Овогенез
Период размножения: оогонии митотически делятся, образуют ооциты I порядка.
Период роста: первичные ооциты увеличиваются в размерах (происходит накопление большого количества пластических веществ, необходимых для развития зиготы).
Период созревания: 2 последовательных деления. В результате первого созревательного (редукционного) деления образуются ооциты II порядка и мелкие направительные тельца, непригодные для оплодотворения.
При втором созревательном (редукционном) делении вторичный ооцит делится с образованием созревшей яйцеклетки и второго редукционного тельца. Окончательное созревание яйцеклетки происходит в яйцепроводе, после выхода её из фолликула.
Созревание фолликулов и овуляция
В яичнике есть корковая и мозговая зоны. Мозговая (сосудистая) – кровеносные и лимфатические сосуды, нервы, гладкие мышечные волокна. Корковая (фолликулярная) – нежная СТ (мало волокон, много фиброцитов веретеновидной формы), фолликулы и желтые тела (ЖТ). В фолликулах проходят стадию роста половые клетки (ооциты).
Примордиальные (первичные) фолликулы мелкие, в поверхностном слое коркового вещества (под белочной оболочкой), в центре ооцит I порядка, вокруг один слой уплощенных фолликулярных клеток. Увеличиваются в размерах (и фолликул, и ооцит), уплощенные фолликулярные клетки превращаются в кубические, затем в цилиндрические. Затем фолликулярные клетки делятся, образуя несколько слоев (zona pellucida), такие фолликулы называются Вторичными. В них ещё нет полости, они расположены в яичнике глубже первичных. Развиваясь, они превращаются в Граафовы Пузырьки. По мере превращения фолликулярные клетки выделяют жидкость, которая, сливаясь, сдавливает клетки фолликулярного эпителия, и между ними образуется полость. В результате пузырек имеет соединительнотканную оболочку (теку) из фиброзного и сосудистого слоев, многослойный плоский эпителий (зернистый слой), полость, заполненную фолликулярной жидкостью, и яйценоский бугорок (утолщение зернистого слоя) на внутренней боковой стенке фолликула. В нем находится яйцеклетка, окруженная несколькими слоями зернистых клеток (лучистый венец). Граафовы пузырьки занимают всю толщу коркового слоя, выступая на поверхности яичника. Исходы фолликулов: овуляция, атрезия, лютеинизация.
Атрезия фолликула – гибель, физиологическое явление. Перед наступлением половой зрелости, после овуляции и в период беременности. При Лютеинизации фолликула образуется ЖТ.
Овуляция – процесс вскрытия созревшего фолликула и выделения из него яйцеклетки. Рефлекторный акт, регулируемый КБП. 2 вида: рефлекторная (кошка, крольчиха, верблюдица, нутрия и некоторые другие) – только после коитуса, и спонтанная (у большинства самок) – независимо от полового акта, в этом случае коитус ускоряет наступление овуляции.
Незадолго до овуляции кровеносные сосуды яичника расширяются, усиливается кровоток, увеличивается количество фолликулярной жидкости. Стенка зрелого фолликула истончается, на его поверхности появляется коническое возвышение без сосудов и фолликулярных клеток. В этом месте оболочка фолликула под давлением разрывается, образуется овальное отверстие, через которое вытекает фолликулярная жидкость с ооцитом II. Причины: лизис стенки фолликула под влиянием коллагеназы, воздействие ФСГ и ЛГ, резкое повышение концентрации окситоцина в крови, возрастающее внутрифолликулярное давление.
После овуляции на месте лопнувшего фолликула образуется углубление с дряблыми краями. Яичник уменьшается и становится мягковатым. Опорожненная фолликулярная полость заполняется вначале кровью, затем клетками фолликулярного эпителия (зернистого слоя). Эти клетки приобретают многоугольную форму и превращаются в лютеиновые клетки, откладывающие пигмент лютеин, постепенно замещают кровяной сгусток и заполняют всю полость фолликула. Из соединительной ткани фолликула образуются радиальные перегородки, которые вместе с сосудами и нервами идут от периферии к центру. Так формируется Желтое Тело – временная ЖВС, выделяющая гормон прогестерон (подготовка слизистой матки к прикреплению зародыша и развитию плаценты, сохранение беременности, разрастание железистой ткани молочной железы; препятствует росту новых фолликулов и их овуляции). Если беременность не наступает, ЖТ претерпевает инволюцию, называется ЖТ полового цикла. Если наступает беременность – ЖТ сильно увеличивается, называется ЖТ беременности. Если ЖТ задерживается в яичнике больше 30 дней – Персистентное ЖТ, обусловливает анафродизию.