Паразитизм живых существ

Жизнь и взаимные отношения живых существ

Оглавление статьи:

Симбиоз и паразитизм
Основные особенности паразитического существования
Наружный и внутренностный паразитизм
Сверхпаразиты
Приспособления к паразитизму
Утрата передвижения и выработка органов прикрепления
Утрата органов чувств и упрощение нервной системы
Упрощение органов питания
Влияние паразитизма на размножение
Гермафродитизм
Увеличение плодовитости
Переселения и смена хозяев
Полиэмбриония
Промежуточные хозяева и их происхождение
Хозяин и паразит
Происхождение паразитизма
Заключение

Основной принцип симбиоза, как мы видели, состоит во взаимной полезности двух живых существ, связанных между собою более или менее тесным сожительством.

Однако уже в симбиозе этот принцип не всегда выдерживается до конца; бывают случаи, когда один из сожителей по каким-нибудь причинам извлекает пользу из другого, но взамен не дает ему ничего. Получается сожительство, приносящее одностороннюю пользу, и оно мало или совсем не отличается от паразитизма.

Паразитизм — сожительство односторонне полезное. В типичных случаях одно живое существо (растение или животное), называемое паразитом, живет на поверхности или внутри тела другого существа — хозяина. Паразит питается его соками или тканями, не только ничего не давая взамен, но даже принося существенный вред. Обычно хозяин крупнее паразита и выше его по организации. Растения могут паразитировать на других растениях и на животных, а животные — жить на других животных и на растениях.

Если, с одной стороны, трудно провести границу между паразитизмом и симбиозом, то, с другой — так же трудно отграничить паразитизм от хищничества. Паразит, высасывающий кровь из своего хозяина, принципиально не отличается от хищника, пьющего кровь своей жертвы, — разница в данном случае скорее количественная: паразит обыкновенно гораздо меньше своего хозяина и не убивает его до конца, а лишь истощает в большей или меньшей степени.

Все же имеются и некоторые специфические особенности паразитизма. Паразиты всегда весьма совершенно приспособлены к своему определенному хозяину и к его образу жизни, — все их существование точнейшим образом согласовано с жизнью хозяина, так как он является единственным источником их питания, — без него им грозит гибель. Поэтому для каждого паразита решающий момент — гарантия потомству в том, что последнее попадет на тело или в тело такого же точно хозяина. И нередко гарантия эта достигается путем выработки чрезвычайно сложных процессов размножения и развития.

Паразитизм, по существу, в высокой степени выгодный способ существования. Паразит не должен затрачивать столько энергии на отыскание и добывание пищи, как, например, хищник. Источник питания у него всегда под рукой, пищу он получает наиболее питательную и вполне пригодную для усвоения, обычно — это соки тела другого животного, приготовленные для питания тканей последнего, или пища, уже частично переработанная в кишечнике и готовая к усвоению. Ему не приходится, таким образом, затрачивать лишней энергии на подготовку пищи в своем организме. Единственная существенная забота паразита — это забота о потомстве и о его дальнейших судьбах.

Неудивительно, что такой выгодный, паразитический образ жизни широко распространен в живом мире, а особенно в животном царстве, где мы встречаем паразитов почти у всех основных групп (типов) животных. Однако все же нужно отметить, что главным, образом он свойствен более низкоорганизованным группам: чем выше мы поднимаемся по системе животного царства, тем встречаем менее типичных паразитов. Точно так же среди растений мы встречаем паразитов главным образом в низших группах одноклеточных существ, среди водорослей, грибов, бактерий и других микроорганизмов. Высшие представители животного и растительного царства, обладающие сложной и совершенной организацией и более крупными размерами, являются чаще всего хозяевами и лишь в редких случаях могут сами превращаться в паразитов.

Переходя к рассмотрению отношений паразитов к их хозяевам, мы должны прежде всего отметить, что в некоторых случаях паразиты проводят на теле своего хозяина лишь короткий срок и остальную часть своей жизни бывают вне его организма. Такой временный паразитизм мало затрагивает как хозяина, так и паразита, — последнему нет надобности особенно полно приспособляться к хозяину и к его жизни. Таковы все кровососущие насекомые: блохи, мухи, комары, а также пиявки. Все они посещают своих хозяев лишь временно, на короткий срок, для питания. Гораздо более глубокие изменения в строении и в образе жизни вызывает стационарный паразитизм, протекающий в более тесном соприкосновении с хозяином, на поверхности или внутри его тела, в течение всей жизни или в течение некоторых стадий развития паразита. В этом случае паразиту приходится менять свою организацию, вырабатывать ряд новых приспособлений, необходимых для нового образа жизни, освобождаться от многих прежних, теперь уже ненужных.

Если паразит живет на поверхности тела своего хозяина, то он называется наружным или эктопаразитом, если же он забирается внутрь тела и поселяется в какой-нибудь из его полостей, то мы имеем внутреннего, или энтопаразита. Однако границы между экто — и энтопаразитизмом не особенно резки. Нередко паразит в одной стадии своего развития живет на поверхности тела хозяина, а затем переходит в его тело. Кроме того, некоторые паразиты, например, чесоточные зудни, живут в самых поверхностных слоях кожи, образуя явный переход от эктопаразитизма к энтопаразитизму.

Один и тот же хозяин может давать приют большому числу видов паразитов. Так, на теле и внутри тела человека, который в этом отношении лучше всего изучен, могут существовать более 200 видов различных паразитов, если принять во внимание все народности земного шара. Вместе с тем, паразит может иметь не одного, а нескольких хозяев. Обыкновенная трихина, кроме человека, встречается у 13 видов животных, а сверх того может быть искусственно перенесена еще на 12 видов животных. Если хозяев у паразита много, то тот из них, у которого он чаще всего встречается, считается главным.

Как мы увидим далее, часто паразиты в течение своей жизни меняют несколько раз хозяев. В этом случае тот хозяин, в котором паразит достигает половой зрелости и дает потомство, называется окончательным или настоящим хозяином, а хозяин, на котором паразит проводит отдельную стадию своего развития, получает наименование промежуточного.

Наконец, нельзя не упомянуть, что паразиты превращаются в сверхпаразитов, когда паразитируют в других паразитах, которые сами живут за счет окончательного хозяина. Такие случаи в настоящее время известны среди простейших, среди червей, насекомых и ракообразных. Особенно интересны и важны сверхпаразиты среди насекомых, — таковыми являются некоторые наездники. Большинство наездников откладывает свои яйца в тело гусениц бабочек, где затем личинки наездников ведут образ жизни паразитов. Однако, некоторые наездники откладывают свои яйца в личинки или в яйца других наездников, уже находящихся в гусеницах. Таким образом, их личинки являются паразитами паразитов. Известны также случаи, когда даже третий наездник откладывает яйца в яйца или в личинки такого вторичного паразита и получается трехстепенный сверхпаразитизм.

Отношения между хозяином и паразитом бывают часто очень сложны и запутанны. Чаще всего случается, что хозяин не особенно сильно страдает от паразита, — паразит отнимает у него лишь часть, а не всю необходимую пищу. Это вполне понятно. Ведь при гибели хозяина должны погибнуть и все содержащиеся в нем или на нём паразиты. Вот почему между хозяином и паразитом создается обыкновенно такое равновесие, при котором оба существа сохраняются в более или менее тесной связи без риска окончательно исчезнуть с лица земли. Не вызывает сомнения, что именно в связи с этим обстоятельством стоит то замечательное правило, которого придерживаются в большинстве случаев все многоклеточные паразиты. Они борются против перенаселения организма хозяина паразитами, подобными им самим; они стараются вывести все свое потомство из организма хозяина, так что в последнем очень редко можно бывает встретить более одного поколения паразитов данного вида.

Вместе с тем все старания паразита направлены к тому, чтобы его потомство получило шансы попасть в другую особь хозяина, и задача эта является не легкой. Для этого прежде всего повышается до чрезвычайности плодовитость паразита. Он производит такое огромное количество потомства, какого мы никогда не встречаем у свободно живущих животных. Вместе с тем развитие получает особую сложность: например, у кишечных паразитов различные стадии развития паразита, разные личинки его, живут в разных хозяевах и в разных органах, переходят от одного хозяина к другому, чтобы, в конце концов, оказаться в такого хозяине, который становится их добычей. В кишечнике окончательного хозяина паразит созревает и приступает к размножению. Иногда такое развитие осложняется еще тем обстоятельством, что на той или другой стадии происходит дополнительное размножение паразита, — обыкновенно бесполым способом. От этого увеличивается количество данных личинок и еще более — шансы попадания в конце концов в настоящего хозяина.

Своеобразие жизненных условий, в которых оказываются паразиты, теснейшим образом связанные со своим, хозяином, заставляет их вырабатывать ряд особых приспособлений, составляющих для них необходимое орудие в борьбе за существование. Приспособления эти создаются двумя различными путями. С одной стороны, жизненные задачи паразита, получающего пищу от своего хозяина, сильно упрощаются, и это позволяет ему упростить свою организацию и сократить ряд органов, свойственных свободно живущим животным, с другой установление тесной связи с хозяином и своеобразные требования, предъявляемые к размножению и развитию, заставляют создавать совершенно новые приспособления, специально согласованные со своеобразными условиями существования. Первые сводятся к упрощению, к редукции органов и могут быть названы редуктивными, вторые же обусловлены специализацией паразитов и являются прогрессивными.

Переходя к рассмотрению редуктивных приспособлений, остановимся прежде всего на сокращении передвижения паразитов. Если не считать временных паразитов, сохраняющих свои органы передвижения, то как при наружном, так и (особенно) при внутренностном паразитизме подвижность всегда сокращается. Самый район деятельности паразита ограничивается поверхностью тела хозяина или каким-либо отдельным участком. Органы передвижения делаются слабыми, либо совсем исчезают, а иногда даже заменяются органами прикрепления.

Уже среди простейших мы находим класс, специально приспособившийся к паразитическому существованию — класс споровиков. В противоположность всем остальным простейшим они лишены всяких органов передвижения. У них нет ни ложноножек, ни жгутиков, ни ресничек, и даже молодые стадии их в большинстве случаев неподвижны и имеют вид клеток с толстой оболочкой.

Типичные паразитические черви, к каковым относятся сосальщики и ленточные черви, также потеряли приспособления для передвижения, свойственные их ближайшим родственникам, ресничным червям или планариям. У паразитических совершенно отсутствует сплошной покров из мерцающих ресничек, которым те снабжены. Вместо этого они получают арсенал различных приспособлений для прикрепления — присоски, крючки, ветвистые отростки, с помощью которых они прочно держатся на коже или внутри кишечника хозяина. Однако эти паразиты в молодых стадиях развития принуждены отыскивать промежуточных хозяев; вследствие этого у них в молодости восстанавливается утраченная способность передвижения, и они вновь получают ресничный покров. Таковы личинки мирацидии сосальщиков и онкосферы некоторых лентецов.

Такое же точно упрощение органов передвижения наблюдается у паразитических ракообразных. Так, у веслоногих раков, — к которым относится, например, циклоп, — главным органом передвижения служат усики (антенны) и плавательные ножки. Однако у паразитических веслоногих эти конечности превращаются в крючки и прицепки, служащие для того, чтобы держаться за жабры или за кожу рыб, на которых они паразитируют.

Иногда соединение паразита с хозяином становится еще более прочным, как мы это видим у так называемых корнеголовых раков, родственных усоногим. Например, у принадлежащей к ним саккулины, паразитирующей на брюшке крабов, все тело превращено в мешок, конечностей нет и следа, но зато имеются длинные, ветвящиеся корневые трубочки, которые не только служат для прикрепления паразита, но и оплетают внутри все органы краба и через свои тонкие стенки высасывают соки хозяина.

Подобно паразитическим червям, паразитические ракообразные на известных стадиях развития снабжены конечностями, присущими свободным ракообразным, и могут свободно передвигаться. Из яйца паразитического веслоногого всегда выходит обычная личинка низших раков, — науплиус, снабженная тремя парами плавательных конечностей; такой же науплиус выходит из яйца саккулины, которая во взрослом состоянии ничем не напоминает раков.

Можно отметить также, что паразитические ракообразные, кроме конечностей, утрачивают и членистость своего тела, — оно превращается в бесформенный мешок. Причиною этого является то обстоятельство, что членистость тела и плотный хитиновый наружный покров его также стоят в связи с передвижением, с подвижностью всего тела: если утрачивается подвижность, то пропадает надобность и в членистости.

Вместо органов передвижения у паразитов развиваются органы прикрепления, которые иногда отличаются большой сложностью и совершенством. Необходимость этих органов для паразитов очевидна. Найдя с большим трудом, — иногда после долгого и сложного цикла развития, связанного с превращениями, — своего окончательного хозяина, паразит должен себе гарантировать прочную и постоянную связь с ним. Наружные паразиты подвергаются постоянной опасности лишиться этой связи, оторваться от поверхности тела хозяина по каким-нибудь случайным механическим причинам. Внутренностные паразиты, избирающие своим местопребыванием кишечник, как орган, наиболее богатый пищей, находятся в еще худшем положении: их постоянно увлекает ток пищи, проходящей по кишечнику; этот ток стремится их вывести наружу. Для большинства кишечных паразитов удаление из кишечника равносильно гибели, так как попасть в него обратно они не могут. Единственное спасение для них — держаться как можно прочнее за стенки кишечника, стоять, как судно на якоре, — поэтому они вырабатывают как можно более мощные органы прикрепления.

Наиболее широко распространенным органом прикрепления является присоска. Кольцеобразный, утолщенный край кожи дисковидной присоски плотно прижимается к поверхности тела хозяина и центральная часть диска внутри этого кольца приподнимается особыми мышцами, так что между присоской и поверхностью тела образуется пустое пространство. Тогда под давлением окружающей воды или воздуха края присоски прижимаются с большой силой к поверхности и плотно держатся на ней. Но достаточно ослабить эти мышцы и опустить центральную часть, чтобы присоска отстала. Это дает паразиту возможность прикрепляться и открепляться по мере надобности.

Еще более прочными органами прикрепления являются крючки и прицепки. Они обыкновенно образуются на переднем конце тела паразита в виде твердых, острых хитиновых придатков, направленных назад и изогнутых в виде лап якорей.

У ленточных червей крючки расположены венцом на головном членике. У колючеголовых червей, или скребней, на конце тела имеется специальный хобот, усаженный направленными назад крючьями и образующий мощный орган прикрепления.

Утратив органы передвижения и прикрепившись более или менее прочно к хозяину, паразиты, естественно, перестают нуждаться в органах чувств. Развитие органов чувств в животном царстве всегда идет параллельно развитию органов движения, так как главное назначение органов чувств и состоит в том, чтобы направлять движение к той или иной цели. Даже у паразитов, обитающих на поверхности тела хозяина, мы в большинстве случаев находим сокращение в развитии органов чувств или полную утрату их, при переходе же ко внутренностному паразитизму органы чувств становятся совершенно ненужными и окончательно исчезают. Сосальщики, ленточные черви, скребни, круглые черви, паразитические рачки, зудни, личинки наездников, обитающие в гусеницах, и многие другие внутренностные паразиты совершенно лишены глаз и других органов чувств, за исключением разве общей кожной чувствительности и химического чувства, позволяющего им распознавать состав среды.

Интересно, что у многих из этих паразитов в личиночном состоянии органы чувств имеются, так как для них имеется и определенная задача, — находить промежуточных и окончательных хозяев. Так, мы встречаем непарный глаз у личинки сосальщиков, мирацидия, а также у личинок паразитических веслоногих рачков, науплиусов и у личинок корнеголовых раков.

Вполне естественно, что утрата органов движения и органов чувств вызывает также значительное упрощение нервной системы; ведь задачей последней является именно .согласование получаемых органами чувств впечатлений с соответственными действиями органов движения. У всех паразитов, особенно у внутренностных, мы встречаем нервную систему очень упрощенного строения, с небольшим числом нервных клеток и нервных волокон.

По вполне понятным причинам органы питания у паразитов должны претерпеть большие изменения. Им нужна пища жидкая: это — кровь или другие соки тела хозяина. В силу этого отпадают все приспособления для захватывания и измельчения пищи, обычно присущие свободно живущим животным. Рот и передняя часть кишечника приспособляются для сосания, и нередко по бокам пищевода развиваются расширения или мешки, служащие резервуарами для жидкой пищи. В тех случаях, когда дело касается высасывания крови, легко свертывающейся и густеющей, мы иногда находим еще специальное химическое приспособление, а именно, — у паразитов появляются железы, выделяющие жидкость, которая препятствует свертыванию крови (например, у пиявок).

При условиях внутренностного паразитизма и жизни в кишечнике хозяина упрощение пищеварительных органов паразита заходит еще дальше и может дойти до полной утраты их. Дело в том, что пищеварительные соки хозяина уже подготовляют пищу в его кишечнике к усвоению настолько, что она может быть всосана и усвоена не только клетками тела хозяина, но и клетками паразита. Последнему совершенно не приходится заботиться о подготовке пищи к усвоению, и потому он приобретает способность всасывать пищу, превращенную в питательный раствор, непосредственно всей поверхностью тела; его собственный кишечник становится ненужным. Мы наблюдаем полное исчезновение кишечника в двух классах паразитических червей — у ленточных червей и у скребней; кишечник отсутствует и у многих паразитических ракообразных, например, у описанной выше саккулины. Интересно, что даже у позвоночных известен случай утраты кишечника при очень, правда, редком у них паразитизме. Именно, у одной из глубоководных рыб, принадлежащих к семейству цератиид, недавно были описаны паразитические самцы, которые по размерам гораздо меньше самок и в молодом еще состоянии ртом присасываются к самкам навсегда. При этом устанавливается тесное сообщение между кровеносною системой самки и сосудами присосавшегося самца, который держится, захватывая в рот часть кожи самки. Благодаря соединению кровеносных сосудов обеих рыб самец получает от самки достаточное для своего существования количество крови и совершенно утрачивает кишечник, сохраняя, однако, жаберные щели, которые необходимы ему для дыхания. Вся полость его тела занята разрастающимися половыми железами, вырабатывающими молоки, и икра, откладываемая самкой, им немедленно оплодотворяется.

Органы выделения у паразитов не претерпевают упрощения и сокращения, так как эта деятельность организма и при паразитическом существовании не утрачивает своего значения. Всосанная пища при переработке и при процессах обмена веществ, происходящих в теле паразита, не используется без остатка. В результате жизнедеятельности организма всегда получаются вещества, вредные для него и требующие удаления. В силу этого выделительная деятельность паразитов сохраняется полностью. Однако и в этой области наблюдаются некоторые интересные приспособления. Так, у ленточных червей, тело которых состоит из длинного ряда, иногда из нескольких тысяч члеников (проглоттид), все членики пронизаны бесчисленными тончайшими выделительными канальцами со слепыми концами (протонефридиями), в которые выделяется моча из окружающих тканей. Для того, чтобы эта жидкость выводилась из тела, в слепых и несколько расширенных концах канальцев находятся пучки мерцающих ресничек, которые гонят ее вперед. Вместе того, чтобы выделяться наружу в каждом членике отдельно, моча попадает в два длинных продольных канала, которые тянутся вдоль всего тела червя, имеющего иногда несколько метров в длину. Каналы эти открываются на самом последнем членике тела, и это обстоятельство имеет очень важное для паразита значение: если бы выводящие отверстия находились на каждом членике цепи, моча поступала бы в те отделы кишечника хозяина, из которых червь черпает свою пищу. Вместе с пищей она могла бы опять всасываться поверхностью тела паразита и отравляла бы его ткани. Выходя на конце тела червя, она уносится током пищи из пределов его досягаемости.

Особенно сильно отражается паразитизм на размножении. Прежде всего, утрата паразитами подвижности и более или менее прочное прикрепление к хозяину препятствуют их нормальному размножению, связанному с нахождением самцами самок и с оплодотворением последних. В связи с этим стоит частое развитие у паразитов гермафродитизма, т. е. существования в одной особи как мужских, так и женских половых желез. Гермафродитизм наблюдается иногда и у свободно живущих животных, например, почти у всех моллюсков, но обыкновенно не ведет у них к самооплодотворению, так как мужские половые продукты созревают раньше, чем яйца, и оплодотворение возможно только между различными особями с одновременно созревшими половыми клетками. У паразитов, наоборот, перекрестное оплодотворение хотя и возможно, но, по условиям их жизни, является исключением.

Впрочем, перекрестное оплодотворение одной особи другою, по-видимому, биологически очень важно, и потому даже у гермафродитных паразитов мы находим иногда приспособления для гарантирования перекрестного оплодотворения. Так, прежде всего, известны замечательные черви-сосальщики, живущие на жабрах карповых рыб и получившие название спайников. У них из яйца выходят микроскопически малые личинки, которые плавают некоторое время с помощью своего ресничного покрова. Попав на жабры рыбы, такая личинка сбрасывает свой ресничный покров и вырастает до 2 мм. На этой стадии личинки сближаются попарно. У каждой из них имеется на середине брюшной поверхности присоска и против нее, на спинной стороне, вырост. Каждая из них захватывает своей присоской вырост другой, и они таким образом соединяются, образуя фигуру в роде буквы X — подучается «двойниковое животное». Вырастай затем, каждая особь развивает мужские и женские половые железы и органы, но срастаются они так, что семенники одной могут оплодотворить только яичники другой. Оплодотворение между этими двумя сросшимися отдельными особями будет перекрестным. Сходные условия наблюдаются и у некоторых других сосальщиков. Так, у кровяной двуустки человека, очень малой по размерам, но вызывающей опасные заболевания в сосудах мочевого пузыря, мочеточников и почек, две особи также соединяются прочно, но одна из них, более крупная, является самцом, другая тонкая, червеобразная — самкой. Самец имеет широкое тело, края которого заворачиваются и обхватывают самку, сплошь набитую яйцами.

В некоторых случаях вместо гермафродитизма мы наблюдаем у паразитов образование карликовых самцов, что особенно часто встречается у ракообразных. У веслоногих рачков, живущих на жабрах, паразитический образ жизни часто ведет только самка, тогда как самец не заканчивает своего развития и останавливается обыкновенно на какой-нибудь из личиночных стадий, оставаясь свободным. Для того, чтобы обеспечить оплодотворение, самцы рачков иногда оплодотворяют самок раньше чем последние начнут вести паразитический образ жизни, и затем погибают. Это наблюдается, например, у веслоногого рачка-лернеи, паразитирующего на жабрах морских рыб. В других случаях недоразвившиеся, оставшиеся на стадии личинки самцы прикрепляются с помощью особых прицепных ножек к самке недалеко от ее полового отверстия, и как бы становятся ее собственными паразитами, которые, впрочем, совсем не питаются.

Одним из непременных воздействий паразитизма является увеличение половых желез и количества половых продуктов, вырабатываемых ими. Мы уже отмечали, что шансы найти подходящих промежуточных и окончательных хозяев для большинства паразитов очень невелики, и это вызывает необходимость до чрезвычайности увеличивать плодовитость.

Насколько велика эта плодовитость у паразитов, показывают следующие цифры. В зрелом членике вооруженного цепня, паразитирующего в кишечнике человека, имеется приблизительно 50 000 яиц; продолжительность жизни цепня определяется в среднем в два года, и каждый год цепень отделяет около 800 члеников. Таким образом, за свою жизнь он образует не менее 80 миллионов яиц, из которых при благоприятных условиях могло бы возникнуть столько же взрослых цепней. Точно так же детская аскарида производит в течение года 64 миллиона яиц. Если сравнить вес этих яиц с ее собственным весом, то оказывается, что на каждый грамм веса своего тела она производит 1 740 г яиц. Принимая во внимание, что женщина, рождая ребенка, на каждый грамм своего веса затрачивает 0,07 г, можно сказать, что аскарида плодовита, как женщина, которая ежедневно рожала бы 70 детей!

При всей такой плодовитости, ни количество цепней, ни количество детских аскарид не увеличивается сколь-нибудь заметно, так что можно думать, что из всей массы яиц, откладываемых этими паразитами, лишь одно достигает конечной цели, т. е. дает животное, достигшее половой зрелости.

Еще одним из способов увеличения потомства, а следовательно, и увеличения шансов на попадание в окончательного хозяина, является включение в цикл развития паразита бесполого размножения. При таком размножении на какой-нибудь из личиночных стадий, чрезвычайно возрастает число особей, живущих в промежуточном хозяине, и, следовательно, большее их число может попасть в окончательного хозяина. Одним из наиболее наглядных случаев такого умножительного размножения является развитие малярийного паразита в крови человека. При укусе человека комаром-анофелесом, который сам заражен малярийным паразитом, несколько зародышей этого паразита, так называемых спорозоитов, имеющих вид тончайших иголочек и находящихся в слюне комара, попадают из хоботка комара в кровь человека. Каждый из этих спорозоитов превращается в крохотного амебоида, проникающего в красное кровяное тельце. В нем амебоид питается его содержимым, мало-помалу растет и, наконец, заполняет собою все кровяное тельце. Затем ядро его начинает делиться на 7—16 частей, и за ним делится и протоплазма, так что получается соответствующее число отдельных телец — мерозоитов. Они покидают кровяное тельце, выходя из его оболочки, и снова превращаются в амебоиды, отыскивающие новые, незанятые кровяные тельца. Такой процесс деления представляет собой умножительное размножение и повторяется в крови малярийного больного многократно, — приступы лихорадки совпадают обыкновенно с периодами выхождения в кровь мерозоитов. В результате такой деятельности разрушается огромное количество красных кровяных телец, и число их в крови чрезвычайно убывает: вместо пяти миллионов красных кровяных телец в одном кубическом миллиметре крови, у больного малярией мы находим иногда всего 500 или даже только 200 тысяч телец. Уже это обстоятельство показывает, с какой исключительной интенсивностью протекает бесполое размножение малярийного паразита. Лишь после длинного ряда таких процессов бесполого размножения появляются новые формы паразитов, а именно, так называемые макро — и микрогаметоциты. Они не развиваются далее в крови человека и претерпевают дальнейшие изменения лишь в том случае, если человека укусит комар-анофелес, и они попадут вместе с капелькой крови в желудок комара. Здесь они дают макро — и микрогаметы, — крупные неподвижные, и мелкие нитеобразные подвижные клетки, представляющие собою женские и мужские элементы. После этого в кишечнике комара происходит акт полового размножения, именно, — оплодотворение макрогамет микрогаметами, и образуются сперва большие подвижные клетки, оокинеты, затем из них — крупные ооцисты, — содержимое последних делится и дает спорозоиты, которые сидят в спороцисте и, когда она лопается, попадают в слюнные железы комара. Разумеется, если бы не было процессов умножительного бесполого размножения малярийных паразитов в красных кровяных тельцах, число паразитов, попадающих в кровь с укусом комара, совершенно терялось бы в 5 литрах крови, содержащейся в человеке, и в 25 000 миллиардов красных кровяных шариков в ней. В этом случае мало было бы шансов, чтобы комар мог получить в извлекаемой им капельке крови малярийных паразитов и, следовательно, едва ли мог бы осуществиться цикл смены хозяев и переселения малярийных паразитов из человека в комара и обратно.

Одним из наиболее широко распространенных явлений при паразитизме надо считать переселение паразитов. Оно может совершаться прежде всего в пределах тела хозяина, где паразит может переходить из одного органа в другой. При этом в некоторых случаях такое переселение паразитов бывает пассивным, например, продвижение кишечных паразитов вдоль кишечника с током пищи, в других же случаях может наблюдаться перемещение активное, иногда даже сопровождающееся разрушением тканей хозяина с помощью тех или иных приспособлений. Такая активная миграция, или передвижение, имеет место, например, у молодых трихин, рожденных матерью в тонких кишках человека и прободающих слизистую оболочку последних; они попадают затем в лимфатические пути, захватываются током сперва лимфы, потом крови, и заносятся в мышцы, где проникают сквозь оболочку мышечных волокон, свертываются и переходят в покоящееся состояние.

Очень сложные переселения такого рода открыты в недавнее время у человеческой аскариды. Этот паразит попадает в тело человека с пищей в виде микроскопически малых яиц. В кишечнике из яиц выходят личинки, но они так малы и слабы, что были бы выброшены наружу потоком пищи в кишечнике, если бы не вбуравливались в стенки кишечника. Отсюда личинки попадают в кишечные вены, увлекаются током венозной крови в правое предсердие и желудочек и оттуда попадают через легочную артерию в легкие. Попав в легочные капиллярные сосуды, личинки аскариды прободают их тонкую стенку и выходят в легочный пузырек, а оттуда с током слизи выносятся по бронхам в дыхательное горло. Из дыхательного горла они вместе со слизью попадают в ротовую полость, чему содействует мерцательный эпителий, выстилающий горло, и при проглатывании выделяющейся слизи оказываются вторично в кишечнике, но уже в форме более крупных и сильных личинок, способных задержаться в средней кишке, противодействуя току пищи своими извивающимися движениями. Японский исследователь Иошида, чтобы доказать, что личинки аскарид, действительно, проделывают такой цикл миграций, съел легкие зараженной яйцами аскарид морской свинки, которые содержали личинок. Через 75 дней в его извержениях обнаружились яйца взрослых, аскарид.

Еще более сложны переселения, предпринимаемые паразитами по выходе из тела окончательного хозяина в целях нахождения одного или нескольких промежуточных хозяев. Причиной таких переселений является затруднительность попадания нового поколения непосредственно в окончательного хозяина, что, естественно, вытекает хотя бы из того обстоятельства, что молодые животные-хозяева никогда не питаются трупами старых. Выселение паразитов на молодых стадиях развития из старых хозяев и попадание их в таких промежуточных хозяев, которые служили бы пищей новому поколению окончательных хозяев, составляет, таким образом, непременное условие продолжения рода паразитов. В некоторых случаях такие переселения совершаются активно, и паразиты, находящиеся на молодых стадиях развития, непосредственно пользуются собственными органами передвижения, в других случаях они попадают в новых хозяев пассивно, будучи съедены вместе со своим промежуточным хозяином.

В простейшем случае промежуточный хозяин служит только для перенесения паразитов от одного окончательного хозяина к другому. Например, один из споровиков — кокцидия живет во взрослом состоянии в кишечнике многоножки, ведущей хищнический образ жизни и охотящейся за насекомыми. Споры этой кокдидии выходят вместе с извержениями многоножки, которые могут быть проглочены тем или другим насекомым. Однако в кишечнике насекомого споры не изменяются вовсе, и только в том случае, если насекомое будет съедено многоножкой, споры в кишечнике последней лопаются и дают молодых кокцидий, устраивающихся в клетках кишечника и приступающих к размножению.

В случаях более сложных в цикле развития паразита наблюдается активная миграция, и в промежуточном хозяине паразит развивается в особую молодую форму, которую можно назвать личинкой. Таков, например, цикл развития обыкновенных человеческих глист — цепня вооруженного и невооруженного. Из яиц их выходят личинки только в том случае, если яйцо попадает в кишечник промежуточного хозяина (пассивная миграция). Но когда яйцо оказывается в кишечнике промежуточного хозяина (в одном случае — свиньи, в другом — рогатого скота), скорлупа его растворяется и из нее выходит шестикрючочный зародыш (онкосфера) микроскопической величины. Этот зародыш активно прободает с помощью своих крючков стенку желудка или кишечника, попадает в ток крови и переносится им в мышцы, где и останавливается. Получая здесь достаточно питания, зародыш растет и превращается в финку—стадию, называемую пузырчатой глистой, — она представляет собой пузырь со ввернутой внутрь головкой будущей глисты. Это превращение, несомненно, одно из самых замечательных физиологических приспособлений. Дело в том, что при росте и развитии зародыша, питающегося вместе с мышцами притекающей к ним кровью, в нем естественным образом происходят энергичные процессы обмена веществ и, следовательно, неизбежно выделяются продукты азотистого распада, нормально удаляемые из организма в виде мочи. Если бы здесь, в тканях животного-хозяина происходило такое выделение веществ, столь вредных, как мочевина, то ткани эти отравлялись бы, происходило бы их отмирание, возникал бы воспалительный процесс, привлекались бы белые кровяные тельца, которые в таких случаях стремятся очистить организм от всего постороннего, и молодой паразит имел бы много шансов погибнуть, или мог бы погубить своего хозяина. Именно, чтобы предупредить эту возможность, паразит тщательно изолирует свои вредные выделения от тканей хозяина. Он выделяет их в особую полость в своем теле, которая отделена от тканей хозяина непроницаемой оболочкой. При накоплении выделяемой жидкости полость эта растягивается и таким образом получается пузырь, наполненный жидкостью. Головка (сколекс), погруженная в собственные выделения и окруруженная пузырем, может несколько лет оставаться в мышцах хозяина в виде такой «финки», сохраняя свою жизнеспособность. Она развивается во взрослую глисту лишь в том случае, если мясо хозяина будет съедено человеком, и финка попадет в его кишечник. Тогда пузырь лопается, головка выворачивается и прикрепляется присосками и крючками к стенкам тонких кишок, после чего на ее «шейке» начинают отшнуровываться членики глисты (проглоттиды).

В некоторых случаях у ленточных глист такое переселение в промежуточного хозяина сопровождается бесполым размножением. Так, на пузырчатой стадии мозговика, живущей в мозгу овец (взрослая глиста живет в кишечнике собаки и волка), как бы происходит процесс почкования, ведущий к образованию в одном пузыре нескольких головок, дающих, следовательно, начало нескольким глистам. В огромных пузырях эхинококка, встречаемых в печени свиньи, жвачных, однокопытных, а иногда и у человека, происходит еще более сложное почкование на стенках, при котором получаются дочерние и внучатые пузыри, содержащие сотни тысяч головок, которые разовьются во взрослых, глист, если будут съедены собакой.

У других ленточных глист процесс переселения в промежуточных хозяев может усложниться еще тем, что вместо одного промежуточного хозяина сменяются последовательно два. Такой случай представляет собою третья обыкновенная глиста человека — лентец широкий. Из его яйца, если. оно попадет в воду, развивается личинка, покрытая ресничным покровом, при помощи которого она свободно плавает в воде. Для дальнейшего развития этот зародыш должен быть съеден рачком-циклопом, в кишечнике которого он сбрасывает свои реснички, продирается с помощью своих крючков сквозь стенку кишечника в полость тела и там вырастает в червеобразное существо, длиною всего от 0.5 до 0.6 мм, — в так называемый процеркоид. На заднем конце его некоторое время сохраняется остаток шестикрючочной личинки. Если затем первый промежуточный хозяин — рачок будет съеден какою-нибудь карповой рыбой, форелью, сигом или щукой, то процеркоиды в ее кишечнике проникают сквозь стенку, попадают в печень и в мышцы, и здесь вырастают в более крупных, длиной в несколько миллиметров, червеобразных плероцеркоидов со щелевидной присоской на переднем конце тела. Таким образом, для развития широкого лентеца необходима последовательная смена двух промежуточных хозяев — веслоногого рачка и рыбы, и только с мясом последней он попадает в кишечник окончательного хозяина — человека, где и превращается во взрослую глисту.

Еще большая сложность цикла развития обнаруживается у червей-сосальщиков, у которых происходит не только многократная миграция и смена хозяев, но и чередование способов размножения, что, впрочем, мы видели уже у мозговика и эхинококка.

Наиболее простым развитием отличаются сосальщики, водящиеся на поверхности тела хозяина. У них из яйца выходит личинка, покрытая мерцательными ресничками, — она свободно плавает, находит нового хозяина, прикрепляется к нему и постепенно превращается во взрослого сосальщика. Иногда, впрочем, такое развитие связано с переселением с одних органов хозяина на другие. Так, обыкновенный паразит лягушки — сосальщик-многоустка живет в мочевом пузыре этого животного и откладывает яйца через клоаку лягушки прямо в воду. Личинки, выходящие из яиц, микроскопически малы, длиной в 0.3 мм и покрыты ресничками, плавая с помощью их, они отыскивают головастиков. Встретив головастика, личинка прикрепляется с помощью своих крючочков к его жабрам и живет на них до тех пор, пока головастик не начнет превращаться в лягушку и не утратит жабры. Тогда она переселяется по кишечнику в мочевой пузырь, где окончательно превращается во взрослую многоустку, держащуюся своими многочисленными присосками за стенки пузыря.

Сосальщики-энтопаразиты, живущие во взрослом состоянии в кишечнике хозяина, претерпевают более сложное развитие, так как им представляется и более трудная задача попасть в кишечник окончательного хозяина вместе с пищей.

Наиболее известным примером может служить двуустка печеночная, водящаяся во взрослом состоянии в желчных протоках печени рогатого скота и производящая там огромное количество яиц, которые вместе с желчью выносятся в кишечник, а оттуда выходят наружу с испражнениями животного. Дальнейшее их развитие возможно лишь в том случае, если они попадут в воду. Тогда через некоторое время из них выходят небольшие, покрытые ресничками личинки с непарным глазком и с вытягивающимся передним придатком — мирацидии. Они плавают в воде, пока не найдут промежуточного хозяина — пресноводного брюхоногого моллюска, малого прудовика, обычного обитателя наших пресноводных водоемов. Найдя его, мирацидий пробуравливает его кожу и входит в его печень, где сбрасывает ресничный покров вместе с глазком и начинает быстро расти за счет усваиваемых соков печени. В конце концов он превращается в мешок, не имеющий никаких внешних органов, но набитый внутри зародышевыми клетками, из которых каждая начинает энергично делиться и дает новую личинку: Такая мешкообразная форма получила название спороцисты, а возникающие в ней личинки называются редиями, — они устроены несколько сложнее, у них имеется ротовое отверстие и короткий кишечник. Редки не развиваются далее, а лишь вырастают и путем простого деления перетяжками дают начало второму поколению таких же редий. Затем внутри каждой редии начинает образовываться новая серия зародышей, имеющих уже более сложное строение — это личинки церкарии овальной формы, с двумя присосками, с ротовым отверстием, с двуветвистым кишечником и с длинным хвостовым придатком на заднем конце, снабженным сильными мышцами и приспособленным к плаванию. Выросши внутри редии, церкарии прорывают ее оболочку, активными движениями разрушают стенку тела моллюска и выходят наружу. Хвост церкарий служит для плавания в течение нескольких дней. Затем церкарии прикрепляются к подводным растениям, сбрасывают свой хвост, выделяют слизь из имеющихся у них специальных слизевых желез, и, облекаясь оболочкой из этой слизи, переходят в покоящееся состояние. Если рогатый скот проглотит такие цисты вместе с травой, то в его желудке оболочка цисты растворяется, личинка с помощью сокращений туловища активно переползает из кишечника по желчному протоку в печень и устраивается там в желчных ходах окончательно, вырастая затем в двуустку и достигая половой зрелости.

В этом сложном цикле развития печеночной двуустки можно, следовательно, различить 4 поколения: 1) бесполое — от яйца до спороцисты, 2) бесполое — редии, 3) бесполое — вторичные редии, происшедшие от деления первых, 4) половое — церкарии и возникающие непосредственно из них взрослые двуустки. При этом происходит два пассивных и два активных переселения: 1) активное — попадание мирацидия в моллюска, 2) активное — выход церкарий из моллюска, после чего они превращаются в инцистированных молодых сосальщиков, 3) пассивное — попадание инцистированных сосальщиков в кишечник рогатого скота и 4) пассивное — выход яиц из тела рогатого скота.

Такой цикл развития сосальщиков еще не является предельным по сложности. У некоторых сосальщиков он усложняется, например, тем, что церкарии из промежуточного хозяина не переходят на растения, а должны попасть во второго промежуточного хозяина, в котором превращаются в метацеркарии. Лишь последние дают взрослые формы, если будут съедены окончательным хозяином. Такой цикл развития мы встречаем у лягушечьей двуустки, у которой первым промежуточным хозяином является моллюск-катушка, а вторым, содержащим метацеркарии, — личинки водных насекомых, поедаемые лягушкой.

С другой стороны, иногда наблюдается и упрощение такого цикла развития. Особенно интересный случай представляет развитие птичьей большеустки, водящейся во взрослом состоянии в кишечнике певчих птиц. Яйца ее с пометом птиц падают на землю и получают возможность дальнейшего развития лишь в том случае, если будут съедены вместе с сухими растениями сухопутной улиткой-янтарницей. В кишечнике ее из яиц большеустки выходят личинки, не похожие на мирацидиев, — у них лишь небольшой венец ресничек, плавательный хвост и острый головной придаток, которым они пробуравливают стенку кишечника, чтобы выйти в полость тела улитки. Здесь каждая личинка превращается в ветвистую спороцисту, ветви которой распространяются по всему телу и некоторые из них попадают в щупальца улитки. Там они разрастаются так, что щупальца становятся вздутыми, толстыми, червеобразными, причем принимают яркую окраску; темнозеленые кольца на них чередуются со светлыми, в концевой же части имеется красный пигмент. В этих утолщенных щупальцах собираются образовавшиеся в спороцисте личинки; они не похожи на церкариев, а представляют собою уже готовых молодых сосальщиков, окруженных оболочкой из слизи. Червеобразная форма подвижных щупалец янтарницы и их бросающаяся в глаза окраска рассчитаны на то, чтобы привлекать внимание птиц, янтарница становится их добычей, они отклевывают щупальца вместе с содержащимися в них сосальщиками, которые таким способом попадают по прямому назначению в кишечник певчих птиц. В этом цикле, следовательно, выпадает не только стадия метацеркария, но и стадия церкария, так как почти сложившийся сосальщик развивается прямо в спороцисте.

Явлением, аналогичным бесполому размножению в цикле развития сосальщиков, можно считать полиэмбрионию, наблюдаемую при развитии некоторых паразитических насекомых, именно, — наездников, откладывающих свои яйца в гусеницы бабочек. Некоторые из них откладывают лишь одно яйцо, но в процессе развития оно делится на несколько клеток, из которых каждая дает начало отдельному зародышу. Позднее весь зачаток вытягивается в трубку, в которой одна за другой расположены личинки наездника. У одного из наездников из яйца развивается таким образом до тысячи личинок. Несомненно, такое приспособление связано с тем обстоятельством, что находить этим насекомым хозяев, пригодных для развития их потомства, — гусениц бабочек, принадлежащих к одному определенному виду, — задача очень трудная, и потому, если им удается разрешить ее удовлетворительно, необходимо, насколько возможно, увеличить производство потомства хотя бы путем бесполого размножения.

Все эти сложные явления в жизни паразитов (чередование поколений, полового и бесполого, смена хозяев и переселение из одного хозяина в другого) широко распространены и имеют, очевидно, некоторые общие биологические причины. Для объяснения их существуют две гипотезы. Первая, высказанная знаменитым паразитологом Лейкартом, предполагает, что паразиты, имеющие в настоящее время двух хозяев, окончательного и промежуточного, в сущности представляют собою паразитов промежуточного хозяина. Вследствие того, что этот хозяин сделался постоянной добычей окончательного, вместе с ним стали попадать в кишечник последнего и паразиты, приспособившиеся затем к самостоятельной жизни в кишечнике окончательного хозяина.

Вторая гипотеза, высказанная Лоосом, предполагает, наоборот, что паразиты были свойственны первоначально окончательным хозяевам. Молодые формы паразитов проникали сперва в самых разнообразных животных, делаясь их паразитами, но окончательно удержались лишь в тех, которые становились добычей окончательного хозяина. Иначе говоря, в виду определенного образа жизни и питания главного хозяина, возвращалась только часть молодых форм, и именно те, которые случайно проникали в него из животных, служивших ему пищей. Таким образом, постепенно закрепился замкнутый цикл между главным или окончательным хозяином и одним или несколькими промежуточными хозяевами.

Обе эти теории, впрочем, не исключают одна другую, и вполне возможно, что в одних случаях образование установившегося цикла шло первым, в других — вторым путем.

Подводя итоги сказанному о паразитизме, мы должны прежде всего признать, что из всех видов сожительства паразитизм является наиболее тесным. Хозяин и паразит, как бы далеко они ни стояли по своему положению в животном мире, оказываются всегда настолько сближенными и поставленными в зависимость один от другого, что изменяют свой образ жизни и строение. Если паразит влияет иногда на хозяина так, что может вызвать перерождение его органов, заболевание и смерть, то хозяин в свою очередь заставляет паразита всецело приспособляться к себе и перестраивать свой организм соответственно условиям обитания в его теле. Паразит не только претерпевает при этом ряд упрощений, сокращений в своей жизнедеятельности и в строении своих органов, но и вырабатывает новые специальные приспособления, приобретает новые инстинкты и способности, иногда гораздо более сложные, чем у свободно живущих его родичей.

Между организмами хозяина и паразита нередко происходит борьба и взаимное приспособление. Так, раздражение, производимое паразитом в тканях хозяина, вызывает иногда в этих тканях образование оболочки, как бы для защиты; оболочка изолирует паразита и вместе с тем служит для него защитной цистой, или покровом. Такая циста образуется, например, вокруг молодых трихин, переселившихся в мышечные волокна животного и свернувшихся там спирально. Иногда раздражение тканей хозяина бывает роковым для паразита. Так, личинки двустворчатки-беззубки, прикрепляющиеся к коже рыб (у нас чаще всего — к плавникам корюшки), вызывают в коже воспалительный процесс и приток белых кровяных телец, которые идут им в пищу. В некоторых случаях, однако, белые кровяные тельца рыбы одерживают верх и поедают личинок беззубок.

Хозяин для паразита является не более чем частицей окружающей внешней среды, которая может ему предоставить самые благоприятные и даже единственно возможные для него условия существования. Жизненная задача паразита, во-первых, найти эту внешнюю среду, во-вторых, найдя ее, удержаться в ней, и в-третьих, приспособиться ко всем ее, нередко своеобразным и трудным, условиям существования. В то же время для хозяина — паразит не более чем некоторое внешнее раздражение, на которое его ткани отвечают, как на всякое вторжение постороннего тела. Поскольку паразит нарушает его нормальную жизнедеятельность, хозяин старается компенсировать нарушения, изменяясь в своей организации. Обыкновенно это ему удается, и устанавливается такое положение, когда хозяин не слишком страдает от паразита в своих важнейших жизненных функциях, паразит же получает возможность существовать и размножаться.

Основываясь на всем том, что мы теперь знаем о паразитизме, нетрудно представить себе источники происхождения паразитизма. Одним из источников является, несомненно, хищничество. Временные паразиты-кровососы отличаются от хищников, высасывающих кровь и губящих свою жертву, лишь размерами животных-хозяев, за счет которых питаются, — примером могут служить постельный клоп и хищные клопы, высасывающие кровь из насекомых и убивающие их.

Вторым источником происхождения паразитизма могут быть те формы симбиоза, с которыми мы познакомились выше под названиями синойкии, эпойкии и энтойкии. Мы видели уже в предыдущей главе, как условны и непрочны границы между этими явлениями сожительства и паразитизмом. Рыбка фиерасфер, находящая приют внутри голотурии и при некоторых условиях выедающая ее водяные легкие, должна была бы считаться не сожителем, а паразитом, если бы эта привычка у нее закрепилась.

Наконец, третьим источником паразитизма следует считать пищу. Мелкие животные, их яйца и цисты, попадая в кишечник крупных животных случайно, вместе с пищей или даже в качестве пищи, могли оказаться способными противостоять действию переваривающих соков и даже найти в кишечнике условия существования, достаточно для них благоприятные. Попадая туда постоянно, в течение ряда поколений, они постепенно превращались в паразитов и смогли выработать необходимые для паразитической жизни приспособления.

Разумеется, при всех этих способах происхождения паразитизма процесс взаимного приспособления паразита и хозяина протекал длительно и постепенно. Как и при симбиозе, взаимные отношения возникали на почве частых случайных столкновений между разнородными живыми существами, рассеянными в пространстве. Существа более мелкие и более просто организованные, приходя в соприкосновение с более крупными и выше организованными, находили на их теле, или внутри него, удобные для себя условия существования. С другой стороны, организм хозяина не всегда имел возможность защититься от непрошенных гостей, часто даже не замечал их и приспособлялся к ним, как ко всяким другим неблагоприятным для жизни условиям. В то же время и паразиты вырабатывали приспособления, позволявшие им сохранять найденную, столь благоприятную для жизни, комбинацию условий. Так, путем взаимного приспособления с той и с другой стороны вырабатывались, постепенно развивались и закреплялись эволюцией новые органы, приобретались необходимые физиологические особенности, создавались инстинкты. В конце концов достигалось состояние некоторого подвижного равновесия, при котором гарантировались жизнь и продолжение рода паразиту и не слишком нарушались жизненные интересы хозяина.