Все виды микрофоссилий с органической оболочкой (органостенных), извлекаемых из породы палинологическими методами (мацерация в кислотах и щелочах, сепарация тяжелыми жидкостями), называются палиноморфами. Это споры и пыльца, акритархи, динофлагелляты, мелкие плодовые тела грибов и др. Дисциплину, изучающую палиноморфы, называют палеопалинологией или просто палинологией.
Палинология давно стала самостоятельной дисциплиной, что привело и к отрицательным последствиям, в частности, к отрыву от других областей палеоботаники и ботаники, хотя данные, полученные при изучении макрофоссилий, помогают правильнее интерпретировать палеопалинологические наблюдения, выявить систематическое положение дисперсных миоспор, определить диапазон изменчивости миоспор внутри таксонов, выявить параллелизм миоспор разных таксонов, часто вводящий в заблуждение.
Некоторые понятия и термины
Рассмотрим некоторые морфологические особенности спор и пыльцы, большое таксономическое значение которых выявилось сравнительно недавно и поэтому нашло отражение не во всех специальных руководствах. Кратко остановимся также на понятиях и терминах, по-разному трактуемых в литературе.
Миоспоры. На ископаемом материале не всегда удается отличить споры от пыльцы и предпыльцы, микроспоры от мегаспор и изоспор. Поэтому в палеопалинологии широко используется термин «миоспоры», соответствующий изоспорам гомоспоровых растений, микроспорам гетероспоровых растений, мелким мегаспорам (когда соответствующие им микроспоры неизвестны), предпыльце и пыльце. Условно принимается, что миоспоры имеют размер меньше 20 мкм (особого биологического смысла этот размер не имеет; он определяется размером ячеек в стандартных ситах и используемой техникой приготовления препаратов).
Предпыльца. Переход от споровых растений к голосеменным сопровождался сменой во времени и месте прорастания спор. У споровых известно прорастание спор в спорангиях (у зигоптеридиевого Biscalitheca образовывалось до 10 клеток), но чаще оно происходит вне их, причем прорастание проксимальное, т. е. со стороны щели разверзания, обращенной вовнутрь тетрады. Лишь в редких случаях у споровых (некоторые папоротники семейств Osmundaceae, Loxogrammaceae, Polypodiасеае и Ophioglossaceae) наблюдается биполярное прорастание — с проксимальной и дистальной сторон. У папоротников намечаются и экваториальные апертуры. Из споры развивается свободноживущий гаметофит. Редуцированный гаметофит наиболее продвинутых голосеменных образуется еще в микроспорангии и остается в ненарушенной оболочке микроспоры. Внутриклеточные гаметофиты наблюдались в пыльце каллистофитовых. Правда, нередко за клетки гаметофита (проталлиальные) принимались складки смятия экзины (у кордаитантовых и беннеттитовых) Лишь в семезачатке микроспора прорастает и образует пыльцевую трубку, доставляющую спермин к архегониям. Микроспоры с заключенным внутри гаметофитом и первично дистально расположенной апертурой для прорастания называются пыльцой. У покрытосеменных прорастание не обязательно связано с дистальной, стороной, а происходит через любую из апертур (борозду, борозду-пору, пору), которые, однако, считаются производными дистальной апертуры (борозды). Экваториальные вздутия некоторых покрытосеменных (например, верхнемелового Pemphixipollenites), видимо, предшествовали экваториальным порам.
Приобретение семян не было синхронизовано с переходом от типичных спор к типичной пыльце. У лагеностомовых и некоторых других примитивных голосеменных нет следов дистальной апертуры, а есть проксимальная однолучевая или трехлучевая щель, совершенно такая же, как и у папоротников. Очевидно, прорастание было проксимальным. Сочетание проксимального прорастания (как у спор) с проникновением микроспор в семезачаток (как у пыльцы) лежит в основе понятия предпыльцы. Надежных морфологических признаков оболочки, позволяющих отделить споры от спороподобной предпыльцы среди дисперсных миоспор, нет. Можно только исходить из принадлежности данных миоспор определенным растениям — споровым или примитивным голосеменным.
У цикадовых и Ginkgo пыльца прорастает с двух сторон. С дистальной стороны выпускается пыльцевая трубка, но она выполняет лишь гаусториальную функцию, т. е. она внедряется в стенку нуцеллюса и абсорбирует воду и питательные вещества. Освобождение сперматозоидов происходит с противоположной (проксимальной) стороны, где нет никакой апертуры. Возможно так же было у многих ископаемых голосеменных, микроспоры которых внешне выглядят как настоящая пыльца. Косвенные свидетельства дают ультратонкие срезы экзины. До их применения предпыльца Monoletes, принадлежащая тригонокарповым, описывалась как пыльца с неопределенной полярностью. Исследования с трансмиссионным электронным микроскопом показали, что экзина сложена ламеллярной нэкзиной и альвеолярной сэкзиной. У Dolerotheca и Aulacotheca вдоль проксимальной щели на более ранних стадиях онтогенеза нэкзина была сильно утолщена в виде треугольного гребня, обращенного к поверхности, а сэкзина в этом месте почти выклинивалась. Затем в ходе онтогенеза нэкзина под гребнем резорбировалась и образовывалась узкая щель. С дистальной стороны есть две борозды, вдоль которых сэкзина выклинивается, но утонения нэкзины в этом месте нет. У Codonotheca и Rhetitiotheca (?) нет проксимальной щели в строении как нэкзины, так и сэкзины. Дистальная сторона несет две борозды, отмеченные выклиниванием сэкзины и иногда утолщением нэкзины. Возможно, что на этих родах виден переход от проксимального прорастания к дистальному. Неизвестно, с какой стороны образовывалась пыльцевая трубка (если она вообще была), какими были гаметы (сперматозоидами или спермиями) и как они доставлялись к архегониям.
Переход от проксимальной апертуры к дистальной описан у карбоновых кордаитантовых. У каллистофитовых наблюдается смена зерен с дистальной бороздой и изредка встречающейся проксимальной щелью (средний карбон) зернами без проксимальной щели (верхний карбон). Пыльцевая трубка выходила с дистальной стороны.
Известно несколько типов предпыльцы. Это радиально-симметричные округлые зерна лагеностомовых (Feraxotheca, Telangiopsis), части пахитестовых (Potoniea) и других примитивных форм. Ко второму типу относится билатерально-симметричная пыльца типа Monoletes. Третий тип охватывает каватную (псевдосаккатную) предпыльцу примитивных голосеменных (Paracalathiops, Simplotheca и др.) и некоторых тригонокарповых (Parasporotheca). Четвертый тип включает мешковые и квазисаккатные зерна с функционирующей проксимальной щелью и без следов дистальной апертуры. Намечаются и иные типы. Смена полярности прорастания произошла независимо в разных группах голосеменных и в каждой нельзя провести четкую грань между пыльцой и предпыльцой.
Стратификация оболочки миоспор. В ископаемом состоянии сохраняется не вся оболочка. Лишь в исключительных случаях сохраняется внутренний слой — интина, состоящий преимущественно из целлюлозы. Остальные слои слагают экзину и сохраняются хорошо, так как они состоят из спорополленина, органического полимерного вещества, устойчивого к воздействию окисляющих и выщелачивающих веществ. Химический состав разных слоев у разных растений варьирует, что отражено в отличиях сохранности, оптической и электронно-оптической плотности. Оболочки миоспор некоторых растений сохраняются очень плохо (например, лиственницы, осины, тополя и др.). Может происходить дифференциальное сохранение слоев, их разделение при захоронении (например, тело может выпадать из мешкового зерна и захороняться отдельно от мешка).
Существует множество схем стратификации оболочки миоспор. При сопоставлении слоев у разных растений учитываются плотность оболочек, их относительное положение, внутреннее строение, химический состав. Рассмотрим сначала стратификацию оболочек пыльцы голосеменных и покрытосеменных. На электронно-микроскопических фотографиях поперечных срезов «над интиной располагается экзина. Ее нижний слой — эндэкзина. Он неслоистый или имеет ламеллярную (слоистую) текстуру. Выше лежит трехслойная эктэкзина. Ее нижний слой (подстилающий) неслоистый, как и верхний слой (тектум, или тегиллюм), иногда пронизанный порами. Средний слой (эндосэкзина) бывает трех типов: а) гранулированный, состоящий из многочисленных слипшихся зерен, б) ячеистый, или альвеолярный, причем ячейки могут быть со стенками и просветами разной относительной величины и разной ориентировки, ячейки могут соединяться порами, в) столбчатый, или колумеллярный, состоящий из столбиков, которые соединяют подстилающий слой с тектумом. У покрытосеменных разрастание пор может приводить сначала к сетчатой структуре тектума (семитектатная экзина), а затем к его редукции (интектатная экзина), когда столбчатый слой обнажен. Гранулированный и ячеистый типы связаны переходами. Если не удается разграничить эндэкзину и подстилающий слой под световым микроскопом, эти два слоя объединяются под названием нэкзины, а столбчатый слой и тектум — сэкзины. Когда эндэкзина отсутствует, под нэкзиной понимают только подстилающий слой. При отсутствии нэкзины под тектумом может быть лишь один, например, гранулированный слой. У многих голосеменных и покрытосеменных экзина может нести скульптуру, от которой следует отличать мелкие зерна, иногда шиповатые, откладывающиеся на поверхность экзины после ее формирования и относимые к перине. Эти зерна (орбикулы, или тельца Убиша) иногда сливаются и покрывают большие участки экзины. В местах скопления с ними ассоциируют тонкие мембраны, которые, как сами орбикулы, очевидно, имеют тапетальное происхождение.
Споры птеридофитов сильно различаются по внутреннему строению оболочек, но в палеоботанической систематике эти отличия используются мало. Для элементов скульптуры спор птеридофитов применяются те же понятия и термины, что и для пыльцы. У многих из птеридофитов периспорий образует сплошной покров и несет скульптуру из ребер, складок, выростов и т. д. Собственно экзина бывает однослойной и гомогенной или состоит из нескольких слоев различного строения (ламеллярного, гранулированного, гомогенного).
Кава, квазисаккус, мешок. У многих растений оболочка расслоена и образует полость. У птеридофитов слои, между которыми образуется полость, называют по-разному. Обычно указывается, что полость разделяет эндэкзину и эктэкзину. Иногда употребляют соответственно термины нэкзина и сэкзина, интэкзина и экзоэкзина и др. Споры с полостью, принадлежащие птеридофитам и примитивным голосеменным, чаще всего называют каватными, а саму полость — кава. От кавы не всегда легко отличить экваториальную дисковидную оторочку без внутренней полости, образованную периной или экзиной. В таком случае оторочку называют по-разному в зависимости от толщины и поперечного профиля: пленчатую широкую оторочку — зоной, более узкую и толстую — цингулюмом и т. п. Кава появилась независимо у разных птеридофитов, а именно у некоторых плауновидных (Selaginella, Speticerites, Endosporites) и прогимноспермов (Prolopteridiales, Protopityales); у последних кава прикрепляется к телу лишь проксимально выше экватора.
До недавнего времени микроспоры голосеменных чаще всего квалифицировались как пыльца и подразделялись на два типа — безмешковую и мешковую. Считалось, что мешковая пыльца имеет строение примерно того же типа, что и у сосны. Расслоение экзины происходит между нэкзиной и сэкзиной, так что альвеолярный слой остается на внутренней поверхности мешка и придает ему внутрисетчатую структуру, а подстилающий слой слагает поверхность тела (у каватных форм поверхность тела сложена эндэкзиной). Учитывая общие филогенетические представления можно было выводить мешковую пыльцу из каватных спор прогимноспермов. Изучение срезов ископаемой пыльцы с трансмиссионным электронным микроскопом показало, что многие роды дисперсных миоспор, считавшихся Мешковыми, в действительности не имеют мешков в виде полос. Сначала это было показано на родах Lueckisporites, Strotersporites, Inferpollenites, Parillinites, Ovalipollis, Polarisaccites, Triadispora, Jugasporites, Podosporites, Parvisaccites и Guttulapollenites из перми и триаса Западной Европы, а затем на родах Cannanoropollis, Plicatipollenites, Platysaccus, Protohaploxypinus и Striatopodocarpites из верхнего палеозоя Австралии. То образование, которое под световым микроскопом имеет облик мешка и так описывалось палинологами, сложено губчатой массой экзины с многочисленными небольшими полостями неправильной формы, ориентированными или в беспорядке, или радиально. Губчатая масса, сопоставимая с альвеолярным слоем сэкзины, покрывает тело со всех сторон, утоняясь с проксимальной и дистальной сторон. Если проксимальная сторона несет ребра, то они тоже сложены губчатой массой, сходящей на нет в бороздах между ребрами. Губчатая масса утоняется или исчезает в области дистальной апертуры.
Имитирующие мешок скопления губчатой массы были названы протосаккусом, а соответствующие миоспоры протосаккатными. Эти термины этимологически неудачны, поскольку протосаккатная структура не всегда филогенетически предшествует мешковой. Поэтому лучше использовать термины «квазисаккус» и «квазисаккатный». Можно легко представить резорбцию альвеол внутри квазисаккуса и образование настоящего мешка. У Taeniaesporites (al. Lunalisporiies) noviaulensis (триас) толстый альвеолярный слой образует широкие ребра сэкзины на проксимальной стороне, как у квазисаккатного пермского рода Lueckisporites, но есть крупные полости в обоих мешках. При этом наружные стенки мешка еще довольно толстые и на больших участках больше похожи на губчатую массу квазисаккуса, чем на тонкостенные альвеолы современных хвойных. У Felixipollenites macroreticulatus из среднего карбона альвеолярный слой с тонкими стенками закрывает проксимальную и дистальную стороны, но полость в мешке крупная. Внутри мешка на теле сохранился тонкий альвеолярный слой. Квазисаккатная организация свойственна современным Dacrydium (Podocarpaceae) и некоторым видам Tsuga (Pinaceae), хотя другие представители обоих семейств имеют настоящие мешки. По-видимому, переход от квазисаккатной организации к Мешковой совершался в разных группах, но мог происходить и обратный процесс. Настоящий мешок с тонкостенными альвеолами на его внутренней поверхности известен в среднем карбоне у кордаитантовых (Cordaitanthus coticintius и С. schuleri; дисперсные миоспоры Sullisaccites и Felixipolletiites) и каллистофитовых (Idanothekioti; часть дисперсных миоспор рода Vesicaspora). У потомков тех и других растений, однако, встречаются квазисаккатные миоспоры. Строение экзины более древних миоспор, считающихся Мешковыми, детально не изучалось. Каватные споры, как уже говорилось, есть у прогимноспермов. Строение каватной предпыльцы ранних голосеменных (Paracalathiops, Simplotheca и др.) и каватных спор гомоспоровых прогимноспермов сопоставлялось с мешковой предпыльцой тригонокарповых рода Parasporotheca, у которого два полукруглых мешка образуются за счет расщепления сэкзины, слой которой остается на теле, так что его поверхность выглядит зернистой. У микроспор наиболее продвинутых прогимноспермов (Archaeopteridales) внутренний слой экзины ламеллярный, а внешний сложен плотной губчато-зернистой массой с небольшими просветами. Эти два слоя интерпретируются как эндэкзина и эктэкзина (подстилающий слой и тектум отсутствуют). Из таких спор можно вывести протосаккатную, а затем мешковую пыльцу голосеменных.
Источник: С.В. Мейен. Основы палеоботаники. Справочное пособие. Издательство «Недра». Москва. 1987