующее влияние и в положительных и в отрицательных признаках. Например, если семья-помесь от скрещивания среднерусской и серой горной кавказской пород будет неройливой, предприимчивой в отыскании источников корма, высокопродуктивной, длиннохоботной и т. д., то зимостойкость и устойчивость к заболеваниям у нее будут, по-видимому, также соответствовать типу кавказской породы, т. е. будут довольно слабыми. Если же эта семья-помесь будет достаточно зимостойкой, то и другие признаки среднерусской породы (злобливость, ройливость, низкая продуктивность при относительно слабом медосборе) проявятся у нее с такой же силой.
В случае обратной корреляции между двумя желательными признаками отбор и подбор должны быть направлены на ее ослабление, а затем и ликвидацию. Следующим этапом такой работы должно явиться формирование корреляции желательного типа между двумя признаками (например, между зимостойкостью и слабой ройливостью, высокой длиной хоботков у пчел и высокой плодовитостью маток или устойчивостью к заболеваниям и т. д.).
О том, насколько велико значение корреляционной изменчивости у медоносной пчелы и косвенного отбора пчелиных семей, убедительно свидетельствуют нижеприведенные материалы. Г. А. Кожевников (1925), Bessonet (1940), Farrar (1948) и целый ряд других авторов считают, что высокоплодовитая матка обязательно должна быть крупной. Но не любая крупная матка бывает плодовитой.
Данные многочисленных работ П. М. Комарова (1937, 1955) убедительно показывают, что с увеличением массы маток возрастает и количество трубочек в их яичниках.
Г. А. Аветисян (1961) установил, что между массой маток и количеством трубочек в их яичниках (+0,345±0,999), количеством яйцевых трубочек у маток, их плодовитостью и силой семьи (r = +0,578+0,073) наблюдается положительная корреляция. Положительную зависимость между массой матки и ее плодовитостью наблюдали также Boch, Samilgon (1960). J. Heitmanek (1960) показал наличие достоверной положительной корреляции между силой пчелиных семей и их медопродуктивностью (r = +0,50).
Bessonet (1945), Bichtler (1951), Hunkeller (1953), Miller (1939) и Goldi (1937) считают, что между продуктивностью и экстерьером пчел нет никакой зависимости.
Кстати, Bessonet и Abbot категорически отвергают ранее широко распространенное среди пчеловодов мнение о положительном влиянии злобливости пчел на их медопродуктивность.
B. С. Янкель (1926), проводя опыты на Кубани, отметил, что наиболее продуктивные семьи отличались от самых малопродуктивных более длинными хоботками и более крупными размерами тела у пчел.
C. А. Розов (1928), специально изучая этот вопрос, не наблюдал никакой очевидной связи между медопродуктивностью и длиной хоботков.
А. Н. Колесников (1959) установил, что в условиях Татарской АССР имеет место высокая положительная корреляция между медопродуктивностью пчел (видимо, местных среднерусских) и такими их экстерьерными признаками, как ширина правого переднего крыла и размеры тергитов.
Хатиноэ (1956) наблюдал отрицательную корреляцию (r = —0,69) между длиной хоботков и количеством яйцевых трубочек у пчелиных маток и между длиной хоботков и количеством яйцевых трубочек у рабочих пчел (r = —0,99).
Borrus (1960) нашел, что площадь восковых зеркалец и длина хоботков у рабочих пчел возрастают по мере увеличения размеров третьего и четвертого тергитов.
Draege и Zeitz (1961) выявили отрицательную корреляцию между крыловым индексом и длиной восковых зеркалец.
Goetze (1959) показал, что у итальянских и краинских пчел высокий кубитальный индекс всегда связан с длинным хоботком.
А. С. Михайлов (1927), а за ним и целый ряд других авторов получили многочисленные достоверные данные о прямой зависимости величины тела рабочих особей от величины ячеек, в которых они развивались.
Б. П. Михайлов (1926), а затем Г. Нуриев и И. Мисриханов (1960) выявили прямую зависимость величины тела рабочих особей от силы воспитывающей их семьи.
О корреляции совершенно иного порядка говорят данные Г. А. Аветисяна (1958), установившего прямую зависимость между силой пчелиных семей и количеством углекислого газа в их клубе в период зимовки.
Характер корреляционной зависимости между длиной хоботков у пчел и медопродуктивностью пчелиных семей изучался нами (Г. Д. Билаш, 1967) на нескольких пасеках Рязанской области, для которых типичным является относительно слабый медосбор с лугового разнотравья, с сорняков и довольно умеренный — с гречихи. В условиях медосбора, типичных для Рязанской области, у пчелиных семей, происходящих от скрещивания серой горной кавказской и среднерусской пород, практически во всех случаях медопродуктивность надежно коррелировала с длиной хоботков у пчел, тогда как у семей среднерусской породы такой корреляции не наблюдалось.
Между медопродуктивностыо и величиной тела (расстояние между выступами на переднем крае третьего тергита) у пчел племенной группы никакой зависимости обнаружено не было (r = +0,026).
Между силой семей среднерусских пчел и их медопродуктивностыо имела место достоверная положительная корреляция (r = +0,380±0,107, n = 64 пчелиных семьи). Однако сравнительно невысокий коэффициент корреляции говорит о том, что это влияние далеко не всегда имеет характер прямой пропорции. Видимо, не менее существенное влияние на продуктивность пчелиных семей оказывают и какие-то другие признаки.
Рассмотрим характер зависимости между длинной хоботков у пчел и размерами третьего стернита. Так, у среднерусских пчел (по 30 семьям) наблюдалась определенная положительная корреляция между этими признаками, но при недостоверном значении коэффициента (r = +0,353±0,160) у серых горных кавказских пчел и их помесей (49 семей) между этими же признакам» корреляция отсутствовала полностью (r = +0,050±0,142).
У пчел племенной группы (по 50 семьям) она практически отсутствовала как между длиной хоботков и длиной третьих стернитов (r = +0,120±0,139), так и между длиной хоботков и шириной третьих стернитов (r = —0,050±0,137).
Совершенно иначе в этом отношении выглядит зависимость между длиной хоботков и размерами третьего тергита, т. е. его условной шириной, которая определялась нами, как расстояние между выступами на его переднем крае.
Так, у среднерусской породы (по усредненным данным 30 пчелиных семей) между этими признаками наблюдалась положительная корреляция, но при недостоверном значении коэффициента (r = +0,301±0,166).
У серой горной кавказской породы и у ее помесей I и II поколений (по усредненным данным 59 семей пчел) между длиной хоботков и расстоянием между выступами третьего тергита тела была выявлена отрицательная корреляция при достоверном значении коэффициента (r = —0,500±0,097). В другом случае только у помесей I поколения наблюдалась примерно такая же корреляция (r = —0,425±0,12 — по усредненным данным 47 семей пчел).
У помесей I поколения от скрещивания серых горных кавказских маток со среднерусскими трутнями при построении корреляционной решетки на основе данных, характеризующих каждую пчелу в отдельности, наблюдалась также сильная отрицательная корреляция между этими признаками (r = —0,459±0,081).
Таким образом, приведенные выше данные убедительно говорят о том, что у среднерусских пчел более крупные особи имеют и более длинные хоботки, тогда как у серых горных кавказских и их помесей увеличение хоботков сопровождается уменьшением размеров тела, т. е. самые длинные хоботки наблюдаются у мелких пчел, а самые короткие — у крупных.
Особый интерес представляет собой характер корреляции между длиной хоботков и условной длиной тергитов у пчел племенной группы.
По 77 проверенным семьям (в 1961 г.) длина хоботков у пчел племенной группы равнялась 6,525±0,025, а расстояние между выступами на третьем тергите 4,800±0,011 мм.
Надо отметить, что исключительное внимание уделялось отбору по длине хоботков у пчел (разумеется, наряду со всеми остальными хозяйственно полезными признаками), однако отбор по величине тела пчел не проводился. У пчел от 234 проверенных маток длина хоботков в среднем составляла 6,636±0,012 мм, а расстояние между выступами на третьем тергите — 4,761±0,008 мм.
Совершенно очевидно, что достоверное увеличение длины хоботков на 0,111 мм (td = 3,96) представляет собой результат целенаправленного отбора. Некоторое уменьшение ширины тергитов (на 0,039 мм), которое имеет почти достоверное значение (td = 2,87), скорее всего проявление отрицательной корреляции между этими признаками.
Вместе с тем в целом по племенной группе никакой зависимости между длиной хоботков и тергитов не наблюдалось (r = —0,006±0,023).
О том, что отрицательная корреляция между этими признаками у пчел племенной группы значительно ослаблена, говорят и следующие данные.
Из 234 пчелиных семей с матками, для которых определяли внутрисемейные корреляции (от 40 до 50 пчел в пробе), у 9 имела место достоверная положительная корреляция между длиной хоботков и шириной третьих тергитов, у 17 — достоверная отрицательная, а у всех остальных — недостоверная положительная или отрицательная или нулевая.
Кстати, семьи с достоверной отрицательной корреляцией заметно отличались от семей пчел с достоверной положительной корреляцией более длинными хоботками и незначительно размерами тела. Правда, ни среди тех, ни среди других не было таких семей, которые имели бы такую длину хоботков, как у серой горной кавказской породы, и размеры тела — как у среднерусской.
В то же время 9 семей пчел из числа тех, у которых не было достоверной корреляции между этими признаками, имели длину хоботков в среднем равную 6,982 мм, т. е. мало чем отличающуюся от аналогичного признака серой горной кавказской породы, и расстояние между выступами на третьем тергите — 4,876 мм, т. е. почти такое же, как у пчел среднерусской породы.
У одной из этих семей длина хоботков у пчел составляла 6,91 мм, расстояние между выступами на третьем тергите — 5,07 мм.
Следовательно, эти семьи пчел убедительно свидетельствовали о наличии принципиальной возможности преобразования одних корреляций в другие.
Необходимо отметить также, что характер корреляций между длиной хоботков и размерами тела (на примере третьего тергита) у пчел племенной группы, по крайней мере, на одном из этапов работы по ее формированию претерпевал значительные сезонные изменения.
Например, у пчел весеннего вывода из 20 семей между этими признаками корреляция определялась как r = —0,141±0,033, а у пчел, выведшихся в самом конце сезона от тех же самых маток, r = —0,410±0,037. Длина хоботков и расстояние между выступами третьих тергитов у пчел осеннего вывода были достоверно выше, чем у пчел весеннего вывода (соответственно 6,543±0,011 мм против 6,462±0,009 мм и 4,762±0,007 против 4,691± 0,005 мм).
Между длиной хоботков и степенью пораженности пчел нозематозом имела место близкая к достоверной положительная корреляция (r = +0,396±0,146, td = 2,71) семей пчел. Следовательно, чаще и сильнее всего поражаются нозематозом наиболее длиннохоботные пчелы.
В другой год опыта никакой корреляции между этими признаками уже не было (r = +0,034±0,070; n = 199 пчелиных семей), т. к. абсолютное значение коэффициента корреляции практически не отличалось от одной средней ошибки.
Причина устранения положительной корреляции между этими признаками заключается, видимо, в том, что наряду с отбором по длине хоботков систематически проводился и отбор по устойчивости к нозематозу.
Несколько слов о корреляционной зависимости между другими признаками.
Между длиной хоботков и количеством выращиваемого расплода у том же племенной группы нами была отмечена отрицательная, очень близкая к достоверной, корреляция (r = —0,347±0,119). Между тем известно, что между выращиванием расплода, силой семей пчел и их медопродуктивностью также существует положительная зависимость. Таким образом, отбор пчелиных семей по длине хоботков у пчел будет приводить к усилению одних признаков, положительно влияющих на медопродуктивность (природа которых пока не всегда известна), и к ослаблению других (выращивание расплода). Суммарное влияние этих антагонистических связей на медопродуктивность, видимо, определяется значением каждой из них в общем комплексе всех признаков пчелиной семьи.
Совершенно очевидно, что никакая методика племенной работы не может быть достаточно эффективной до тех пор, пока отбор не будет осуществляться на основе тщательного изучения взаимосвязей между отдельными признаками, т. е. корреляционной изменчивости.
По данным Н. Д. Бурмистровой (НИИ пчеловодства), пчелы, вышедшие с роем, имели достоверно большее количество яйцевых трубочек, чем пчелы того же происхождения, но оставшиеся в семье (в среднем по трем парам «рой-семья» 13,37±0,52 против 11,11±0,41 шт.). В этой связи большой интерес представляют данные В. В. Тряско (1958), которая показала, что рабочие особи среднерусской породы существенно превосходят серых горных кавказских ив количеству яйцевых трубочек (12,8 против 8,27 шт.). В то же время хорошо известно, что среднерусские пчелы в несколько раз сильнее роятся, чем серые горные кавказские.
Не говорят ли эти данные о возможности принципиальной разработки такой методики косвенного отбора пчелиных семей на уменьшение количества яйцевых трубочек у рабочих особей, которая позволила бы существенно снизить их склонность к естественному роению?
Еще один важный аспект настоящей проблемы заключается в необходимости существенного сокращения сроков отбора пчелиных семей для размножения.
Если в текущий сезон сменить старую матку на молодую, то данные о зимостойкости этой семьи пчел можно получить только в начале, а о медопродуктивности — только в конце следующего сезона. Следовательно, когда эта семья пчел пройдет отбор по зимостойкости и продуктивности, то ее можно будет использовать для размножения лишь в третий сезон после подсадки матки, т. е. тогда, когда ей исполнится 2 года. Конечно, к этому сроку хозяйственная и племенная ценность матки может заметно снизиться. Следовательно, при этой методике отбора возможность использования для размножения наиболее выдающихся семей пчел ограничивается, по существу, одним сезоном (в конце второго — начале третьего года жизни матки).
Более того, картина еще более усложняется в том случае, когда необходимо применить отбор с проверкой по качеству потомства.
К выводу маток-дочерей от семьи-рекордистки для проверки по потомству можно приступить не раньше, чем когда матке этой семьи исполнится 2 года, оценка дочерних семей по продуктивности закончится следующей осенью, когда ей пойдет уже четвертый год, а использовать ее для массовой репродукции, если она пройдет проверку по потомству, можно лишь тогда, когда ей исполнится 4 года. Подавляющее большинство маток до этого возраста не доживают. Видимо, поэтому пчеловоды-селекционеры так чрезвычайно редко применяют отбор по качеству потомства (даже на лучших пчелопитомниках страны он применяется не всегда). Выходом из этой сложной ситуации может быть, прежде всего, глубокое и всестороннее изучение корреляционной изменчивости, которое позволит выявить морфологические, биохимические или физиологические признаки отдельных рабочих пчел, очень тесно коррелирующие с продуктивными качествами пчелиной семьи в целом.
В этом случае проверка по потомству выдающихся по продуктивным качествам пчелиных семей могла бы ограничиться оценкой устойчивости наследования их дочерними семьями упоминавшихся выше морфологических и других признаков рабочих пчел, которые можно определить вскоре после оплодотворения маток-дочерей (по первым выводящимся от них особям). Например, от пчелиных семей, ставших рекордистками в прошлом году и имеющих маток вывода позапрошлого года, в самом начале текущего сезона выводят по 30—50 маток-дочерей, подсаживают их или в нуклеусы, или кондиционные отводки и вывозят на изолированный случной пункт для спаривания с трутнями какого-то одного определенного происхождения. Через 2—3 недели после выхода этих маток из маточников они начнут откладку яиц, а еще через 3 недели от них можно отобрать пробы пчел для срочного определения тех их морфологических, биохимических или физиологических признаков, которые наиболее тесным образом коррелируют с медопродуктивностью семьи.
Семьи-рекордистки, матки-дочери которых наиболее устойчиво передали эти признаки репродуцируемым ими рабочим пчелам, могут считаться прошедшими отбор по качеству потомства. Можно сразу же приступить к массовой репродукции маток-дочерей от таких пчелиных семей. Возраст их маток в это время не будет превышать 2 года.
Еще более радикальное решение этой проблемы, правда, для частного случая проверки пчелиных семей по качеству потомства на плодовитость маток, предлагал Г. А. Аветисян (1946). Он считал, что для этого достаточно от высокоплодовитой матки вывести партию неплодных маток-дочерей и определить у них количество трубочек в яичниках. Если окажется, что оно будет выше, чем у маток-дочерей от других проверяемых семей, то можно считать, что данная семья прошла отбор по качеству потомства на плодовитость матки и выкорму расплода, и тут же приступать к ее массовой репродукции. Если учесть, что для достоверной оценки плодовитости матки достаточно и первой половины сезона, то проверить ее этим способом по качеству потомства можно в середине лета и тут же приступить к массовому выводу от нее маток-дочерей, если она окажется лучшей среди других таким же образом проверяемых высокоплодовитых маток. Возраст матки, прошедшей проверку по качеству потомства, к этому времени может быть всего лишь около года. Правда, этот способ может быть рекомендован лишь для того случая, когда отбор ведется исключительно по одному такому признаку, как плодовитость.
И в предыдущем, и в последующем случае ускоренный отбор по качеству потомства путем оценки признаков либо отдельных рабочих пчел от маток-дочерей проверяемых рекордисток, либо путем оценки непосредственно этих неплодных маток-дочерей (по яйцевым трубочкам) может быть уточнен затем в результате последующей оценки дочерних семей по комплексу всех основных хозяйственно полезных признаков.
Очевидно, что такая методика отбора открыла бы самые неограниченные возможности для выведения новых пород пчел в короткие сроки, т. к. за один сезон можно было бы получить и испытать, тем более с помощью инструментального осеменения, не менее двух последовательных генераций маток.
Однако эта цель может быть достигнута лишь в результате многолетней и настойчивой работы по всестороннему и глубокому изучению корреляционной изменчивости у медоносных пчел.