Происходили ли симбиотические события, приведшие к формированию органелл, лишь миллионы лет назад, или же они все еще происходят? Ответ ясен: такие ассоциации образуются и распадаются непрерывно. Всего лишь за пять лет удалось наблюдать происхождение органелл из бактерий.
Своеобразными объединениями фотосинтезирующих и подвижных организмов являются динофлагеллята Peridinium balticum и морская инфузория Mesodinium rubrum. На основании их ультраструктуры и географической изменчивости Ф. Тэйлор интерпретирует их как ассоциации, находящиеся ныне в процессе формирования. Зеленые гидры — это результат симбиоза между бактериями-аэромонадами, хлореллами и пресноводными гидрами. Эта ассоциация должна быть довольно молодой, поскольку все три партнера способны расти независимо. В некоторых симбиозах партнерами служат даже не целые клетки-заимствуются органеллы. Например, хлоропласты съедобных сифоновых водорослей передают продукты фотосинтеза тканевым клеткам моллюсков Elysia, Tridachia и Plachobranchus. Хозяева-животные поддерживают существование только самих хлоропластов, но не остальных компонентов клеток водоросли. Хлоропласты активно фотосинтезируют в дивертикулах кишки моллюсков. Активные хлоропласты сохраняются здесь неделями, превращая взрослых моллюсков в «животнорастения». Но поскольку ген, кодирующий большую субъединицу РБК, и, вероятно, другие гены остались в ядре водоросли, моллюски должны периодически обновлять свой запас хлоропластов. Иными словами, ткань моллюска способна сохранять чужеродные хлоропласты, но не способна их выращивать. Было высказано предположение, что даже хлоропласты эвглены не произошли от цианобактерий; они могли быть, как и у моллюсков, получены от зеленых водорослей.
Некоторые симбиотические комплексы эволюционировали до столь высокой сложности, что главной опорой ассоциации стал обмен информацией, а не физическими продуктами. В одной хорошо изученной ассоциации между растениями и бактериями не требуется непрерывная физическая близость партнеров происходит лишь обмен плазмидной ДНК. В почве встречается несколько видов грамотрицательных палочковидных бактерий, относящихся к роду Agrobacterium. Эти бактерии прикрепляются к стеблям или ветвям своих хозяев, большинство которых двудольные растения. Бактерии передают растительной ткани быстро распространяющиеся плазмиды. Эти плазмиды — небольшие кусочки голой ДНК вызывают дедифференцировку растительной ткани и образование характерных уродливых разрастаний, называемых корончатыми галлами. Плазмиды вносят гены, обеспечивающие не только их собственную репликацию, но и синтез особых, богатых углеродом и азотом аминокислот, не входящих в состав белков, таких, как нопалин и октопин. Эти соединения могут служить для агробактерий единственным источником углерода и азота. Когда эти продукты измененного растительного метаболизма просачиваются в почву, они поддерживают рост и репликацию агробактерий, послуживших источниками плазмид.
Симбиотические ассоциации, перенос генов и удержание чужеродных органелл открывают колоссальные возможности. Эти феномены дополняют генетическую изменчивость, обусловленную точечными мутациями и рекомбинацией. Проявятся ли новые генетические потенции, зависит от естественного отбора. Если отбор уже оптимизировал популяции организмов, то новые источники изменчивости — симбиоз и перенос генов не будут часто приводить к появлению лучше адаптированных форм, чем уже устоявшиеся. Темп накопления и исчезновения ассоциаций в биосфере изменяется в соответствии с селективными давлениями, многие из которых создаются другими организмами, не участвующими в данной ассоциации.
Дофанерозойская биота состояла из мелких организмов, но была эволюционно могущественной: в ней определились главные направления и новации клеточной эволюции. К тому времени брожение, фотосинтез, аэробиоз, симбиозы, митоз, мейоз, морфогенез и эмбриогенез сделали возможным функционирование биосферы современного типа и видоизменение земной поверхности сообществами организмов. В фанерозое история развертывается дальше: появляются крупные морские беспозвоночные и, наконец, наземные растения, грибы и животные — беспозвоночные и позвоночные. Эта история нам хорошо знакома — о ней рассказывает палеонтология. В следующей, заключительной главе будет рассмотрена лишь очень ограниченная часть этой сложной и длительной истории, а именно последствия, к которым привело возникновение определенных новых метаболических путей и форм поведения хромосом.
Источник: Л. Маргелис. Роль симбиоза в эволюции клетки. Пер. В.Б. Касинова, Е.В. Кунина. Под ред. Б.М. Медникова. Издательство «Мир». Москва. 1963