Уже неоднократно мы упоминали, что тот или другой из перечисленных исследователей замечал в клетках ядра.
Так как в работе Шлейдена, к которой мы далее перейдем, ядру придается особое значение, то, отступая от хронологического изложения, рассмотрим здесь историю открытия этой важнейшей части клетки. Именно ядро помогло Шванну провести сравнение клеток животных и растений, и поэтому открытие ядра знаменует собою важнейший этап в развитии учения о клетке.
Ядра впервые увидел в эритроцитах рыб Лёвенгук в 1700 г. и изобразил их на рисунке. Позднее на том же объекте — эритроцитах многих позвоночных и беспозвоночных — зарисовал ядра Хьюсон (Hewson, 1777). Значение этого образования в тот ранний период зарождения микроскопии, конечно, не могло быть оценено ни самими авторами, ни их современниками. Фонтана в исследовании о яде гадюки, изображая эпителиальные клетки эпидермиса и эритроциты, рисует в клетках ядра и бегло упоминает о «их в тексте; но и в то время (работа Фонтана вышла в 1781 г.), когда только начиналось микроскопическое исследование животных тканей, открытие Фонтана не могло быть понято.
Тогда же некоторые исследователи наблюдали ядра в яйцеклетках. Каволини (Filippo Cavolini, 1756—1810) видел ядра в икре рыб (1787); а Поли (Poli, 1791) заметил ядра в яйцах моллюсков. Их наблюдения прошли бесследно, не обратив на себя внимания.
В исследовании о яйце птиц (1825) Пуркине описывал «зародышевый пузырек» (vesicula germinativa). Это было ядро яйцеклетки птиц. По описанию Пуркине, это «сжатый сферический пузырек, одетый тончайшей оболочкой. Он содержит свою собственную лимфу, включен в белый сосковидный бугорок и преисполнен производящей силой, отчего я и назвал его «зародышевый пузырек». Пуркине придавал открытому им образованию большое значение; вслед за ним последующие исследователи уже не обходили вниманием этот загадочный «пузырек». Открытие Пуркине, таким образом, не прошло бесследно, как наблюдения Каволини и Поли, но значение «зародышевого пузырька» долго оставалось неясным, так как в понимании частей яйца, с точки зрения представления о «клетке, правильный путь был намечен лишь после исследований Шванна.
У растений первое изображение клеточного ядра сделал Бауэр (Bauer) в 1802 г., но опубликован этот рисунок только в 1830 г. (J. Baker, 1949). Мейен (1830) на одном рисунке показывает ядро. В исследовании о маршанции Мирбель (1831—1832) также изображает ядро, давая ему название шарика; видел его и французский ботаник Броньяр (Adolphe Brogniart, 1801—1876). Но эти первые наблюдения ядер в растительных клетках не были оценены самими наблюдателями и также не привлекли к себе внимания.
Признание ядра в качестве обязательной части растительной клетки является заслугой английского ботаника Роберта Броуна (Robert Brown, 1773—1858).
Начав свои ботанические работы с описания сборов, сделанных во время путешествия по Австралии, Броун переходит затем к изучению анатомического строения растений. Он не ставил чисто морфологических задач в своей работе; анатомические исследования для него являются пособием для изучения систематики растений, но в этих работах Броун делает выдающиеся ботанические открытия относительно размножения у растений. В 1833 г. выходит работа Броуна «Об органах и способе оплодотворения у орхидных» (доложена в Линнеевском обществе в Лондоне еще в ноябре 1831 г.). Броун пишет в этой статье, что в каждой клетке эпидермиса он наблюдал «одиночную округлую ареолу, обычно более темную, чем оболочка клетки. Эта ареола более или менее зернистая, слегка выпуклая, и хотя она кажется лежащей на поверхности, в действительности она покрыта наружной пластинкой клетки. Положение ее в клетке не постоянно; часто, однако, в центре или близ него» (стр. 710). Эта ареола, или ядро (nucleus) клетки, как иначе обозначает это образование Броун, наблюдалось им не только в клетках эпидермиса; он видел ядро в паренхиме, во внутренних клетках частей растений, «особенно, когда они свободны от зернистого вещества». Броун, правда осторожно, высказывает предположение, что ядро является обычной составной частью клетки. У него нет категорического утверждения о том, что ядро есть обязательный органоид клетки; равным образом Броун не дает в своей работе изображений клеточных ядер. Тем не менее в исследованиях Броуна впервые ядро упоминается не как случайное образование в клетке, а фигурирует как какая-то существенная часть, имеющая значение для жизни клетки.
Мейен, автор «Фитотомии» — сочинения, о котором была речь уже ранее,— в более позднем руководстве «Новая система физиологии растений» (1837—1839) упоминает ядро как постоянную часть клетки, значение которой остается загадочным. Собственно лишь работа Негели (С. Nageli, 1844) доказала всеобщее распространение клеточных ядер не только у цветковых растений, но и в клетках водорослей, грибов, мхов и других низших растений.
В гистологию животных термин «ядро» был введен Валентином. В сообщении «О тонком строении органов чувств» (1836) Валентин писал об эпителии конъюнктивы: «Он состоит из ромбоидальных или квадратных округлых клеток, лежащих тесно друг около друга, границы которых образованы простыми нитевидными линиями; в каждой клетке без исключения находится несколько более темное и компактное ядро (nucleus) круглой или продолговато-округлой формы. Большей частью оно занимает середину клетки, состоит из мелкозернистой субстанции, но содержит внутри совершенно круглое тельце, которое по тому же образцу образует внутри него своего рода второе ядро» (стр. 143). Из этого описания видно, что Валентин отчетливо наблюдал ядра эпителиальных клеток. Внутри ядра Валентин видел ядрышко; это было, по-видимому, первое описание этой внутриядерной структуры.
Отчетливое описание и изображение ядер в клетках эпителия дал Генле (1837). Бэйкер (1949) верно отмечает, что работами Валентина и Генле начинается эпоха ядерных клеток в гистологии животных.
В 1838 г. в Muller’s Archiv появляется статья молодого ботаника Шлейдена под заглавием «Материалы к фитогенезу» (Beitrage zur Phytogenesis). Эта работа по традиции считается важнейшим этапом в развитии клеточного учения, и ее автор признается вместе со Шванном творцом клеточной теории. Значение Шлейдена в истории клеточного учения бесспорно, но в учебной, популярной, а подчас и в исторической литературе это значение освещается поверхностно и неверно. Шлейдену приписывают порой чуть не открытие растительных клеток, поэтому. необходимо разобрать, в чем же действительно значение этого ученого в истории клеточного учения, где правда в той легенде, которая сложилась вокруг его работы и по традиции переходит из учебника в учебник.
Маттиас Шлейден (Matthias Jacob Schleiden, 1804—1881) является крупнейшим представителем немецкой ботаники середины Прошлого столетия. Первоначально он окончил юридический факультет и занимался адвокатурой. Не имея в этой деятельности успеха, Шлейден в 1831 г. бросает юриспруденцию и приступает к изучению медицины и естественных наук. С 1840 г. он профессор ботаники в Иене, где остается до 1862 г. Это основной период творческой деятельности Шлейдена. В 1842 г. выходит его капитальное сочинение «Основы научной ботаники», сыгравшее большую роль в направлении дальнейших ботанических исследований. Вместо натурфилософских рассуждений Шлейден требует внедрения в ботанику точных методов исследования строения и функции растений; особенно подчеркивал он необходимость внимания к истории развития, в которой видел ключ для решения многих спорных проблем. Философские позиции Шлейдена, изложенные им в его сочинениях, не отличаются оригинальностью и обнаруживают отпечаток кантовской философии. С 1862 г. по 1864 г. Шлейден — профессор антропологии в Дерпте (ныне Тарту, Эст. ССР), в 1864 г. он оставляет Дерпт из-за столкновения с церковными кругами и вместе с тем прекращает педагогическую деятельность. Будучи автором не только ряда научных работ, но и многих популярных сочинений, Шлейден пользовался широкой известностью.
«Материалы к фитогенезу» — вторая работа Шлейдена, который был тогда еще начинающим ботаникам. Она представляет собой статью, размером около 40 страниц, к которой приложены две таблицы. Общий основной закон человеческого разума, — так начинает Шлейден свою работу, — закон, обусловливающий непреодолимое стремление его к единству в познании и установлению как вообще в науке, так и в области организмов аналогии для обоих больших отделов — царства животных и растений, — побуждал многократно заниматься этим предметом. Столько людей ума занимались им, но — этого нельзя отрицать — все до сих пор произведенные в этом отношении попытки не удавались и были заблуждениями. Причина лежит в том, что понятие индивидуума в том смысле, как оно применяется в животной природе, в мире растений не имеет никакого применения. Самое большое можно говорить об индивидууме в этом смысле у наиболее низших растений, некоторых водорослей и грибов, состоящих только из одной клетки. Но каждое более высоко развитое растение есть агрегат совершенно индивидуализированных замкнутых отдельностей…, являющихся клетками» (стр. 137). Мы нарочно привели эту длинную цитату, являющуюся началом статьи Шлейдена, чтобы показать, насколько чужда была ему мысль об единстве микроскопической структуры животных и растений, выражающемся в клеточном строении. А между тем именно эта мысль является краеугольным камнем клеточной теории, одним из соавторов которой обычно считают Шлейдена.
Для правильной оценки работы Шлейдена нужно вспомнить положение клеточного учения в ботанике к 1837 г., когда Шлейден закончил свою работу. Совершенно неверно распространенное представление, будто Шлейден доказал всеобщее распространение клеток у растений, или даже открыл клетки у растений. Это искажение действительного исторического развития науки. К началу тридцатых годов прошлого века в ботанике создается законченное представление о клетке как элементарной структуре растительного мира; Шлейден в своей работе берет это положение в качестве незыблемо установленного вывода. Даже такие, казалось раньше, неклеточные части растений, как водоносные сосуды древесины, к этому времени рассматриваются как видоизмененные, своеобразно дифференцированные и слившиеся клетки. Шлейдену не надо было устанавливать всеобщее распространение клеток у растений: установление этого положения явилось, как мы видели, коллективным успехом целого ряда работ многочисленной плеяды ботаников первой четверти прошлого века.
К. А. Тимирязев (1920) по поводу выражения «открытие клетки» справедливо писал: «Но дело в том, что клеточку никто не открывал» (стр. 79), подчеркивая этим, что «открытие» клетки не есть заслуга какого-то определенного ученого. Неверно и то, что Шлейден, как пишет Ашофф (Aschoff, 1938), развил учение «о всеобъемлющем построении из клеток всех растений» (стр. 177). И в этом отношении прав К. А. Тимирязев, который писал: «Шлейдена вообще принято считать творцом этого учения о клеточке, оказавшегося столь богатым самыми плодотворными обобщениями. Но это едва ли справедливо… Шлейден красноречивый, страстный противник рутины и застоя, мог бы по праву сказать о себе, как некогда Бэкон, что он трубач, герольд, buccinator, возвещавший о появлении этого учения, но фактические данные, его обосновывавшие, уже существовали ранее…» (стр. 75). Характерно, что Унгер (Unger, 1846) в своих основах ботаники, излагая положение о клетке как о всеобщей элементарной структуре организмов, в литературной ссылке указывает Шванна и Кёлликера, не упоминая даже в этом аспекте о Шлейдене.
Самое понятие о клетке у Шлейдена не отличается от представлений, оформившихся ранее и нашедших отражение в учебнике Мейена (1830) еще до того, как Шлейден вообще начал заниматься ботаникой. В уровень с этими представлениями Шлейден принимал клетку за пузырек или камеру, отграниченную оболочкой, внутри которой может находиться содержимое. Это «содержимое» клетки (будущая протоплазма!) привлекало еще внимание Мейена, посвятившего ему большое исследование, но не уяснившего значения этой основной составной части клеток. Видел протоплазму растительных клеток и Шлейден, но и он не понял значения «содержимого» клетки. Для него это — камедь (Gummi) или студень (Gallerte). Часть протоплазмы Шлейден относил к клеточной стенке. Последняя, по его мнению, состоит из двух слоев, между ними находится клеточное ядро — «дитобласт», который никогда не лежит внутри клетки, а всегда заключен в клеточную стенку «таким образом, что стенка клетки расщепляется на две пластинки, из которых одна проходит снаружи, а другая изнутри цитобласта. Та, которая проходит с внутренней стороны, обычно нежнее и более студневидная» (стр. 142). Из рисунков Шлейдена очевидно, что за «внутренний слой клеточной стенки» он принимал пристеночный слой протоплазмы растительных клеток.
Какую же задачу ставил Шлейден в своей работе? «Каждая клетка, — пишет он, — ведет двойную жизнь: вполне самостоятельную, связанную только с ее собственным развитием, и другую зависимую, поскольку она является составной частью растения. Однако легко видеть, что как для физиологии растений, так и для сравнительной физиологии жизненные процессы отдельных клеток должны быть в общем на первом месте, должны представлять собою неизбежную основу, и при этом в первую очередь выдвигается вопрос: как собственно происходит этот своеобразный маленький организм, клетка?» (стр. 138). Эта задача—генезис клетки — основа статьи Шлейдена. Генетический момент в таком смысле выдвигался и ранее, но нельзя отрицать, что Шлейден, соответственно своему времени, поставил эту проблему отчетливее, чем его предшественники.
Отвечая на поставленный вопрос, Шлейден развивает свою теорию клеткообразования. В этой теории центральная роль в процессе развития новых клеток отводится ядру. Как мы видели, оно было открыто задолго до работы Шлейдена, «о не получило никакого определенного толкования. По Шлейдену, ядро есть «цитобласт» — образователь клетки. Теория клеткообразования, развиваемая Шлейденом, кратко может быть охарактеризована следующим образом.
В камеди, прилегающей изнутри к стенкам ранее существовавших клеток, образуются зернышки; Шлейден называет их слизью и считает, что эти зернышки, путем конденсации, образуют ядрышки, а затем формируется ядро, возникающее, в виде зернистого осадка вокруг ядрышка. На поверхности ядра, с одной стороны, снова из «слизи» образуется оболочка; она отграничивает цитобласт, и таким образом возникает отграниченное стенками пространство, где в толще стенки заключено ядро. Это пространство и есть новая клетка. Следовательно, по Шлейдену, дочерние клетки возникают внутри материнских клеток. Количество новых клеток, которые могут развиваться в одной материнской клетке, а равно и судьба этой материнской образовательной клетки, Шлейденом не обсуждается.
Такова сущность теории клеткообразования, сущность «превосходных исследований Шлейдена, которые пролили на эту область так много света», — характеристика работы Шлейдена, данная Теодором Шванном. Как вскоре было показано, теория Шлейдена основана на ложно истолкованных наблюдениях. Именно эту неверную теорию клеткообразования воспринял от Шлейдена его друг Шванн и она явилась наиболее слабым пунктом учения Шванна. Сакс в своей истории ботаники характеризует теорию Шлейдена следующими резкими словами: «Шлейденовская теория клеткообразования возникла из трудно постижимого слияния неясных наблюдений и предвзятых мнений, больше того, она сильно напоминает в основном старые теории Шпренгеля и Тревирануса» (стр. 76). Сам Шлейден упорно отстаивал свою теорию цитогенеза и приводил ее даже в 4-м изд. «Основ научной ботаники» (1861).
В своей статье Шлейден, кроме рассмотренной теории клеткообразования, занимается вопросом о развитии утолщений на стенках спиральных сосудов и развивает теоретические рассуждения о работе растений. Принципиально нового в данном разделе работа Шлейдена не содержит, и, так как эта часть статьи прямого отношения к нашей теме не имеет, останавливаться на ней нет необходимости.
Какую же оценку нужно дать в историческом аспекте роли Шлейдена в развитии клеточного учения? Мартин Гейденгайн (М. Heidenhain, 1899) еще в конце прошлого столетия отметил неправильность представления о равноценном значении в истории клеточной теории Шлейдена и Шванна. Позже этот вопрос со всей решительностью был поставлен вновь на основании критического разбора литературы чешским гистологом Студничкой (1933) — большим знатоком истории клеточного учения. Действительно, традиционное сопоставление имен Шлейдена и Шванна, выдвигаемых обычно в качестве «соавторов» клеточной теории, не оправдывается при внимательном изучении источников. Шлейден не был соавтором клеточной теории; ему, как мы видели, была совершенно чужда основная мысль этой теории — единство микроскопической элементарной структуры животных и растений; он не является и создателем клеточного учения в области ботаники, так как основные положения этого учения были развиты до него. Это нужно подчеркнуть, так как в литературе, и иностранной и нашей, вокруг имени Шлейдена создалась «легенда», которых так много в истории науки вследствие недостаточного знакомства с оригиналами. Студничка в цитируемой выше статье о Шлейдене привел выписки из нескольких десятков иностранных руководств по гистологии и биологии и даже из специальных статей по истории клеточного учения, где совершенно превратно освещается роль Шлейдена и повторяется легенда о том, что Шлейдену наука обязана открытием клеточного строения у растений, что Шлейден и Шванн создали клеточную теорию и т. п. К тому списку неоправданных, а порой просто нелепых утверждений о роли Шлейдена, который привел Студничка, можно, к сожалению, добавить немалый список цитат из более новых учебников и даже специальных работ, в том числе сочинений, претендующих на значение исторических работ как в нашей, так и в зарубежной литературе. Историческая роль работы Шлейдена несомненна, но эта роль иная, чем ее обычно освещают. Шлейдену принадлежит заслуга внедрения генетического подхода в учение о тканях и клетке. Попытки подобного подхода делались и до Шлейдена (Вольф, Мирбель, Шпренгель, Тревиранус; в гистологии животных — Валентин), но в то время они не могли быть столь эффективными, как работа Шлейдена, появившаяся тогда, когда представление о клетке как об основной структуре растений было уже общепринятым. Без генетического подхода Шванн не мог бы создать стройную клеточную теорию, обоснованную убедительными для того времени данными. Только обратившись к истории развития тканей и клеток, Шванн смог показать «соответствие» различных элементарных структур, мог доказать их гомологию. В направлении мысли Шванна на подобный путь исследования работа Шлейдена сыграла, конечно, существенную роль.
Но это не все. Для того чтобы, обратившись к истории развития элементарных структур, можно было убедительно показать их гомологию, нужно было найти руководящий признак и, взяв его в качестве ведущего звена, распутывать клубок сложных взаимоотношений элементарных структур в животных тканях. Этот руководящий признак Шванн почерпнул у Шлейдена. Это — ядро. Клетки в различных тканях могут быть внешне очень не похожи друг на друга, но сходство ядер бросается в глаза, помогает гомологизировать внешне несходные образования. Ядро было известно и в клетках растений и в животных структурах до Шлейдена. Но только в его работе ядро приобрело значение основного признака развивающейся клетки. Этот признак послужил для Шванна рычагом, ухватившись за который он смог создать клеточную теорию.
Таким представляется значение Шлейдена в истории клеточного учения. Его нельзя ставить рядом со Шванном, он не был соавтором клеточной теории, но его работа была необходимым звеном в цепи исследований, подготовивших материал, без которого гений Шванна, возможно, оказался бы бессильным сделать обобщения, сформулированные им в виде клеточной теории. Вирхов (1859) правильно выразил это, указав, что Шванн стоял «на плечах» Шлейдена.