Переходим к экологии биоценозов и их основного звена — растительных группировок, населяющих те или иные территории.
На практике мы имеем дело всегда с биоценозами, будет ли то девственный лес, степь, болото, пашня, сад, огород. Основные черты биоценоза: совместная жизнь разнородных организмов — растений, животных (вредители, опылители, травоядные, землерои и др.) и микроорганизмов различной природы (простейшие, бактерии, вирусы). Основа совместной жизни организмов — участие в круговороте веществ и энергии. Зеленые растения синтезируют органическое вещество, незеленые растения (грибы, бактерии, актиномицеты и др.) и животные разрушают, минерализуют органическое вещество. Одновременно те и другие совершают работу преобразования приземного климата и почвы, дают человеку полезные продукты.
В процессе жизнедеятельности организмы стихийно вступают друг с другом в многообразные отношения, имеющие в своей основе процессы обмена веществ. Такими отношениями являются:
1. Взаимное питательное (трофическое) восполнение в круговороте веществ. Жизнь всех организмов, в том числе и зеленых автотрофных растений, остановилась бы и прекратилась, если бы синтезируемое растениями органическое вещество не разрушалось деятельностью зеленых гетеротрофных организмов, вновь превращаясь в воду, углекислоту и минеральные соли. Частный случай этого — деятельность азотонакопителей (бобовые) потребителей азота (злаки).
2. Взаимное экологическое дополнение в использовании ресурсов среды. Эфемеры используют благоприятные для них условия весны, а прочие растения — главным образом конец весны и лето (сезонное дополнение). Пырей на низменном заливном лугу юга господствует в относительно сухие годы при малом разливе реки, ситняг (Heleocharis) и стелющаяся полевица (Agrostis stolonizans) в годы при долгом разливе и большом количестве дождей, в годы длительно избыточного увлажнения луга. Те же явления разногоднего дополнения еще резче, выражены в замкнутых — западинах — подах юга Украины.
3. Ярусное дополнение. Под пологом высоких растений (деревьев, крупных трав), в тени их, ютятся тени, а выносливые приземистые травы, использующие проникающие к ним остатки солнечного света (наземная ярусность). Эфемеры, полыни, солянки и верблюжья колючка — пример почвенной ярусности растений. Здесь пищевое дополнение отчасти сочетается с дополнением во времени: преимущественное потребление видами растений содержащихся в почве различных элементов пищи в различные периоды вегетации.
4. Одностороннее использование одних организмов другими: паразитизм (повилика, грибы), питание травоядных и хищных животных. Это явление входит в выше отмеченное общее понятие восполнения в круговороте веществ. К случаям непищевого использования относятся, например, отношения эпифитов и лазящих растений (цепляющихся, вьющихся) к деревьям и другим растениям, к которым они прикрепляются.
5. Взаимное использование организмов. Опыление цветков растений насекомыми, разнесение семян и плодов птицами, муравьями, явления симбиоза (бобовые с клубеньковыми бактериями, лишайники, микориза).
6. Взаимные влияния растений через изменение среды. Растения пронизывают почву корнями, оставляют в ней системы корневых ходов, создают структуру почвы, накопляют в ней гумус, чем усиливают процессы выветривания и перевода элементов почвы в усвояемую форму. Все это делает почву более плодородной. Улучшает почву также жизнедеятельность дождевых червей и некоторых других животных. К перечисленным воздействиям следует прибавить еще корневые выделения и деятельность специфической для разных растений микрофлоры.
В результате взаимодействия растительности со средой накапливаются факторы, благоприятно и неблагоприятно влияющие на особи данного растения и на его соседей. Благоприятные для данного растения изменения условий среды, усиленные жизнедеятельностью самого растения на определенном этапе, способствуют образованию им слитных покровов, зарослей. В пользу данного вида идет также производимое им изменение почвенной среды, ухудшающее ее для некоторых других видов растений. Над поверхностью почвы аналогичную роль играют эфирные масла и другие летучие вещества, выделяемые многими растениями (фитонциды). Муравьи, суслики, сурки и другие землерои, рыхля почву, перемешивая ее горизонты, выносят на поверхность подпочву и создают своеобразные условия, на которые определенно реагирует растительность: на сурчинах, муравейниках, кучах земли, выброшенных кротами, поселяются своеобразные группировки растений, часто резко отличные от окружающего их растительного покрова. Также своеобразна растительность на местах, обильно удобренных калом животных (на местах их стоянок).
Необходимо рассматривать и оценивать все процессы жизнедеятельности организма с точки зрения их приспособительного к среде значения. При этом следует учитывать, что сама окружающая среда все время сложно преобразуется жизнедеятельностью всех организмов биоценоза, в том числе и того вида, чью приспособительную деятельность мы изучаем. В этом взаимодействии организмов через среду имеется важная черта — ограниченность используемых ими ресурсов среды (лучистой энергии, воды, элементов пищи и пр.). В результате взаимодействие организмов частично выливается в своеобразное стихийное соревнование за использование ресурсов среды. Это соревнование, или борьба за источники жизни, условно называется конкуренцией.
Для утверждения наличия конкуренции нет никакой необходимости высчитывать коэффициенты размножения организмов и прибегать к лжеучению Мальтуса, а достаточно взглянуть на густой травостой луга, на сомкнутость корневых систем растений. В опытах с травосмесями мы во многих случаях наблюдаем конкурентное вытеснение одних видов растений другими. Без признания фактора конкуренции мы не сможем объяснить более узкую экологическую приуроченность видов растений в случаях их произрастания в группировках растительности, чем при их свободном произрастании, вне группировок. Стоит каким-либо способом (например, скашиванием), подавить в ценозе один вид растений, как его место быстро занимают, разрастаясь, соседние виды. Конкуренция — факт, притом очень важный.
Однако нельзя всякое взаимодействие растений и других организмов сводить к конкуренции; она — лишь одна из форм взаимоотношений организмов. Сама конкуренция возникает на базе обмена веществ и является одной из производных этого обмена. Конкуренция совершается через среду, и исход ее зависит как от особенностей и жизненного состояния конкурирующих растений, так и от условий среды. Нет просто конкурентно мощных и слабых растений (ошибка С. И. Коржинского); каждое растение сильно и является «завоевателем» в определенных условиях; оно слабо и уступает тем же соперникам в других условиях. В опытах с травосмесями так ведет себя, например, житняк — «победитель» других растений с сухой степи и слабый компонент травосмесей в более влажных условиях лесостепи или в зоне обыкновенных черноземов.
Явно недостаточно разнесение растений по категориям конкурентной мощности. Необходимо в каждом случае выявить процессы, составляющие содержание конкуренции и обусловившие ее результат. В этом анализе мы приходим к выводу о безграничном разнообразии и внутренней противоречивости тех процессов и свойств, которые дают перевес одному растению над другим. К их числу в первую очередь относятся большая жизненная энергия, более быстрый рост корней и побегов, более энергичное и полное использование воды и питательных веществ почвы. Не следует забывать, что жизненная энергия растений слабая у его проростка поднимается до высшего уровня в период возмужалости и затем падает по мере старения растения. Сюда же относятся более раннее развитие весной, более долгий вегетационный период, большая выносливость и стойкость к сухости и другим невзгодам (способность переносить неблагоприятные условия), способность переживать и вновь отрастать после гибели побегов, способность прямого вытеснения других растений образованием простертых по земле листовых розеток (Cirsium esculentum — в горах Кавказа), способность быстро разрастаться или вырастать из семян и захватывать временно освободившиеся площади и т. д. Любые временные преимущества могут дать растению шанс на выживание или даже разрастание и подавление соседей-конкурентов.
Следует отметить еще одно характерное обстоятельство. Для многих видов в их борьбе за место большое значение имеет массовость их развития и большая или меньшая сомкнутость особей. Напомним о способности многих растений образовывать чистые заросли. Очевидно, совместное произрастание самостоятельно укоренившихся побегов или особей одного вида создает для них благоприятные, преимущественные условия.
Признак, полезный растению в его борьбе за жизнь в одних условиях, окажется бесполезным или вредным в других. В этом отношении все особенности растений противоречивы. Раннее развитие растения может погубить его в климате с поздневесенними заморозками; высокая энергия роста и развития, полезная в лучших условиях, бесполезна или даже вредна в суровых условиях, в которых растению прежде всего нужна выносливость.
Способность быстро разрастаться на свободных площадях бесполезна в травостоях устойчивых, с высокой степенью замкнутости и т. д.
Мы должны признать, что конкуренция предполагает известную биологическую и экологическую степень общности конкурирующих организмов, их питание из одних источников, в одно и то же время и т. д. Чем эта общность больше, тем шире фронт, на котором конкуренты сталкиваются в условиях предельно высокой густоты стояния растений, тем полнее в этих условиях должно сказываться на них влияние конкуренции. Однако это положение нельзя признать без существенных поправок; выше уже было показано многообразие отношений организмов биоценозов. Часто решающее влияние на исход взаимодействия растений оказывает не конкуренция, а болезни отдельных видов растений, нападение на них вредителей, поедание их семян животными, резкие аномалии погоды и пр.
Взаимодействие между особями одного вида во многих чертах подобно межвидовой конкуренции. Но межвидовая конкуренция приводит к подавлению и отмиранию более слабых видов, между тем как конкуренция или взаимодействие особей одного вида содействует возрастанию его мощности в результате дифференцировки особей по их мощности и выпадения более слабых из них.