Для пирофитовых водорослей, или динофлагеллят характерны пигменты от красноватых до желтозеленых. Динофлагелляты одноклеточные, изредка нитчатые формы. В норме у них два длинных жгутика. Поскольку у некоторых динофлагеллят нет фотосинтеза, а питание гетеротрофное, некоторые зоологи относят эти организмы к простейшим. Динофлагелляты интересны необычным разнообразием в строении хромосом и типах митоза, причем некоторые роды по этим признакам приближаются к прокариотам (их называли мезокариотами). Разные динофлагелляты участвуют в симбиозах и тогда называются зооксантеллами. Они поселяются в фораминиферах, радиоляриях, других (нефотосинтезирующих) динофлагеллятах и различных группах кишечнополостных. Присутствие этих симбионтов благоприятствует жизни хозяина, этим, в частности, обеспечивается быстрый рост рифообразующих кораллов.
Остановимся только на динофитовых и эбридиевых, рассматриваемых как классы. Остальные динофлагелляты неизвестны в ископаемом состоянии.
Класс Dinophyceae (динофиты)
Большинство ископаемых динофитов (свыше 200 родов) принадлежит к порядку Peridiniales (перидинеи), известному с силура. Порядки Dinophysiales и Gymnodiniales известны в геологической летописи по единичным родам. Современные перидинеи — одноклеточные, изредка нитчатые формы. Клетка покрыта органическим панцирем — текой, разделенной на секторы экваториальным желобком — цингулюмом (cingulum), от которого вниз отходит вертикальный желобок — сулькус (sulcus). В месте отхождения сулькуса от цингулюма в теке есть две поры для жгутиков. Нижний жгутик идет вдоль сулькуса, а затем становится свободным. Верхний жгутик лежит в сулькусе, опоясывая всю теку. Тека сложена многочисленными пластинками, соединенными резкими швами. Форма, количество и расположение пластинок — важные систематические признаки. Существуют разные системы терминов для обозначения теки и ее частей. Общая форма теки может быть очень разнообразной, в основном, за счет образования различных по форме и величине выступов — рогов, число которых не более пяти. Пластинки гладкие или скульптированные. Они часто делятся невысокими ребрами на многоугольные участки и нередко пронизаны порами, видными лишь в электронный микроскоп.
В жизненном цикле перидиней и гимнодиниевых есть стадия покоящейся цисты, или диноцисты. Под текой вокруг протопласта формируется плотная оболочка диноцисты, пронизанная спорополленином, иногда известью и, может быть, кремнием или другими веществами. Эта оболочка, иногда состоящая из нескольких слоев, хорошо сохраняется в ископаемом состоянии и тоже называется диноцистой. Выделяемые из породы палинологическими методами и изучаемые вместе с миоспорами и акритархами, все эти микрофоссилии иногда обозначаются единым термином «палиноморфы». То, что ископаемые перидинеи часто представлены диноцистами, было установлено лишь в 60-х годах, благодаря работам В. Р. Эвитта. До этого считалось, что ископаемые перидинеи принадлежат двум группам — табулированным и нетабулированным. У первых различимы пластинки, а у вторых их нет, хотя цингулюм и сулькус сохраняются. Судя по современным перидинеям, табулированные диноцисты несут на себе отражение пластинок, а нетабулированные не несут, хотя у соответствующих перидиней пластинки на теке имеются. У нетабулированных перидиней часто наблюдаются выросты или их группы, направляющиеся от внешней оболочки к пластинкам. Каждой пластинке соответствует один вырост или одна группа выростов. Поэтому по длине и расположению выростов можно реконструировать теку.
Формы с выростами, но без следов сулькуса и цингулюма были найдены в ископаемом состоянии в прошлом веке и названы гистрихосферами. Их сопоставляли с разными водорослями, а также с животными (радиоляриями, скелетными элементами губок, статобластами мшанок и Др.). Затем установили, что у гистрихосфер в определенном месте оболочки есть разрыв или аккуратное отверстие — археопиль. После открытия дииоцист у современных перидиней оказалось, что через археопиль клетка покидает цисту при прорастании. Установление археопиля и классификация его типов позволили определить правильную ориентировку диноцист, проводить сопоставление современных и ископаемых форм, а также устанавливать соответствие выростов и определенных пластинок теки. Все это прояснило систематическую принадлежность и морфологию диноцист, для них потребовалась специальная терминология. В основу была взята терминология элементов теки, но к некоторым терминам добавлена приставка «пара-», или же корень «-тека» изменен на «-циста». Например, вместо «цингулюм» говорится «парацингулюм», а вместо «эпитека» — «эпициста». Предлагалось вместо «пара-» употреблять приставку «псевдо-» или говорить об «отраженных элементах». Труднее обстоит дело с систематикой. В диагнозах современных перидиней учитываются признаки теки, а не диноцисты, тогда как у ископаемых перидиней положение обратное. Диноцисты изучены у нескольких десятков современных перидиней. Этого недостаточно для установления соотношений таксонов современных и ископаемых перидиней, учитывая разнообразие тех и других.
Все диноцисты делятся на три типа:
- проксиматные лишены выростов и хорошо повторяют строение теки, в том числе табуляцию,
- хоратные имеют главное тело, несущее сильно развитые выступы или иную орнаментацию,
- каватные имеют вложенные внутреннее и внешнее тела, разделенные промежутком.
Есть и переходные формы (проксимохоратные). Далее диноцисты делятся по типу археопиля, признакам паратабуляции, форме и расположению выростов, строению стенки. Археопиль может образовываться за счет удаления всех апикальных парапластинок, одной прецингулярной пластинки, отделения эпицисты от гипоцисты, образования меридиональной трещины или иначе. Выросты имеют различную форму, часто сложно ветвятся, срастаются основаниями или верхушками, образуя гребни и сетчатое внешнее покрытие. Порой выросты густо покрывают поверхность диноцисты, так что выявить паратабуляцию невозможно. Внутренние тела каватных форм различаются размерами и конфигурацией (может быть два вложенных внутренних тела). Существует детальная классификация диноцист по всему комплексу признаков.
До установления связи гистрихосфер с диноцистами считалось, что перидинеи появились с перми, а в большом количестве — с юры. Диноцисты с археопиле и следами табуляции, а поэтому достоверно сопоставляемые с перидинеями, известны с силура (род Arpulorus). В более древних толщах встречаются палиноморфы (акритархи) с длинными, иногда сложно устроенными выростами. Они сходны с диноцистами, но отнесение их к перидинеям пока проблематично. Часть их может принадлежать празинофитовым. Перидинеи, близкие к роду Gonyaulacysta, известны в силуре и низах девона. В остальной части девона, в карбоне и нижней перми встречаются акритархи, иногда описываемые как диноцисты, но их систематическое положение неизвестно. В отложениях верхней перми и триаса обнаружены немногочисленные находки явных перидиней, но в большом количестве они появляются с юрских отложений и далее весьма обычны в мелу и кайнозое. Диноцисты широко используются для стратиграфии мезо-кайнозоя. С начала юры и до антропогена выделяется около 30 зон по ним. В геологическом распространении диноцист отмечены фазы расцвета (силур — низы девона, нижняя — средняя юра, палеоцен — нижний эоцен), разделенные интервалами упадка. Диноцисты в большом количестве встречаются в современном планктоне (уступают лишь диатомовым), играют большую роль в трофических цепях, а иногда при «цветении» моря («красные приливы») размножаются в огромном количестве и вызывают заморы нектонных и бентосных организмов. Тем не менее современная эпоха по таксономическому разнообразию перидиней относится к фазе упадка.
Современные перидинеи весьма разнообразны экологически. Среди них много морских планктонных форм, но есть и обитатели солоноватых и пресных вод. Ископаемые перидинеи, за редким исключением — морские. Заведомо пресноводные редки и известны лишь с позднего мела. В распределении родов отражается близость береговой линии. При приближении к берегу в целом увеличивается толщина стенки диноцист. Комплексы диноцист обнаруживают довольно четкую климатическую приуроченность, так что по их смене можно судить о фазах потеплений и похолоданий.
Класс Ebriophyceae (эбридиевые)
У эбридиевых есть внутренний кремневый ажурный скелет, имеющий трехлучевую или четырехосную симметрию. Стержневидные элементы скелета не имеют внутри полости, в отличие от силикофлагеллят. Гетеротрофным питанием (главным образом, диатомеями) эбридиевые отличаются от типичных водорослей, но сходны с некоторыми динофлагеллятами, с последними они сближаются строением ядра и парой жгутиков. Кроме того среди динофлагеллят есть формы (род Actiniscus) с внутренним скелетом, напоминающим эбридиевый и также сложенным элементами без внутренней полости. Эбридиевые — морские планктонные организмы, известны с палеоцена и особенно многочисленные в эоцене и миоцене. Сейчас они представлены тремя родами. Они изучаются вместе с другими кремневыми организмами — радиоляриями, диатомовыми, силикофлагеллятами. Приуроченность эбридиевых к водам холодного и умеренного климата позволяет использовать их остатки для палеоклиматических реконструкций.
Источник: С.В. Мейен. Основы палеоботаники. Справочное пособие. Издательство «Недра». Москва. 1987