Для наиболее глубоких морфологов уже к концу прошлого и началу нашего века стали очевидными морфологическая целостность побега и условность его расчленения на лист и стебель.
Мастере (Masters, 1869), Сакс (Sachs, 1870), Буньон (Bugnon, 1925) высказывают мысль о побеге как целостном морфологическом органе и о листе и стебле как частях этого целого. Но эти эпизодические высказывания не оказали влияния на развитие морфологии растений. Многие из них просто не были замечены. Агнеса Арбер, например, при всем своем энциклопедическом знании литературы, вообще не упоминает Мастерса как своего предшественника по утверждению идеи о побеге как основном морфологическом органе и ссылается только на Сакса. В то время еще не было создано теории, которая могла бы быть противопоставлена идее о трех основных органах высшего растения.
Наконец, исключительное значение для поступательного развития идей морфологии растений сыграло открытие и описание псилофитовых (Kidston a. Lang, 1917, 1920, и др.). Палеоботаника предоставила свидетельства, что лист не является органом универсальным, извечно данным. Стало очевидным, что первенцы наземных растений листом не обладали, что лист является итогом длительной приспособительной эволюции автотрофного растения, специализированной для выполнения функции ассимиляции частью побега.
С обоснованием идеи о побеге как основном морфологическом органе в 1930 г. выступает Агнеса Арбер, уже завоевавшая к тому времени известность как морфолог. Арбер делает доклад на V международном ботаническом конгрессе (Arber, 1930Ь) и публикует развернутую статью (Arber, 1930а). Арбер не раз по-том возвращается к высказанным идеям, последовательно разрабатывая и углубляя их (Arber, 1941, 1950).
Арбер формулирует свои представления в качестве антитезы воззрениям классической морфологии. Утверждая их, Арбер указывает, что де Кандолль «рассматривал корень, стебель и лист как обособленные единицы (separate units), и эти же представления о теле растения сохранились до наших дней» (Arber, 1950, стр., 70). Арбер критикует эти представления «формальной морфологии» (так она называет классическое направление морфологии) и отказывается от ранее принятой ею теории «листовой оболочки» стебля Э. Саундерс. Основными аргументами для Арбер служат нодальная анатомия и данные об эволюции высших растений. К онтогенезу Арбер не обращается.
Вскоре после первых выступлений Арбер против представлений классической морфологии идея о целостности побега начинает находить поддержку в исследованиях онтогенеза растения. Исследования верхушечных меристем раскрывают взаимозависимость и взаимообусловленность оси и боковых органов, демонстрируют их единство в развитии. Так, Фостер (Foster, 1936, 1949) приходит к выводу о невозможности установить границы между листом и осью. По-видимому, Фостер независим от Арбер в своих выводах, поскольку он исходит из других, нежели Арбер, предпосылок. К такому же выводу приходит Ветмор (Wetmore, 1943) при исследованиях онтогенеза побега. Этот же тезис формулирует Филипсон (Philipson, 1949) в сводке по онтогенезу побега двудольных, распространяя его также и на цветок. Гистологические исследования в полном соответствии с идеей целостности побега показывают, насколько условны границы, проводимые между боковыми и осевыми органами. Ученик Фостера Брук (Воке, 1948), исследуя онтогенез цветка Vinca rosea, нашел, что нижняя часть его трубки венчика (т. е. структуры, принадлежность которой к аппендикулярным органам, казалось бы, не вызывает сомнений) образована за счет интеркалярного роста цветоложа. Идею о побеге как основном органе высшего растения принял Пури (Puri, 1952а). Обсуждая природу нижней завязи, он указывает, что современные исследования в значительной степени лишили термины «ось» и «лист» их морфологического значения, и подчеркивает условность подобного расчленения тела растения. Тезис о побеге как основном органе прозвучал и на 8-м международном ботаническом конгрессе. Лepya (Leroy, 1954) в своем докладе утверждал, что «классической ошибкой» было рассмотрение стебля и листьев, цветоложа и частей цветка как «отдельных сущностей» (des essences), в то время как это лишь части единого целого.
Как можно думать, Леpya несколько утрировал эту идею о целостности побега. Так, один из тезисов доклада Лepya на конгрессе гласит: «Не существует никаких существенных различий между стеблем и листом, между цветоложем и аппендикулярными органами цветка». Различия между названными органами действительно не абсолютны, но едва ли их можно отрицать вообще.
Представления о побеге как основном органе высших растений оказались настолько распространенными и устоявшимися в зарубежной литературе, что вошли в руководство по «Анатомии растений» Эзау (Esay, 1953, 1965) и в учебник по «Анатомии растений» Фана (Fahn, 1967). Трижды на протяжении своего курса (в главах, посвященных телу растения, листу и стеблю) Эзау утверждает этот тезис, подчеркивая неразличимость как внешних, так и внутренних границ между листом и осью, и отводит этим понятиям роль удобных описательных терминов. Имс (1964) в своей обобщающей книге по морфологии цветковых растений утверждает, что «морфологически побег является основным органом растения». Он подчеркивает, что анатомически нельзя установить ни внешних, ни внутренних границ между листом и стеблем; нельзя разграничить лист и стебель также и онтогенетически. Имс заключает, что, «хотя лист и стебель являются удобными описательными терминами, необходимыми для большинства отраслей ботаники, их нельзя больше рассматривать как основные органы тела растения» (1964, стр. 13).