Питание того или иного вида — фактор первостепенного значения. Как показывают повседневные наблюдения, качество и количество пищи наряду с абиотическими факторами очень сильно сказываются на демографических характеристиках популяций.
Хорошо питающиеся особи обладают в целом большей продолжительностью жизни и более высокой плодовитостью, чем плохо питающиеся. Поскольку многие виды отличаются достаточно строгим рационом и выбирают лишь определенную пищу, легко понять, что влияние наличного количества пищи гораздо очевиднее, чем ее качество. Последнее к тому же варьирует слабо. Этот фактор имеет большое значение, оказываясь нередко причиной ярко выраженных явлений, представляющих значительный теоретический и практический интерес.
Наблюдения в природных условиях. Первый пример: клесты-еловики в Финляндии. В обычной области своего размножения — на севере Европы клест-еловик Loxia curvirostra питается исключительно семенами ели. Специальная форма клюва позволяет ему легко извлекать их из шишек.
Плодоношение ели по годам неравномерно. В отдельные годы урожай семян бывает очень высоким, а в остальные — совершенно ничтожным. Динамика плодоношения ели в Финляндии была изучена на протяжении 10 лет. Ежегодные урожаи оценивали в произвольных показателях от 0 (нулевой урожай) до 5 (максимальный урожай). В течение того же периода ежегодно подсчитывали число пар клеста-еловика, гнездящихся на той же контрольной территории. Сопоставление обоих явлений обнаружило их почти полное совпадение: число гнездящихся пар в урожайные годы поднималось до 40, а в неурожайные — падало до нескольких единиц. Влияние количества пищи на плодовитость выявляется, таким образом, очень четко.
Из этого примера можно вывести два важных заключения. Первое: подобное совпадение совершенно очевидно связано с тем, что клест-еловик представляет собой настоящего стенофага; его существование, следовательно, всецело зависит от урожая еловых шишек, семена которых составляют практически его единственную пищу. Если бы его рацион был разнообразнее и включал также различные зерна, ягоды, насекомых, то совершенно очевидно, что нехватка семян ели просто вынудила бы птиц переключиться на другие корма и совпадения в плодовитости двух видов не наблюдалось. Второе заключение — чередование у ели урожайных и неурожайных годов, приводящих к многочисленным или малочисленным гнездовьям клеста-еловика. В общих чертах эти явления повторяются и носят циклический характер.
Второй пример: лемминги и белая сова в Канаде. В околополярных районах бореальной зоны, занятых тундрой и тайгой, обитают плодовитые популяции мелких грызунов. Из них в Канаде наиболее многочисленны лемминги Lemmus lemmus. Эти зверьки давно прославились тем, что довольно регулярно — раз в три-четыре года — численность их популяций возрастает в огромных размерах, достигая иногда уровня, в 100 раз превышающего норму. Но обилие зверьков недолговечно. Испытывая голод из-за нехватки пищи, лемминги пожирают собственный приплод и абортируют; постоянные встречи зверьков друг с другом держат их в весьма пагубном для них состоянии нервногормонального напряжения. Начинается их массовое переселение из районов большого скопления, при котором зверьки преодолевают даже речные преграды. При этом они легко становятся жертвами всевозможных плотоядных животных, снижающих их численность до исходного уровня. Затем весь цикл повторяется.
Одним из основных врагов леммингов является белая полярная сова Nyctea scandiaca — крупная арктическая птица, почти вся покрытая белым оперением. Лемминги не составляют ее единственную пищу, но в период их массового размножения сова почти целиком переключается на этих грызунов и дает более крупные выводки. На следующий год, когда численность леммингов резко падает, популяция белой совы оказывается, наоборот, сильно увеличенной. Часть птиц улетает тогда на юг, и их можно видеть во многих районах США. Здесь они даже спорадически размножаются, но не могут удержаться. Массовые размножения леммингов отмечались в Канаде в 1929, 1933, 1936 и 1940 гг. Миграции белой совы в США, установленные при помощи системы условных показателей, наблюдались на следующий год, т. е. в 1936, 1934, 1937 и 1941 гг. Налицо, таким образом, ясно выраженная цикличность явления.
Третий пример: зайцы и рысь в Канаде. В Канаде рысь Lynx rufa питается исключительно зайцами Lepus americana. Поскольку оба эти вида являются объектом охоты ради меха, мы располагаем, начиная с 1800 г., чрезвычайно ценным документом в виде учетов Компании Гудзонова залива, в которых зарегистрировано число шкур каждого вида, сдававшихся ежегодно трапперами (так называют охотников в Сев. Америке). Согласно весьма грубой оценке, можно допустить, что число сданных за год шкур пропорционально численности вида в этом году.
Анализ этих данных обнаруживает циклическое колебание численности зайцев и рыси с приблизительной периодичностью в 10 лет. Максимальная численность зайца приходилась примерно на 1855, 1865, 1875, …, 1925 гг., а минимальная — на 1850, 1860, 1870 …, когда амплитуда колебаний достигала 10 1. Та же закономерность обнаруживается и для рыси, максимум ее численности приблизительно совпадал с максимумом для зайца, расходясь с ним лишь на один-два года. Максимальная численность зайца (например, 135 000 шкур в 1885 г.) позволяла рыси (70 000 шкур за тот же год) увеличить свой приплод. Затем численность зайца резко падала — одновременно по причине нехватки пищи и увеличения численности пригон. Так, в 1886 г. было сдано 14 000 шкур зайца и 80 000 шкур рыси, что свидетельствовало о сохранении ее численности в этот год на высоком уровне. Вскоре много хищников погибло от голода, и лишь очень небольшое число животных дало приплод. В итоге в 1887 г. было отстрелено только 35 000 животных. Численность рыси падала до 1890 г. (7 500 шкур). Соответственно сокращалось число истреблявшихся ею зайцев. Последние, будучи немногочисленны и находя обильную пищу, постепенно все сильнее размножались. Вслед за ними с небольшим отставанием увеличивалась численность рыси, пока в 1895 г. не был достигнут новый максимум: 90 000 шкурок зайца и 55 000 шкурок рыси.
В трех приведенных примерах отмечена связь между численностью вида, служащего пищей (а в случае ели — продуктивностью), и вида, который ею питается. В последнем примере отношение между видами имеет двусторонний характер, тогда как в двух первых связь действует лишь в одном направлении. Действительно, численность клеста-еловика не оказывает никакого влияния на плодоношение ели, а деятельность белой совы, если она и сказывается на численности леммингов в годы массового размножения, то лишь весьма незначительно. Основной же движущей силой описанного явления оказываются демографические факторы, действующие в популяциях лемминга. Численность белой совы всего лишь следует за их ростом.
Напротив, можно с полной уверенностью утверждать, что хищническая деятельность рыси очень сильно сказывается на численности зайца, составляя основную причину ее динамики, причем, по-видимому, независимо от прочих факторов: нехватки кормов или патологических явлений, связанных с перенаселением. Правда, в рассмотренном случае явление оказывается более сложным, поскольку численность обеих популяций связана взаимным влиянием.
Теоретический и экспериментальный анализ. Периодические колебания численности популяций с давних пор привлекали внимание исследователей. В 1925 г. крупный итальянский математик Вольтерра предложил для анализа изменений двух и даже трех взаимодействующих популяций ряд моделей. Они касались, например, популяции жертвы и популяции хищника, хозяина и паразита, что приблизительно равнозначно, или, наконец, более сложных систем типа волк — коза — капуста.
Разумеется, эти модели были призваны дать лишь приблизительное отражение природных явлений, поскольку они по необходимости покоились на весьма упрощенных посылках. Так, допускалось, что теоретические популяции состоят из совершенно одинаковых животных, всегда передвигающихся беспорядочно и размножающихся в одинаковой пропорции; кроме того, животные ненасытны, и каждая жертва, контактирующая со своим врагом, считается им съеденной. Несмотря на всю схематичность подобных допущений, математический анализ Вольтерры представляет большой интерес, хотя и отличается сложностью, а большая часть моделей дает, по крайней мере качественно, правильную картину явлений, наблюдаемых в природе. Коэффициенты прироста популяций, а в минимальной мере и исходные условия играют первостепенную роль в определении получаемых результатов.
Например, согласно коэффициентам прироста, нетрудно предвидеть простые случаи, когда хищники, истребив свои жертвы и оставшись без пищи, резко убывают в числе, или когда численность хищников падает и жертвы получают возможность беспрепятственно размножаться. В других, более сложных случаях, модели предусматривают сохранение популяций двух видов при периодических колебаниях их численности вокруг некоторого постоянного среднего значения. Истребление особей обеих популяций в размерах, пропорциональных их численности (так действуют, например, неблагоприятные климатические факторы), нарушает равновесие между жертвами и хищниками в пользу первых.
В ряде экспериментальных исследований предпринимались попытки искусственно воспроизвести такие явления в лаборатории, причем объектами исследований служили, естественно, мелкие организмы. Гаузе и его сотрудники (1935 г.) ставили опыты главным образом на простейших. Они помещали в питательную среду в качестве жертвы Paramecium caudatum, а в качестве хищника другое реснитчатое простейшее— Didinium nasutuin. В однородной, только что введенной среде Didinium полностью истребляет парамеции и гибнет от голода; но если и среде имеется осадок (остатки овса), то часть парамеций находит в нем убежище. Хищник истребляет других парамеций и вымирает, а парамеции, укрывшиеся в осадке, начинают беспрепятственно размножаться.
Труднее воспроизвести циклические колебания численности. Это объясняется тем, что темпы роста двух видов не связаны между собой определенным цифровым отношением, которое укладывалось бы в необходимые пределы: по сравнению со своей жертвой хищник размножается слишком быстро. Необходимо прибегать к уловкам — вводить новые партии парамеций через равные интервалы времени. В этом случае численность их популяции становится эквивалентной численности популяции вида, размножающегося быстрее. Какая-то часть парамеций выживает, хотя в целом они интенсивно поедаются Didinium; при этом отмечают периодические колебания численности обоих видов вокруг средней величины, очень похожие на те, которые наблюдают в природной обстановке, и согласующиеся с математическими моделями.
Значительно позднее Гаузе Утида провел наблюдение над долгоносиком Callosobruchus chinensis и его паразитом — мелким наездником-браконидой Heterospilus prosopidis (перепончатокрылые). Оба вида содержались на обширном закрытом участке при строго постоянных условиях и регулярной подаче пищи. В некоторых экспериментах-наблюдалась гибель паразита или обоих видов, как это было и в опытах Гаузе. Но в большинстве случаев в экспериментах, продолжавшихся несколько лет и охватывавших приблизительно 100 поколений, отмечались колебания численности двух видов около средней; амплитуда колебаний часто оставалась достаточно постоянной на протяжении десятков поколений.
Совершенно очевидно, что чем сложнее и изменчивее условия среды, тем большее число разнообразных факторов оказывает воздействие на сложный механизм регуляции численности двух совместно обитающих видов. Мы не случайно выбрали три рассмотренных выше примера из жизни видов, обитающих в районах Крайнего Севера, где огромные пространства заняты совершенно однообразными тундрой или тайгой. В суровых условиях этих мест может существовать лишь очень ограниченное число специализированных видов. Следовательно, мы имеем здесь дело с наиболее простыми экосистемами, подверженными минимальным воздействиям внешних факторов. Часто при совместном обитании двух видов хищник живет лишь за счет какой-нибудь одной жертвы и в случае ее отсутствия не способен перейти на другую. Эти животные, подобные клесту-еловику, представляют собой, таким образом, крайних стенофагов.
Подобные взаимодействия между видами можно также наблюдать и в более сложных условиях среды, но они обычно бывают замаскированы наложением других факторов. К их числу относятся виды, влияние которых рассматривается как вторичное, а также более частые и быстрые изменения условий среды — преимущественно климатических факторов, действие которых на численность популяций приобретает решающее значение. Многочисленность факторов приводит к тому, что результаты их взаимодействия статистически погашаются. В итоге можно сделать вывод, подтверждаемый наблюдениями и теоретическими соображениями, что нем сложнее данная экосистема, тем она стабильнее.
Руководствуясь соображениями удобства уборки урожая или содержания животных, человек стремится сделать среду единообразной, практикуя, например, монокультуры или формируя стада сельскохозяйственных животных. Последствия такого стремления проявляются незамедлительно: в упрощенных биоценозах неизбежно наблюдается массовое размножение паразитов сельскохозяйственных культур и животных, которые остались бы почти незамеченными в более сложных биоценозах. Нелегко исправить это положение, так как биологические факторы, ограничивающие численность вредителей, т. е. их естественные враги, или полностью истреблены, или их популяции разрежены настолько, что они не в состоянии сколько-нибудь быстро снизить вред, причиняемый паразитами. Обработка полей большими дозами инсектицидов не дает желаемых результатов. И в этом нет ничего удивительного. Из математических моделей Вольтерры следует, что всякое неспецифическое уничтожение фауны приводит к снижению численности хищника, являющегося нашим помощником, и увеличению численности жертвы, например фитофага, вредящего сельскохозяйственным культурам.