Охотско-камчатская, или берингийская, фауна распространена в горах Среднего Приамурья (хребты — Буреинский, Баджальский, Джагды, Ям-Алии и Турака), в горных хребтах Сихотэ-Алиня, Восточной Маньчжурии, Северной Кореи, на Охотском побережье южнее Аяна, на Сахалине, за исключением южной части, на Курильских островах, кроме самых южных, и на Камчатке.
Экологически охотская фауна развивается в условиях подзон или растительных ландшафтов: елово-пихтовой тайги, лесов из каменной березы, высокотравных лугов и зарослей кедрового стланика. В пределах Приамурья охотская фауна этих подзон распространена преимущественно в горах в виде вертикальных поясов с высоты 450—500 метров в северных районах и до 1 400—1 500 метров над уровнем моря — в южных районах. Исключение представляют только более северные части Нижнего Амура, тяготеющие к Охотскому морю и Татарскому проливу, где елово-пихтовая тайга распространена в долинах и на равнинах, а заросли стланика часто занимают морские побережья.
На Курильских островах и на Сахалине хвойные леса охотского типа и каменноберезники, хотя в основном занимают горы, но они, вместе с сопутствующей их фауной, значительно снижены вертикально и обычно встречаются в условиях отрицательных форм рельефа. В таких же условиях на островах широко распространено высокотравье, а по берегам моря — заросли кедрового стланика.
На Камчатке господствуют каменноберезники и большетравье, а в более северных частях и в прибрежных районах всюду распространены заросли кедрового стланика. Елово-пихтовые охотские леса на Камчатке сохранились лишь несколькими реликтовыми участками на восточной части, полуострова и по долине реки Камчатки.
В сопредельные страны охотская фауна проникла по горам на остров Иезо в Северной Японии, а на материке распространилась по Восточно-Маньчжурской горной стране до Северной Кореи.
Охотская фауна, распространяясь к югу и юго-западу, вступает в очень тесный контакт с приамурской фауной. Сложность взаимоотношений между ними объясняется еще и тем, что границами своими эти фауны сталкиваются друг с другом преимущественно в горах, где, как известно, в высшей степени осложняются и экологические условия обитания животного мира.
На конкретных примерах посмотрим, как распространена охотская фауна в пределах Приамурья и прежде всего в районах, в которых она получает наивысшее развитие. К таким районам относятся центральные горные части Нижнего Амура: Северный Сихотэ-Алинь, Дуссе-Алинь, Баджальский хребет, Джагды и Ям-Алинь. Все приведенные выше основные группы ландшафтов, с которыми экологически связана охотская фауна, хорошо представлены в этих горных районах.
По сравнению с маньчжурской, или приамурской, охотская фауна довольно бедная. По своему составу она образуется значительным числом общетаежных видов, которые широко распространены в горах Азии и Европы и в северных областях Евразии. В Восточной Сибири они обыкновенно представлены географическими расами. Из млекопитающих к таким видам относятся бурый медведь, росомаха, рысь, горностай Батурина и заяц беляк. Из птиц — кедровка, снегирь уссурийский, чиж, пеночка таловка, пеночка зарничка, обыкновенный свиристель, сибирская малая мухоловка, овсянка ремез, черная синица, клест-еловик. Из пресмыкающихся к этой географической группе надо отнести живородящую ящерицу, а из земноводных — сибирскую лягушку. Из насекомых можно привести еще большее число таежных евразийских видов. Укажем только наиболее характерных их представителей: из бабочек — шелкопряд монашенка, сибирский шелкопряд, шерстолапка еловая, плоская лишайница, дымчатая пяденица беловатая, дымчатая пяденица еловая, из жуков — плоская златка, еловый дровосек, большой и малый еловые усачи, пальцеходный короед, большой еловый лубоед, прикорневой еловый долгоносик, фиолетовая небрия. Из других насекомых — большой рогохвост, сибирский ручейник.
Еще более характерную группу таежных обитателей в указанных горных районах образуют виды, известные по своему географическому распространению только из Восточной Сибири. Из млекопитающих к ним относятся: кабарга; из птиц — таежный дрозд, мухоловка касатка, таежная мухоловка; из насекомых чешуекрылых — алтайская лишайница и дымчатая восточная пяденица; из жуков — бронзовая еловая златка, сибирский еловый дровосек и ряд других видов.
Наконец, третью таежную группу образуют виды, которые по своему распространению приурочены к южным частям Северо-Восточной Сибири; их можно назвать эндемиками в охотской фауне. Число их небольшое. Из птиц к ним относятся: дикуша, японский свиристель и охотский сверчок. Из пресмыкающихся — сахалинская гадюка. Среди насекомых к таежным эндемикам охотской фауны относятся: из жуков — охотская небрия, еловый лубоед, бугристый короед крошка; из бабочек — хвойная таежная пяденица, пихтовая пяденица и пухоспинка Дикмана.
Приведенные виды животных характеризуют охотскую фауну только в отношении одного ее экологического комплекса — фауны темнохвойной тайги. Но если обратиться к другим ее стациям.— каменноберезникам, зарослям кедрового стланика и высокотравным лугам, — то и здесь мы найдем немало видов, свойственных только данным местообитаниям или численно здесь преобладающих. Последние три стации по условиям их развития имеют известные черты сходства: они расположены в горах приблизительно на одной и той же высоте, сходны по световым и другим климатическим условиям. Это обыкновенно вызывает частый обмен между живущими в них видами — или даже определяет для некоторых видов животных необходимость обитания в нескольких стациях. Так, например, соболь, питающийся в различное время года и растительными и животными кормами, вынужден переходить от одних стаций к другим. Поэтому приводим суммарный список наиболее характерных видов, живущих в этих стациях. По своим географическим особенностям они так же, как и виды темнохвойной тайги, могут быть разделены на три группы: евразийские, восточносибирские и охотские. К первой группе из млекопитающих относится соболь, из птиц — северная синехвостка и восточносибирский щур, из насекомых — короеды: лубоед черно-бурый полиграф мутный.
Ко второй группе можно отнести корольковидную пеночку из птиц и бархатницу циклопа — из бабочек. К третьей группе горных эндемиков охотской фауны относятся: дальневосточная мышовка, стланиковый короед и бабочка голубянка Танкрэ.
Говоря об охотской фауне, необходимо коснуться еще двух группировок — обитателей берегов морей и видов, экологически связанных с берегами пресных водоемов и с болотами.
В сравнении с более южными районами фауна морских берегов, прилегающих к области охотской фауны, отличается большим разнообразием. Кроме калана и котика, скорее характерных для северных дальневосточных побережий, у берегов Охотского и северных частей Японского моря из ластоногих живут сивуч, тихоокеанский лахтак, полосатый тюлень, пятнистый тюлень, или тихоокеанская ларга, и охотская нерпа, или акиба.
Из китообразных летом близ берегов Охотского моря держится серый кит, откочевывающий на зиму к берегам Кореи. Обычен в Охотском море малый полосатик, изредка наблюдаются голубой кит и южный, или японский, кит. Из зубатых китов в Охотском море встречается дальневосточная белуха, обыкновенная морская свинья, белокрылая морская свинья, бутылконос, кашалот и косатка — известный, морской хищник, нападающий на китов, сивучей, белух и тюленей.
Еще более разнообразна фауна птиц у морских берегов. Из них прежде всего выделяется группа видов, живущих у скалистых берегов («птичьи базары»). К ним относятся: берингов баклан, тихоокеанская тонкоклювая кайра, короткоклювая кайра, очковый цветик, большая конюга, ипатка, хохлатый топорик. У пологих морских берегов живут: тупик носорог, азиатский пестрый пыжик, морская чайка, морская чернеть, реже — морянка, тихоокеанская синьга и тихоокеанская гага.
Побережье Охотского моря является обыкновенным местопребыванием и тихоокеанского орлана, который, как и его более широко распространенный по морским берегам сородич орлан-белохвост, питается в основном рыбой.
Животных, живущих у берегов рек и на лесных болотах и свойственных только охотской фауне, немного. Из птиц к ним можно отнести охотского улита и длиннопалого песочника, а из бабочек перламутровку ифигению и бархатницу болотную.
Значительно больше в эту экологическую группу охотской фауны входит видов птиц, занимающих по своему ареалу Восточную Сибирь или же весь север Евразии. Как правило, к югу, в бассейне Уссури, эти виды или совсем отсутствуют, или известны только на пролете. К ним относятся: сухонос, клоктун, каменушка сибирская, восточносибирский турпан, черный журавль, гуменники — восточносибирский и таежный, хохлатая чернеть, луток, длинноносый крохаль, рогатая поганка, чернозобая и краснозобая гагары, черныш, фифи, мородунка и бекас обыкновенный. Первые пять распространены широко по Восточной Сибири, все же остальные являются европейско-сибирскими видами; из них некоторые на Дальнем Востоке представлены своими географическими расами.
Из сравнительно хорошо изученного на Дальнем Востоке отряда чешуекрылых можно привести также довольно большое число видов, которые, хотя и распространены по северу Евразии или в Восточной Сибири, но играют определенную роль в сложении биоценозов охотской фауны. К таким видам относятся: из европейско-сибирских — малая краеглазка, бархатница аянская, зорька, а из восточносибирских — бархатница маревая, бархатница циклоп и перламутровка ангарская. Отнесение названных видов к тому или иному фаунистическому комплексу представляет известные трудности.
Рассмотрим те изменения, которые наблюдаются в составе и экологическом облике охотской фауны при переходе из ее основной области развития к сопредельным географическим районам. Обратим прежде всего внимание на изменения этой фауны по направлению к северу и к западу — к горным хребтам Тукурингра, Джугды, Станового, Джугджура. Общая закономерность этих изменений проявляется в том, что к северу от реки Уда и к западу от верховьев Селемджи основные ценозы охотской фауны (елово-пихтовой тайги) начинают отступать, и повсеместное распространение получает восточносибирская, или ангарская, фауна лиственничников, березников и торфяных болот.
Уже в районах с господством биоценозов тайги охотского типа всюду проникает фауна лиственничников, и в ряде случаев, как отмечалось выше, сживание этих двух фаун настолько тесное, что с трудом определяются экологическая сущность и зоогеографические отношения их видов. Поэтому вполне естественно, что как к северу — в горах Джугды и Джугджура, — так и к западу — в восточных предгорьях Тукурингра — фауна темнохвойной тайги сохраняется лишь в наиболее благоприятных условиях в виде островов и в обедненном составе. Исчезают совсем или становятся очень редкими такие характерные охотские виды, как дальневосточная мышовка, из птиц — кувша, японский свиристель, охотский сверчок и охотский улит. Из насекомых также не проникают ни к северу, ни к западу от низовьев Амгуни и Тугура охотская небрия — из жуков; амукия реликтовая — из ручейников; перламутровка ифигения и голубянка Танкрэ — из бабочек. Не идет отсюда к указанным горным массивам и ряд дальневосточных географических рас широко распространенных видов, например, амурский бурундук, летяга дальневосточная, горностай Батурина и шантарский соболь из млекопитающих; большой пестрый дятел, амурская кукша и уссурийский снегирь — из птиц; перламутровка торфяная, перламутровка евфрозина и некоторые другие — из бабочек.
Еще дальше к северу, до Аяна, и к западу, до верховьев правых притоков Зеи, Уркана и Гилюя, влияние охотской таежной фауны остается лишь в том отношении, что ее одиночные представители продолжают существовать только в ценозах лиственничных и лиственнично-сосновых лесов восточносибирской фауны.
Несколько иной представляется картина преобразования в охотской фауне при движении к югу по хребтам Буреинскому и Сихотэ-Алиню. Большое число ее видов и прежде всего указанные выше обитатели болот и берегов пресноводных водоемов пропадают постепенно мак к Среднему Амуру, так и к Среднему Сихотэ-Алиню. Фауна морских побережий также испытывает явное обеднение к югу от устья Амура. «Птичьи базары» уже не дают обильных скоплений пернатых, и по составу образующих их видов они также становятся беднее. Так, далеко к югу в период гнездований не спускаются кайры, топорки и другие виды, не доходят летом до берегов Японского моря и некоторые ластоногие — морской заяц, охотская нерпа (акиба). Нет летом в Татарском проливе и в Японском море некоторых китообразных — серого кита, синего полосатика.
Животный мир темнохвойной тайги, зарослей кедрового стланика и горного высокотравья в южных частях Сихотэ-Алиня и Буреинского хребта, хотя и недосчитывает в своем составе некоторых типичных представителей охотской фауны (дикушу, японского свиристеля, японского сверчка — из птиц и голубянку Танкрэ — из бабочек), но зато он обогащается рядом более южных таежных видов. К последним в основном относятся насекомые. Из них укажем бабочек—пухоспинку Танкрэ, таежную пяденицу, сахалинскую смородиновую пяденицу; жуков — стланикового короеда, бугристого короеда крошку и восточную жужелицу Дьяконова; ручейников — иманию и архапатанию.
Интересно отметить, что эта группа видов представлена в южнобуреинских горах значительно беднее, чем в Сихотэ-Алине. На Сахалине же, на Курилах и в горах Иезо она не менее разнообразна, чем в Сихотэ-Алине, и вполне возможно, что будущие исследования покажут еще большее богатство ее видового состава там.
Несомненно, что южная группа охотской фауны экологически приспособлена к условиям высокой влажности. В связи с этим наблюдаются следующие особенности ее вертикального распределения в горах. В Буреинском хребте и в Сихотэ-Алине виды этой группы остаются типичными таежниками или даже субальпийцами (например, стланиковый короед и бабочка спилопера), то есть живут в условиях явно повышенной и, самое главное, устойчивой влажности охотской зоны — на высоте 1 000—1 500 метров над уровнем моря. На прилегающих же островах, в связи с более выраженным на них морским климатом, вертикальная зональность фауны сглажена, и поэтому там и зона темнохвойной тайги снижена, а отдельные виды, не имея строгой локализации к высотным условиям, встречаются обычно и в нижерасположенных вертикальных зонах.
Второй, не менее интересной особенностью охотской фауны в условиях южного горного распространения является ее взаимоотношения с маньчжурской фауной смешанных и особенно переходных лесов, о чем уже сказано выше. Здесь приведем лишь некоторые дополнительные данные.
Уже известно, что леса переходной зоны населены, с одной стороны, охотскими видами, с другой — видами маньчжурской фауны. При этом надо отметить, что отнесение некоторых видов этой подзоны к той или другой фауне встречает известные затруднения. Если эти виды от переходной зоны проникают еще выше в горы и отсутствуют в нижележащей зоне смешанных и лиственных лесов, то мы как будто имеем право считать их представителями охотской фауны, с которой они экологически тесно связаны. Однако их тесные генетические (филогенетические) отношения с другими, нередко отдаленными фаунами заставляют считать их иного возраста и происхождения. К таким видам, например, относятся из бабочек — пеструшка Кузнецова, снежная серпокрылка и пяденица фотоскотозия; из жуков — восточная небрия Дьяконова и еловый древесинник.
В отношении зоогеографического положения данных видов можно сказать, что они являются нагорным элементом маньчжурской фауны. Их же современное существование одиночными видами в биоценозах охотской фауны есть результат наступательного смещения последней и ассимиляции ею нагорных маньчжурских элементов. Вместе с тем есть известные основания говорить о существовании в отдаленном прошлом биоценозов тайги и в горных условиях на юге. В таком случае мы можем говорить о двух центрах развития и расселения таежной фауны на востоке Азии. К этому выводу пришли уже ряд исследователей — зоологов и ботаников.
Коротко скажем еще о распространении охотской фауны в сопредельных с Приморьем странах.
По хребтам Восточно-Маньчжурской горной страны охотская фауна проникает далеко к югу, до Северной Кореи включительно. Так же как и в Сихотэ-Алине, она здесь образует очень сложные высотные взаимоотношения с зоной маньчжурской фауны. Расселение охотской фауны до Северной Кореи привело к выпадению из ее состава еще большего, чем в Сихотэ-Алине, числа бореальных элементов.
Полуостров Камчатка, Сахалин и Курильские острова, являющиеся на востоке остатками существовавшего в раннечетвертичное время более обширного материка (древняя Берингида), также до сего времени испытывают сильное влияние охотской фауны. Потеряв геологически недавно связь с материком, островные территории здесь способствовали возникновению подвидовых форм у целого ряда охотских видов. Кроме того, на юге Сахалина и на Южных Курилах охотская фауна вступила в контакт с более южной японской фауной. Северные же Курилы и Северный Сахалин, как и вся Камчатка, подверглись более мощному преобразующему воздействию восточносибирской фауны, приведшему к выпадению видов, связанных с елово-пихтовой тайгой, или к приспособлению некоторых из них к другим экологическим условиям.