Теоретической основой управления ресурсами животных служит один из важнейших разделов популяционной экологии — динамика популяций.
Ее количественное выражение — баланс размеров рождаемости и смертности — определяется множеством причин, о которых уже упоминалось в главе, посвященной охотохозяйственной бонитировке. Механизм воздействия любого фактора среды на динамику популяции сложен. Популяция составляет часть определенного биоценоза, и соотношение в ней прироста и убыли неразрывно связано с характером ее взаимодействия с остальными компонентами данного биоценоза. В то же время популяция и часть целостного вида, способная к длительному самостоятельному существованию, и динамика численности образующих ее особей не может не зависеть от структурно-функциональных особенностей указанной группы индивидов (определенное соотношение возрастных групп, полов, наличие семейных или стадных группировок и т. д.). Иными словами, динамика популяции определяется, с одной стороны, условиями жизни, с другой — особенностями самой популяции. Два этих аспекта не отделимы друг от друга, поскольку среда обитания в значительной мере формирует структуру популяции, а популяция в ходе времени способна изменить среду обитания. Сложность этой системы тем не менее не мешает четкому выделению путей для управления ею. Последнее несомненно должно осуществляться и за счет воздействия непосредственно на популяцию. О первом мы уже говорили, второе предусматривает нормирование охоты.
Не подлежит сомнению, что объектами ведения охотничьего хозяйства в идеале должны были бы служить популяции охотничьих животных, т. е. достаточно обособленные группировки особей. Однако этому на первый взгляд мешает ряд обстоятельств.
Прежде всего, определение конкретной сущности понятия «популяция» до настоящего времени дискуссионно. По вопросу о степени и значимости автономности в пределах вида группировок животных того или иного ранга нет единого мнения. Ряд исследователей отстаивают наличие своеобразной иерархии популяций, низшей единицей в которой является группировка индивидов, воспроизводящаяся и поддерживающая свое существование за счет свободного скрещивания. Объединение таких «демов», или элементарных популяций, последовательно во все более крупные группировки дает местные, региональные и географические популяции. Считается, что в ряде случаев может быть поставлен знак равенства между элементарной популяцией и парцеллой — территориальной группировкой особей, обладающей относительной и часто временной самостоятельностью.
Однако не менее распространено мнение о том, что название популяции может быть применено лишь к такой группировке животных, которая обладает способностью для самостоятельного существования и развития в течение неограниченно долгого времени. Все более мелкие группировки животных рассматриваются только как низшие хорологические единицы, т. е. части, слагающие популяцию. Все более крупные — как группы популяций хотя и сходных, но не связанных функциональным единством и способных существовать независимо друг от друга.
Не переоценивая серьезности указанных разногласий (значение популяции как основного надорганизменного объединения и сложная структура населения животных любого вида признаются всеми), следует все же отметить, что данное расхождение отнюдь не ограничивается терминологическим спором. Сущность их сводится к тому, за какой группировкой особей следует признать значение самостоятельной единицы. В плане всех работ, предусматривающих любое воздействие на популяцию животных, принципиальное решение этого вопроса далеко не безразлично.
Вторая трудность при проведении охотохозяйственных работ на уровне популяций животных связана с крайней сложностью пространственного выделения последних. Какой бы точки зрения в определении популяции мы ни придерживались, выделение территориальных границ популяций остается трудноразрешимой задачей. Трудности усугубляются тем, что охотничьи хозяйства (единственно реальная сила для любых работ в плане воздействия на популяции дичи) выделены, как правило, в административных границах, не совпадающих с пространственным распределением популяций животных. Следовательно, в границы охотничьего хозяйства ареалы популяций могут попадать и целиком, и частично в самых разных сочетаниях. И все же, несмотря на все эти сложности, есть аспект, позволяющий говорить о популяциях животных, обитающих в границах каждого организованного охотничьего хозяйства. Сущность его состоит в том, что сам режим такого охотничьего хозяйства и создаваемые им условия для обитания животных специфичны. Во-первых, хозяйство всегда стремится поддерживать численность любого вида на определенном постоянном уровне. На увеличение количества животных оно отвечает интенсификацией отстрела, на снижение численности — сокращением последнего, полным запретом охоты, а то и пополнением местного поголовья завозом животных из других мест. Условия обитания объектов охоты постоянно контролируются: на ухудшение кормовой ситуации хозяйство отвечает организацией подкормки, на рост антропогенности — мероприятиями по созданию режима покоя, на увеличение числа хищников — их истреблением, на усиление зараженности животных гельминтами — мероприятиями по дегельминтизации дичи, уничтожением источников инвазии.
Пусть в очень далеком приближении, но охотничье хозяйство уподобляется ферме, где на определенной территории содержится, охраняется, подкармливается, лечится и планомерно используется постоянное по количеству стадо животных. В этих условиях естественные процессы, регулирующие динамику численности популяции дичи, почти теряют свое значение. Поскольку количество зверей или птиц никогда не достигает критически высокого уровня, нет истощения и деградации кормовой базы, нехватки убежищ или гнездовий, дефицита жизненного пространства, которые могли бы вызвать откочевку, снижение плодовитости или повышенную смертность животных. Нет и периодов депрессии численности, после которых сохранившаяся часть популяции оказывается в обстановке избытка жизненных благ и отвечает на это более ранним созреванием молодых особей, большей плодовитостью самок и преобладанием их в потомстве, что способствовало бы быстрому и чрезмерному нарастанию численности.
Значение естественного отбора как фактора, определяющего жизнестойкость популяции, по-видимому, заметно снижается. Те экземпляры животных, которые в естественных условиях погибли бы от бескормицы, хищников или по каким-то другим причинам, с помощью человека выживают и дают потомство. С другой стороны, популяции дичи постоянно испытывают пресс искусственного отбора, осуществляемого человеком, стихийного или целенаправленного.
Характер динамики численности животных (признак, в значительной мере отражающий популяционное единство) приобретает совершенно определенные черты. В условиях организованного охотничьего хозяйства даже у зайца-беляка — типичного представителя видов с цикличными спадами и подъемами — численности колебания последней заметно сглаживаются. В хозяйствах краткость этих колебаний в 10 раз меньше, чем вне их территорий.
Чем дольше существует охотничье хозяйство, чем строже его режим и интенсивнее деятельность, тем больше возможность формирования на его территории пусть не изолированных, но характеризующихся весьма специфическими особенностями групп животных, вполне достойных наименования популяций.
Из каких же предпосылок исходит охотничье хозяйство, планируя те или иные принципы регулирования численности последних? В материале, посвященном охотохозяйственной бонитировке, о них кратко уже упоминалось. Это оптимизация численности популяций, т. е. приведение ее в соответствие с емкостью территории, определяемой по классу охотохозяйственного бонитета и объему биотехнии. Это размеры ежегодного прироста численности популяции, обеспечивающие рост последней и возможности ее охотохозяйственной эксплуатации. Возможны три ситуации, определяющие подход к количественному нормированию охоты. Первая из них складывается, когда существующая плотность населения животных превышает экологическую емкость территории или наносит серьезный ущерб одной из отраслей народного хозяйства, а потому должна быть снижена. В этом случае нормы ежегодной добычи животных планируются в размерах, превышающих прирост численности популяции до тех пор, пока количество зверей или птиц не снизится до желаемого уровня. Для некоторых, главным образом крупных животных, такая интенсификация охоты может столкнуться с организационными трудностями. Так, осуществление необходимого сейчас в европейской части СССР сокращения численности лося тормозится следующими причинами. Отстрел 90—100 тыс., а то и большего количества этих животных требует создания специализированных охотничьих бригад, оснащенных транспортом для вывоза из угодий добытых зверей и организации приемки лосиного мяса на местах через предприятия потребкооперации и общественного питания, т. е. мероприятий, по сути своей далеко не простых и на сегодняшний день не получивших удовлетворительного организационного обеспечения.
Вторая из возможных ситуаций возникает в том случае, когда численность животных определенного вида соответствует экологической емкости территории и не ведет к каким-либо последствиям отрицательного свойства, т. е. находится на уровне оптимума и не нуждается в изменении. Добыча здесь планируется в соответствии с размерами хозяйственного годового прироста численности популяции. Размеры отстрела в усредненном виде разработаны П. Б. Юргенсоном.
Указанные нормативы определены для средних условий и нуждаются в корректировке в зависимости от качества местообитаний и темпов размножения дичи в каждом отдельном году. В условиях высших классов бонитета и в годы интенсивного прироста поголовья животных они могут повышаться, в условиях низших классов бонитета и в пессимальные для прироста численности годы — наоборот.
Наконец, третья из возможных ситуаций складывается там, где численность популяций дичи ниже емкости территории и желательно ее повысить. В этом случае администрацией отдельных охотничьих хозяйств с одобрения вышестоящих органов совершается постоянная ошибка. Суть ее заключается в следующем: «нет оптимальной численности — не должно быть охоты». Низкая плотность населения дичи крайне редко бывает связана с перепромыслом. Размеры гибели представителей охотничьей фауны, гораздо чаще вызванные химизацией, механизацией, общей интенсификацией хозяйства и рекреационного освоения угодий, неизмеримо выше количества животных, изымаемых в процессе охоты. Следовательно, наши усилия по увеличению запасов зверей и птиц должны быть направлены в первую очередь на изыскание путей для охраны животных от этих бедствий. Сведение же всех охранных мероприятий к сокращению охотохозяйственного использования за счет ограничения сроков охоты, а то и полного ее запрета, уменьшения норм индивидуального отстрела, введения неохотничьих дней эффекта, как правило, не дают. Например, всякая охота на тетеревов в Московской и смежных с ней областях полностью запрещена уже на протяжении более 20 лет, а птиц за, эти годы не только не стало больше, но запасы их упали до минимума. Депрессия Численности вида была вызвана не чрезмерной охотой, и запрет последней ее не приостановит.
Далее, нельзя забывать о твердо установленной закономерности, в соответствии с которой за снижением плотности населения животных (конечно, до определенных пределов) всегда следует увеличение темпов прироста численности их популяции. Плодовитость самок, изменение скорости полового созревания, число пометов, размеры смертности молодняка — все эти показатели, определяющие размер годового прироста численности у представителей охотничьей фауны, в какой-то, и иногда в значительной, мере варьируют.
В зависимости от тех или иных условий средний размер кладки тетерева или глухаря может быть 6 и 10 яиц. У зайцев в размножении могут участвовать все или только незначительная часть самок рождения прошлого года, а количество пометов может меняться от 1 до 3. Размеры гибели молодых лосей в течение первого года жизни возможны в пределах от 10 до 60% и т. д. При этом увеличение интенсивности размножения в физиологическом плане ничем животным не угрожает! В интенсификации темпов размножения или снижения смертности молодняка кроется то, что С. С. Шварц назвал экологическим резервом популяции, Создание условий, в которых популяции дичи наиболее полно используют эти резервные возможности, является одной из важнейших задач охотничьего хозяйства, и на ее решение, как мы видели, направлено большинство биотехнических мероприятий. Стремясь с помощью последних обеспечить наивысшие репродуктивные способности животных и снизить размеры их смертности, охотничье хозяйство, однако, далеко не всегда использует полученный урожай и идет по пути наращивания общей численности, а, следовательно, и плотности населения объектов охоты. При этом почти всегда забывают, что увеличение плотности зачастую ведет к снижению темпов размножения. Так, в Завидовском заповеднике за 12 лет рост плотности населения кабана с 5 до 40 особей на 1000 га привел к снижению прироста численности этого вида почти вдвое (с 49 до 25%).
В Краснодарском государственном лесотехническом хозяйстве рост плотности населения оленя с 22 в 1962 г. до 36 в 1966 г. особей на 1000 га сопровождался сокращением годового прироста численности с 23,3 до 9,2%. Анализ данных о динамике численности копытных в Беловежской Пуще с 1956 по 1975 г. выявляет ту же закономерность.
Как только плотность населения оленя достигла 34, косули — 20 и кабана — 25 особей на 1000 га, прирост численности этих видов снизился до нуля. Критическая плотность населения животных, после которой прирост численности прекращается, так как размеры рождаемости уже не компенсируют размеров смертности в различных условиях обитания, конечно, не одинакова. Материалы по этому вопросу крайне скудны, но несомненно, что реализация экологического резерва популяций дичи возможна только при научно обоснованном регулировании их численности. Именно поэтому С. С. Шварц в уже упоминавшейся выше работе говорит, что «интенсивный промысел, учитывающий механизм воспроизводств популяции, «снимающий» ее экологический резерв, биологически оправдан и даже необходим».
Однако все вышесказанное отнюдь не означает, что популяций охотничьих зверей и птиц должны опромышляться вне зависимости от их численности. Известно, что есть минимальный предел плотности населения популяции, ниже которого ее воспроизводственные возможности не реализуются. Отдельные особи могут быть настолько территориально разобщены, что их контакты (встреча самца с самкой) затрудняются и, следовательно, потенциальная плодовитость многих особей пропадает впустую. В результате численность животных из года в год остается стабильной или даже снижается. В этих условиях любая эксплуатация популяции противопоказана и возникает необходимость в мероприятиях, направленных на увеличение плотности населения животных. Только там, где ежегодный прирост численности дичи имеет место, возможна его полная или частичная реализация в охотничьих целях в соответствии с общими принципами, изложенными выше. Нормирование отстрела животных прежде всего должно обеспечивать поддержание их численности и плотности населения на уровне, который в условиях данных местообитаний определяет наивысшие темпы воспроизводства популяции дичи.
Помимо упомянутых выше нормативов допустимой биологически оправданной добычи есть и другие критерии, позволяющие судить о размерах возможной эксплуатации популяций дичи. Это прежде всего индекс прироста численности, иными словами, то количество молодых животных, которое к началу сезона охоты приходится на одну взрослую особь. Для большинства представителей пернатой дичи охота допустима только при индексе не ниже 1,5:1, т. е. когда на одну взрослую особь приходится не меньше 1,5 молодых экземпляров. Понятно, что отстрел при этом ограничивается соответствующей индексу нормой.
Например, имея популяцию с весенней численностью в 1000 тетеревов или серых куропаток, мы можем планировать добычу в 20% осенней численности лишь при условии, что на пару взрослых к началу охоты приходится не менее 3 молодых птиц. В этом случае осенняя численность будет составлять 2500 особей. Взяв из них 500 птиц, мы оставим на зимовку 2000 экземпляров. К весне следующего года половина из них погибнет и численность воспроизводственного поголовья опять будет равняться 1000 птиц. Более низкий показатель прироста потребовал бы снижение нормы отстрела с 20 до 15, или 10% от осенней численности, так как в противном случае пострадала бы численность воспроизводственного поголовья дичи.
Количество молодых птиц, приходящееся в среднем на одну взрослую особь к началу охоты, сравнительно легко определяется в процессе учетных работ. Выявить же показатель прироста для лосей, оленей или зайцев гораздо труднее. Правда, метод весеннего учета зимних экскрементов дает нам имеющийся в популяциях копытных-дендрофагов процент особей в возрасте до одного года, но перейти от него к индексу прироста сложно, поскольку остальная часть животных представлена не только половозрелыми особями. Для кабана, зайцев и ряда, других видов мы не имеем даже такой придержки и вынуждены пользоваться просто средними нормативами биологически оправданной добычи, делая поправку на те или другие условия каждого года.
Необходимо отметить, что уменьшение размеров прироста численности животных в конкретном хозяйстве не всегда определяется снижением темпов их размножения. Зачастую численность какого-либо вида дичи растет медленно, стабилизируется или даже снижается за счет откочевки части животных с территории этого хозяйства. Однако для последнего такое положение столь же нежелательно, как и спад темпов воспроизводства. В обоих случаях нормы возможной эксплуатации снижаются и пропускная способность хозяйства падает.
Откочевка животных чаще всего определяется одной из следующих причин: а) отсутствием в составе угодий всего их комплекса, необходимого для круглогодичного обитания данного вида животных; б) несоответствием имеющейся численности дичи емкости угодий; в) слишком интенсивным проведением охот.
Отсутствие в составе угодий охотничьего хозяйства типов, необходимых какому-либо виду охотничьих животных в определенные сезоны года, всегда ведет к сезонным миграциям представителей данного вида. Например, отсутствие пойменных и заболоченных угодий неизбежно порождает летнюю откочевку лосей, оленей и косуль из суходольных лесных массивов, так как летом этим видам животных необходимо болотное разнотравье. Там, где нет старых березняков, на которых зимой кормятся тетерева, высокая численность их наблюдается только весной, летом и осенью. При несоответствии численности дичи емкости охотничьих угодий звери или птицы покидают территорию в поисках мест с лучшими условиями обитания (чаще всего более богатыми запасами кормов). Это особенно типично для копытных-дендрофагов, чья высокая численность может быстро подорвать кормовую емкость их зимних пастбищ. Наблюдающееся в последние десятилетия сокращение плотности населения лося в областях, где когда-то численность его была особенно высока, и интенсивность расселения этого зверя в районы, ранее им не. осваивавшиеся, порождены именно этой причиной.
Наконец, слишком интенсивная охота, выражающаяся в том, что животных на протяжении всего сезона изо дня в день преследуют чуть ли не на всей территории охотничьего хозяйства, также может вынудить животных к поискам более спокойных местообитаний. Лоси, олени, косули, кабаны и большинство представителей водоплавающей дичи быстро, реагируют на постоянное преследование и переселяются в места, где их меньше тревожат. При этом они или вообще покидают территорию хозяйства, или концентрируются в границах участков, закрытых для охоты (воспроизводственные участки, заказники).
Все три вышерассмотренных варианта сокращения численности объектов охоты порождаются ошибками организационного или хозяйственного плана. Так, недостаточность состава угодий, необходимых для круглогодичного обитания определенного вида дичи, — следствие непродуманного выделения территории охотохозяйства.
Факты несоответствия между количеством животных и емкостью для них угодий — результат неправильного определения последней или стремление к бездумному наращиванию численности дичи. Случаи изгнания животных из охотничьих угодий хозяйства — итог нерационального проведения охот.
Исправление допущенных просчетов всегда дорого обходится охотничьему хозяйству. Покидая его пределы хотя бы на время, животные уходят из-под контроля и охраны и размеры их гибели от браконьерства, хищников и по другим причинам возрастают. Восстановление кормовой емкости деградировавших в этом отношении угодий требует значительных затрат и времени. Концентрация же животных в участках угодий, где охота запрещена, всегда резко снижает эффективность охоты и пропускную способность хозяйства.
Все вышесказанное относится главным образом к охотничьим хозяйствам спортивного типа. В хозяйствах же промысловых биологический расчет возможных норм пользования осуществляется лишь по отношению к относительно редким видам (соболю, бобру, копытным) или там, где хозяйство ведется на сравнительно небольших площадях, которые могут быть освоены достаточно полно (ондатровые промхозы). В преобладающем же большинстве случаев сочетание громадной площади угодий с ограниченным количеством охотников-промысловиков устраняет необходимость жесткого нормирования размеров добычи. Хозяйства попросту не в силах освоить всю пригодную для охоты территорию, а значит и запасы имеющейся на ней фауны. Процент освоения угодий нередко составляет всего 30—70%. Поэтому возможность переопромышления популяций практически отсутствует. Охотники часто даже и не стремятся к полному освоению запасов промысловой фауны, а в процессе ходового промысла (постоянно переходят с места на место, ограничиваясь разовым опромышлением самих богатых угодий). В течение промыслового сезона они проходят иногда до 300—500 км. Даже наиболее доступные, а поэтому особенно интенсивно опромышляемые участки угодий, на которых запасы зверя берутся чуть ли не полностью, вновь быстро заселяются животными, подошедшими с неохваченных промыслами территорий. На этом основан метод опромышления так называемых «ходовых», «ключевых» или «узких» мест. Под последними понимаются ограниченные по площади, но ценные по своим экологическим свойствам массивы кедровников или заросли темнохвойной тайги в долинах таежных рек и ручьев среди светлохвойных лесов. Они всегда с большой плотностью заселены соболем, белкой, колонком или другими пушными видами и, будучи опромышлены, сразу же вновь заполняются животными, стремящимися в них из более бедных угодий. Опромышляя такие, ключевые места, охотник не утруждает себя освоением больших площадей, а изо дня в день использует постоянно пополняющиеся запасы животных.
Перевыполнение планов добычи, криминальное в любом спортивном хозяйстве, в хозяйствах промыслового типа зачастую всячески поощряется. Такое положение будет сохраняться до тех пор, пока за счет решения проблемы кадров охотников-промысловиков, повышения их технической оснащенности и повышения производительности труда не окажется возможным равномерное и достаточно полное освоение всей площади промысловых охотничьих угодий. Тогда биологически обоснованные нормативы размеров возможной добычи животных для промыслового охотничьего хозяйства будут столь же необходимы, как и для хозяйства спортивного.
Для большинства представителей охотничьей фауны нормирование добычи проводится в повидовом аспекте, т. е. по отдельности для каждого вида животных. Однако в ряде случаев нормы отстрела устанавливаются суммарно для представителей определенной группы близких видов. Особенно это типично в отношении водоплавающих, где, как правило, дается нормирование, с одной стороны, для гусей и козарок, с другой — для всех видов уток. Объясняется такой порядок тем, что лишь ничтожная часть «охотников, и то далеко не всегда, способна различать у налетающих или взлетающих птиц их видовую принадлежность. Если преобладающее большинство охотников не может на расстоянии отличить крякву от шилохвости или красноголового нырка от чернети, говорить о нормировании отстрела этих видов уток по отдельности бессмысленно. Тем не менее такая, хотя и вынужденная, практика охоты на водоплавающих таит в себе немалую опасность.
Дело в том, что отдельные виды уток по тем или иным причинам (степени осторожности, особенности местообитаний и поведении) в разной степени доступны для охоты. Отдельные их представители, встречаясь в природе достаточно часто, могут сравнительно редко становиться добычей охотников и наоборот. Анализ соответствующих материалов показывает, например, что осторожные кряквы, составляя в природе в среднем 70% всех утиных, в добыче охотников дают 55% всех убитых уток. Гораздо менее осторожные чирки, которые в общей массе уток представляют всего 10%, в добыче охотников дают 26%. Иными словами, размер добычи не пропорционален численности этих видов и популяции чирков испытывают на себе более сильный пресс охоты, чем популяции крякв. Возможные последствия такого положения пока еще не установлены, вероятно, потому, что учет численности водоплавающей дичи, как и нормирование ее отстрела, проводится для всей группы видов в целом.
Необходимо подчеркнуть, что при нормировании отстрела контролироваться должно в первую очередь общее количество животных, берущееся на территории охотничьего хозяйства, а не количество дичи, добываемой одним охотником за день. Установление индивидуальной нормы дневного отстрела (2—3 утки на одного охотника) вовсе не гарантирует от возможного истощения ресурсов дичи. Большое количество охотников при ежедневном проведении охоты, пусть с самой минимальной нормой отстрела, может повести к тому, что за сезон в угодьях будет взято дичи гораздо больше, чем это допустимо.
Ограничивать число зайцев или тетеревов, которых охотник может взять за день, конечно нужно. Тем не менее совершенно обязателен и гораздо более важен строгий учет общего количества взятой в хозяйстве дичи. На протяжении многих лет считалось, что именно в количественном регулировании добычи охотничьих животных заложены основы рационального использования их запасов. Намечая пути для сохранения и увеличения поголовья охотничьих животных, обычно указывают на необходимость охраны, строгого нормирования отстрела и интенсификации биотехнического воздействия. Даже такой крупный эколог, как Ю. Одум, не идет дальше указанных рекомендаций. Однако в последние годы все чаще приходится сталкиваться с тревожными фактами. В популяциях многих мелких видов дичи отмечается явное нарушение нормального соотношения самцов и самок с одновременным снижением годового прироста численности этих популяций. Объяснить изменения полового состава неблагоприятными условиями погоды, ухудшением качества угодий, возросшим влиянием антропогенного пресса или другими известными причинами не удается. Особенно резкие нарушения половой структуры популяций, выражавшиеся в сокращении доли самок до 2:1 и даже 3:1, были отмечены в ряде стран для серой куропатки и многих видов водоплавающей дичи. Пропорционально снижению удельного веса самок в популяциях падал и прирост их численности.
В соответствии с этим возник вопрос: не вносит ли охота помимо простого снижения численности зверей и птиц каких-либо качественных изменений в структуру их популяций? Проведенные исследования показали, что ответить на него можно положительно. Для этого потребовалось лишь сравнить удельный вес самцов и самок, взрослых и молодых особей в популяциях дичи с их удельным весом в добыче охотников. Если бы указанные показатели соответствовали друг другу, ни о какой избирательности охоты говорить, не было бы оснований. Однако полученные материалы выявили заметные различия между показателями доли участия животных определенного пола и возраста среди особей, учтенных в природе, и экземпляров, убитых охотниками. Таким образом, было установлено наличие выборочной элиминации животных определенного пола и возраста и не при промысле вообще, а при разных способах охоты. Этот факт имеет существенное значение для разработки рациональной стратегии управления ресурсами дичи.