Голосеменные отличаются от птеридофитов появлением семезачатков (семян), — видоизмененных мегаспорангиев, заключенных в специализированные покровы. Семезачатки открыты для прямого доступа пыльцы. Иногда пыльца прорастает за пределами семезачатка как у покрытосеменных, но эти растения (например, некоторые хвойные) по всем прочим признакам соответствуют обычным голосеменным. С появлением семян развиваются и специализированные органы, несущие семена или сопровождающие их. Видоизменяются и мужские фруктификации.
Для обозначения фруктификаций заимствуют термины из морфологии птеридофитов (например, мегаспорофилл) или покрытосеменных (например, соцветие). Однако морфологическая самостоятельность фруктификаций делает оправданным введение для них собственной терминологической системы, излагаемой ниже. Семя с семяножкой (семена без семяножки называются сидячими) образует моносперм, а любое собрание семян — полисперм. Совокупность стерильных органов, отличающихся от листьев и сопровождающих фруктификацищ называется циркаспермом. Полиспермы бывают простыми и сложными. Простые полиспермы делятся на четыре главных группы. В первую входят полиспермы кистевидные (состоят из моноспермов, расположенных вокруг оси); (2) колосовидные (отличаются от кистевидных редукцией ножки), (3) зонтиковидные (моноспермы на укороченной оси), (4) головчатые (сидячие семена на укороченной оси или моноспермы на мясистом коротком рецептакле); (5) перистые, (6) неравномерно ветвящиеся (плейохазиальные). Второй тип включает уплощенные листоподобные полиспермы. Если пластинка полисперма подобна вегетативному листу, такой полисперм называется филлоспермом, а если отличие от листа большое — кладоспермом. Кладоспермы могут быть с цельной или расчлененной пластинкой, типы симметрии которой те же, что и у листьев. Наподобие щитовидных листьев бывают щитовидные (пельтатные) полиспермы, или пельтоиды. Третий тип — это полузамкнутые вместилища семян, — купулы и капсулы. Под купулами понимают ортотропные или инвертированные вместилища из в разной степени сросшихся или свободных элементов циркасперма. Одно или несколько семян прикреплены к ложу купулы. Купулу, превратившуюся в подобие интегумента и выполняющую функцию захвата пыльцы своей верхушкой, называют внешним интегументом (или купуломентом). Все прочие вместилища семян можно называть капсулами. Они бывают двустворчатыми, кувшинообразными и обращенными, пельтатными и иными. К четвертому типу полиспермов относятся фертилигеры. В этом случае полиспермы одного из предыдущих типов прикрепляются к измененному или неизмененному листу, образуя с ним единый комплекс. Разработанной классификации сложных полиспермов пока нет. Для их обозначения удобнее пользоваться названиями таксонов. Например, полиспермы сходные с шишкой продвинутых хвойных, можно называть конифероидными.
Предлагаемая классификация полиспермов служит для точного описания и не претендует на общность происхождения определенных типов.
К мужским фруктификациям часто могут быть применены термины, применяемые для птеридофитов. Особый термин — микроспороклад — вводится для таких агрегатов микроспорангиев, которые ветвятся в нескольких направлениях и не могут называться ни микростробилами, ни микроспорофиллами. Специализированные стерильные органы, сопровождающие мужские фруктификации, образуют циркандр.
Обычно пыльца проникает в семезачаток с помощью секреторной капли, выделяемой из микропиле и улавливающей пыльцу из воздуха. Секреторная капля втягивается в семезачаток и увлекает налипшую на нее пыльцу. Этот механизм, вероятно, возник уже у первых голосеменных. У них функцию захвата пыльцы исполняла верхушка нуцеллюса, видоизмененная в полую трубковидную структуру — сальпинкс. По мере замыкания интегумента над нуцеллюсом и образования микропиле функция захвата пыльцы перешла к верхушке интегумента, а после образования внешнего интегумента из купулы — к его верхушке. Захват пыльцы мог осуществляться и капсулами.
Голосеменные связаны переходными формами с птеридофитами и покрытосеменными. Некоторые из таких форм указывают на филогенетические связи. Таковы прогимноспермы, филогенетически связывающие птеридофитов и голосеменных. В других случаях переходными являются лишь отдельные органы, независимо приобретающие сходство в разных филогенетических линиях. Таковы мегаспорофиллы, подобные семезачаткам и семенам с зародышами, у плауновидных, пикноксильные стволы у членистостебельных. Возможно такой же смысл имеет «ангиоспермизация» разных голосеменных, т. е. приобретание ими черт, свойственных покрытосеменным.
Переходные формы можно наблюдать и между главными таксонами класса. Вскоре после открытия птеридоспермов было предложено деление голосеменных на филлоспермиды и стахиоспермиды. Первые включали формы с семенами на листоподобных органах — мегаспорофиллах. Это птеридоспермы и цикадовые, а также беннеттиты, сходные по облику листвы и жизненных форм с цикадовыми. В стахиоспермиды вошли растения с фруктификациями на видоизмененных побегах, нередко имевших вид шишек. Это кордаиты, хвойные и гинкговые. С филлоспермидами связывались маноксилические стволы и папоротниковидные листья, а со стахиоспермидами — пикноксилические стволы и упрощенные листья, — игловидные, с простой пластинкой и веерным или параллельным жилкованием.
Позже приведенные комплексы признаков нарушились. Среди лагеностомовых птеридоспермов обнаружились настоящие пикноксилические стволы, продуцировавшие папоротниковидную листву. Семеносные побеги лагеностомовых никак нельзя считать видоизмененными листьями. Это стебли, интенсивно ветвящиеся и несущие купулы на концах веточек. С другими птеридоспермами были связаны листья, считавшиеся свойственными хвойным (Phylladoderma). Листья гинкгового облика были найдены у беннеттитов (Eogitikgoites) и птеридоспермов. У арбериевых прихотливо сочетаются разные признаки филлоспермид и стахиоспермид. Считалось, что стахиоспермидам свойственны платиспермические семена, а филлоспермидам — радиоспермические. Однако у многих птеридоспермов семена оказались платиспермическими.
Сейчас установлены иные связи между порядками, позволяющие более естественно сгруппировать порядки в классы. Наметились возможные направления в преобразовании фруктификаций, не учитывавшиеся раньше. Все это привело к переоценке многих признаков и перестройке системы. Оказалось, что основные филогенетические линии голосеменных и соответствующие таксоны высшего ранга лучше всего отражены в эволюции семян и купул. Самые древние семена делятся на два типа — платиспермические и радиоспермические. Платиспермические (билатерально-симметричные) семена продольно уплощены и в главной плоскости проходит по одному проводящему пучку в крыльях, образуемых интегументом. Реже эти пучки делятся в той же главной плоскости. Очень редко в перпендикулярной плоскости имеются дополнительные остаточные пучки, быстро исчезающие (Callospermarioti). Это может служить указанием на то, что платиспермические семена возникли от радиоспермических. Радиоспермические (радиально-симметричные) семена не уплощены, а в интегументе есть несколько расположенных по кругу пучков. Платиспермические семена лишены купулы и сначала располагались на безлистных осях. Такие полиспермы свойственны порядку Calamopityales. Древнейшие роды с купулами объединяются в порядок Lagenostomales. В нем различаются две группы, пока не имеющие таксономического статуса и условно обозначаемые символами BS и RS. У BS купулы билатерально-симметричные, а у RS — радиально-симметричные. В RS у одних родов купула осталась свободной, а у других стала замыкаться и преобразовываться во внешний интегумент. Завершение этого процесса произошло у Trigonocarpales. При этом внутренний интегумент сросся с нуцеллюсом, сохранив свою проводящую систему. Образовался васкуляризованный нуцеллюс, или внутренний интегумент, — оболочка двойного происхождения. При этом на верхушке этого вновь возникшего органа остаются структуры, осложнявшие верхушку нуцеллюса. Это сальпинкс с базальным вздутием (лагеностомом), окружавшим выступ верхушки нуцеллюса (центральную колонку, или нуцеллярную затычку — nucellar plug). Характерен и выступ мегагаметофита внутри нуцеллюса, называемый шестом (tent-pole).
Тот же процесс срастания оболочек протекал в группе BS и завершился в порядке Cordaitanthales. Этот порядок тесно связан с хвойными по широкому комплексу признаков. В этой линии голосеменных васкуляризация нуцеллюса сначала варьирует, а затем исчезает. Во внешнем интегументе от проводящей системы купулы остаются лишь два пучка и в единичных случаях — дополнительные пучки, отходящие от главных и расположенных в главной плоскости семени. Такие семена, неотличимые по внешним признакам от платиспермических, являются вторично-платиспермическими.
В истоках класса стоят два порядка со множеством общих признаков, указывающих на общее происхождение, но с разными семенами — платиспермическими (Calamopityales) и радиоспермическими (Lagenostomales с группами BS и RS). Оба порядка связываются с прогимноспермами переходными формами в анатомическом строении стеблей. Группа BS дала начало кордаитантовым, от которых произошли хвойные (вторично-платиспермические голосеменные), а группа RS — тригонокарповым, возможным предкам цикадовых и беннеттитов.
У древнейших голосеменных семена, свободные микроспорангии и синангии приурочены к безлистным осям. В конце раннего — начале среднего карбона в разных группах впервые встречаются семена и синангии, сидящие на нижней стороне перышек или замещающие перышки и перья последнего порядка. У потомков каламопитиевых, объединяемых в порядки Callistophytales и Gigantonomiales, платиспермические бескупульные семена и синангии сидят на неизмененных (или мало измененных) листьях, так что образуются типичные филлоспермы и микроспорофиллы. У Trigonocarpales семена и синангии или замещают элементы листа (перья, перышки), или прикрепляются к рахисам, не нарушая расположение перьев и перышек, или остаются на безлистных осях. По-видимому, перемещение фруктификаций на ранее сформировавшиеся (еще у прогимноспермов) вегетативные листья было в филогенетическом масштабе очень быстрым, как и у зигоптериевых папоротников. Такие быстрые перемещения органов с места на место называют гомеотическими (гомеозисом).
У потомков группы BS — кордаитантовых, дикранофилловых и хвойных — подобного гомеозиса фруктификаций не происходило. Вместо этого еще в карбоне возникают сложные, простые кистевидные и колосовидные полиспермы, развиваются циркасперм и циркандр из стерильных чешуй, микроспорангии концентрируются на уплощенных или радиально-симметричных структурах.
Следствия гомеозиса фруктификаций — постгомеотическое, или постгетеротопное преобразование — ярко выражены у продвинутых Callistophytales и их потомков, объединяемых в порядок Peltaspermales. У них происходит постепенное преобразование филлоспермов и микроспорофиллов в органы, более напоминающие осевые, так что образуются различные кладоспермы и микроспороклады, нередко сходные обликом с первично безлистными полиспермами и микроспорокладами. Кладоспермы преобразуются в купулы, капсулы, пельтоиды или остаются уплощенными (порядки Peltaspermales, Caytoniales, Leptostrobales, Ginkgoales). Кладоспермы образуются и у радиоспермических голосеменных — Cycadales, имеющих много общего с Trigonocarpales. Радиоспермическими являются также Bennettitales, Gnetales и Welwitschiales. Первые сильно отличаются от тригонокарповых расположением семян и развитием специализированного циркасперма, но сходны по строению синангиев — одно из немногих указаний на происхождение Bennettitales от Trigonocarpales. С тригонокарповыми связывали также происхождение гнетовых и вельвичиевых.
Более гипотетичны филогенетические связи Arberiales («глоссоптерид») и, особенно, Pentoxylales. Их семена платиспермические. Платиспермия, видимо, первична. Эфедровые тоже платиспермические, но здесь о первичности или вторичности платиспермии ничего нельзя сказать. Методом исключения скорее можно отнести эфедровые к первично-платиспермическим голосеменным.
Если учесть преобразования органов размножения и привлечь другие признаки, мы получим следующую общую систему голосеменных: класс Ginkgoopsida включает первично-платиспермические формы (Calamopityales, Callistophytales, Gigantonomiales, Peltaspermales, Caytoniales, Leptostrobales, Ginkgoales, Arberiales?, Pentoxylales?), класс Pinopsida ( = Coniferopsida) — вторично-платиспермические (Cordaitanthales, Dicranophyllales, Pinales) и класс Cycadopsida — радиоспермические (Lagenostomales, Trigonocarpales, Cycadales, Bennettitales, Welwitschiales, Gnetales). Ephedrales имеют платиспермические семена и, видимо, принадлежат Ginkgoopsida. Данная система отличается от предшествующих следующими наиболее важными особенностями:
- она основывается на выявленном (а не постулированном) фундаментальном значении основных типов семян — платиспермических, радиоспермических и вторично-платиспермических (соответственно, с учетом других признаков удается четко разграничить классы);
- группа птеридоспермов оказывается гетерогенной и морфологически, и филогенетически (ее можно оставить лишь как неформальное объединение родов неопределенного систематического положения);
- гинкговые вновь сближаются с лептостробовыми (чекановскиевыми), но оказываются близкими не к хвойным (сходство с ними преимущественно конвергентное), а к пельтаспермовым;
- эфедровые оказываются в другой группе голосеменных, чем гнетовые и вельвичиевые (эти три группы почти неизвестны в ископаемом состоянии и далее не рассматриваются).
Изложенная система вскрывает параллелизм между классами по многим признакам, особенно в строении пыльцы и листьев. Это дает возможность легче осветить разнообразие голосеменных. Однако выявляющийся параллелизм в большей мере, чем раньше, побуждает к осторожности в отнесении форм-родов, основанных на изолированных органах, к определенным порядкам и даже классам. Для уверенного размещения ископаемых родов в системе необходимо знать прижизненное сочетание органов. Это особенно касается листьев и пыльцы, очень сходные типы которых продуцировались растениям разных классов.
Источник: С.В. Мейен. Основы палеоботаники. Справочное пособие. Издательство «Недра». Москва. 1987