Общеизвестно, что экология как наука имеет длительную предысторию. Поэтому Б. Мур был совершенно прав, сказав, что «экология нова по названию, но не на деле» (Moore, 1920, р. 3). Аналогично мнение и ведущего английского эколога Ч. Элтона: «экология является новым названием очень старого предмета» (Elton, 1927, р. 1). В этих высказываниях заключен глубокий смысл. Хотя слово «экология» впервые появилось в научной литературе только в 1866 г., солидные исследования, основанные на принципах экологии, публиковались еще за много лет до этого, а те или иные элементы экологии можно обнаружить в сочинениях авторов даже более далекого прошлого. Иными словами, формирование данной науки началось очень давно, происходило исподволь на протяжении многих столетий, хотя формально экологии минуло лишь немногим более ста лет.
С экологией животных как с объективной реальностью человеческое общество сталкивалось буквально с первых шагов своего развития. Люди всегда находились в тесной зависимости от животного мира и его ресурсов и были вынуждены повседневно считаться с особенностями распределения и образа жизни зверей, птиц, рыб и т. д. Конечно, их представления об окружающей среде отнюдь не носили научного характера, более того — далеко не всегда были вполне осознанными, но с течением времени именно они послужили источником первоначального накопления зоологических знаний.
Среди удивительно точных наскальных, пещерных и резных изображений, выполненных в верхнем палеолите, можно безошибочно распознать около 25 видов зверей и более 5 пород охотничьих птиц. Уже в самых древних из известных нам письменных источниках содержатся не только простые упоминания тех или иных видов животных, но одновременно сообщаются некоторые сведения об их образе жизни и даже порой делаются отдельные обобщения экологического порядка. По-видимому, на многие эти факты авторы рукописей обращали внимание не из одной только любознательности, но и под впечатлением их значения в жизни людей: охоты на диких зверей и птиц, рыболовства, защиты посевов от вредных животных и т. п. По свидетельству Н. П. Наумова (1963), много ценных сведений такого рода содержится также в древних египетских, индусских, китайских, тибетских, европейских античных письменных источниках.
Г. В. Никольский (1956) проанализировал в этом отношении индийскую поэму «Рамаяна» и сказания «Махабхарата» (VI—II вв. до н. э.). Он установил, что в этих сочинениях приведены сведения об образе жизни примерно 50 видов животных, в том числе слона, кабана, оленя, лани, антилоп, буйвола, льва, тигра, медведя, шакала, виверры, гиены, зайца, крысы, мыши, землеройки, летучей мыши, китов и многих других. При этом можно найти интересные данные об их местообитаниях, питании, размножении, суточной жизни и поведении в связи с изменениями природной обстановки — выпадением дождей, пересыханием водоемов, сменой растительности и т. д. Хотя экологические сведения, содержащиеся в индийском эпосе, не всегда точны и иногда причудливо переплетаются с фантастикой, во многих других случаях, как пишет Никольский, они поражают своей конкретностью. Поэтому нельзя не согласиться с выводом исследователя: «Несомненно, что “Махабхарата” и “Рамаяна” не могли не оказать большого влияния на развитие биологической мысли в Индии, а тем самым внести свой вклад в развитие мировой биологии на первых этапах ее истории» (Никольский, 1956, с. 154). Подчеркнуть это обстоятельство тем более важно, что обычно характеристику первых шагов на пути формирования экологических представлений принято начинать с древнегреческих ученых. Мы отнюдь не посягаем на столь высокую оценку их роли, однако считаем неправильным ограничивать географические рамки зарождения экологии пределами южной Европы. Они, эти рамки, несравненно шире. Повсеместно, где люди соприкасались с использованием и первичным познанием животных, они неизбежно хотя бы отчасти вынуждены были учитывать значение среды обитания в жизни органического мира. Действительно, такого рода, пусть отрывочные, сведения и о видовом составе животных, и об их образе жизни содержатся в разного рода документах, относящихся к периодам до начала нашей эры и происходящих из государств Двуречья, Египта и других стран мира вплоть до Китая.
Однако безусловно, что значение древнегреческих ученых было особенно велико, и именно их взгляды оказали наибольшее воздействие на мировоззрение ученых современной нам эры. В этом отношении уместно вспомнить, например, Аристотеля (384—322 гг. до н. э.). Он, конечно, не был экологом, но его воззрения, в частности предложенная им классификация животных, в определенной степени имели экологическую окраску. Так, согласно «Истории животных» Аристотеля, животные дифференцируются по способу существования, особенностям действий, местообитаниям. В соответствии с этим Аристотель различал водных и сухопутных животных, а среди первых всецело водных, живущих и питающихся в воде, но дышащих воздухом и рождающих детенышей на суше, а также обитателей рек, озер, болот. Он дифференцировал животных и по типу движения: плаванье, ходьба, летание, извивание, пресмыкание, отмечая при этом, что среди летающих нет видов, пользующихся одним только этим способом передвижения, как то свойственно, например, плавающим рыбам. Внимание Аристотеля привлекали также такие особенности, как приуроченность к местообитаниям, сезонная или круглогодичная активность, одиночная или стайная и даже общественная жизнь, оседлое или кочевое существование, различие в питании, наличие или отсутствие убежищ, обладание голосом, в частности, в связи с полом. Подобного рода высказывания рассеяны по разным сочинениям Аристотеля. Они нигде не составляют единого изложения и, как замечает У. Олли с соавторами (Principles of animal ecology, 1949), скорее могут быть отнесены к естественной истории, чем к экологии в собственном смысле слова. Однако, оценивая их, надо помнить, что это был период лишь самого первичного накопления экологических данных, т. е. время далекой предыстории нашей науки. По мнению ряда современных ученых, еще более экологическими были воззрения ученика Аристотеля Теофраста (370—285 гг. до н. э.), который в известной мере заложил основы геоботаники. В частности, Теофраст описал естественные группировки растений, приуроченные к известным местообитаниям, типы деревьев, произрастающие на разной высоте в горах. Наряду с этими и многими другими геоботаническими наблюдениями Теофраст подметил изменения в окраске животных и приспособительное значение этого явленья.
Отдельные высказывания экологического порядка принадлежали и другим древнегреческим мыслителям. Однако не следует переоценивать их реальное значение. Нельзя также не заметить, что во многих сочинениях этих ученых встречалось немало небылиц, некритически воспринятых из недобросовестных рассказов; весьма силен был антропоморфизм в описаниях не только животных, но даже растений. Эти недостатки были свойственны трудам и более поздних, пришедших на смену греческим — римских ученых, хотя они содержали много ценных фактических данных. Естественно, что тогдашние зооэкологические представления носили в сильной мере экономический оттенок, так как в основном были почерпнуты из практики использования животных в различных отраслях хозяйства. Среди римских ученых описываемого периода надо прежде всего упомянуть Плиния Старшего (23—79 гг. н. э.) с его знаменитой «Естественной историей». Сочинения древних греческих и римских ученых, включая содержавшиеся на их страницах многие ошибочные описания и утверждения, во времена средневековья были освящены авторитетом церкви и всецело догматизированы, что, конечно, отнюдь не способствовало развитию науки и отдельных ее отраслей, в частности зоологии.
Положение изменилось в эпоху Возрождения. Удивительные открытия, которые принесли с собой путешествия в отдаленные страны с свойственным им экзотическим миром животных, невольно вызвали интерес к их образу жизни и повадкам. При этом внимание ученых переключилось с простого повторения древних текстов на изучение местных и чужеземных зверей и птиц. Свидетельством перехода к этому новому плодотворному этапу могут служить сочинения К. Геснера (1516—1565) и У. Альдрованди (1522—1605). В это же время немецкий ботаник Кордус в 1561 г. впервые описал клубеньки на корнях люпина и тем положил начало изучению взаимодействия организмов, правда, сперва только растительных. Известный зачинатель химии Р. Бойль (1627—1691) оказался первым, кто осуществил экологический эксперимент. В 1670 г. он опубликовал результаты сравнительного изучения влияния низкого атмосферного давления на различных животных. В частности, выяснилось, что наибольшей стойкостью к вакууму обладают водные, земноводные и пойкилотермные животные, что явно связано с особенностями их образа жизни. Знаменитый голландский микроскопист Антони ван Левенгук (1632—1723), как недавно установил Ф. Эгертон (1968; цит. по: Одум, 1975), был одновременно пионером в изучении «пищевых цепей» и регулирования численности популяций — двух важных разделов современной экологии животных. Английский священник и натуралист У. Дерэм в 1713 г. опубликовал свое сочинение «Физико-теология». В нем он привел много экологических примеров, призванных подтвердить мудрость бога, обеспечившую баланс природы. По свидетельству Ф. Эгертона (1978), именно Дерэм одним из первых употребил слово «баланс» в экологическом смысле, уделяя внимание вопросу регуляции численности животных. Интересные соображения о важной роли воробьиных птиц в истреблении вредных насекомых высказал в 1718 и 1724 гг. англичанин Р. Брэдли. Он оперировал количественными подсчетами, произведенными одним из фермеров в окрестностях Лондона (Эгертон, 1978).
Заметное воздействие на становление экологии внес выдающийся французский естествоиспытатель Рене Реомюр (1683—1757). В его шеститомном труде «Мемуары по естественной истории насекомых» (1734—1742 гг.) опубликована масса сведений об условиях обитания насекомых, сезонных явлениях, совместной жизни общественных видов, паразитизме у перепончатокрылых, отношении насекомых к растениям и т. д. Реомюр не ограничивался накоплением такого рода фактических данных, но и предпринимал попытки обобщения сведений о зависимости некоторых наблюдаемых явлений от условий обитания. Так, в 1735 г. он установил, что сумма средних дневных температур воздуха в тени постоянна для данного сезонного периода в жизни организмов. Реомюр пользовался большим авторитетом среди современников, и его высказывания оказали глубокое воздействие на естествоиспытателей, побудив исследовать жизнь живых существ в зависимости от условий окружающей природы, в частности от климата. Весьма важно заметить, что Реомюр стремился оперировать цифровыми показателями. Таким образом, мы видим, что уже на заре зарождения экологического подхода к трактовке биологических явлений он основывался на их количественной оценке.
Много экологических наблюдений заключено в книге швейцарского зоолога А. Трамбле «Мемуары к истории пресноводных полипов с руками в форме рогов» (1744 г., рус. пер. 1937 г.). В ней приведены данные о зависимости существования гидры от температуры, о ее поведении по сезонам и влиянии обилия пищи на рост молодых особей и их окраску, о взаимоотношении с другими животными.
Свой вклад в формирование экологического мышления внесли также такие выдающиеся ученые, как Карл Линней (1707—1778) и Жорж Бюффон (1707—1788). В их трудах было подчеркнуто ведущее влияние климатических условий. Руководствуясь этим, Линней много сделал для изучения сезонной жизни организмов. В 1748 г. он начал записывать свои фенологические наблюдения, а в 1750 г. по его почину впервые была организована фенологическая сеть, правда, пока лишь в скандинавских странах. Это начинание преследовало совершенно определенную цель: путем сопоставления сроков сезонных явлений у ряда древесных пород охарактеризовать климатические особенности различных регионов. К сожалению, эта сеть просуществовала недолго, но тем не менее она послужила началом организации во второй половине XVIII в. наблюдений за сезонным развитием природы в большинстве европейских стран.
В экологическом отношении наибольший интерес представляют две диссертации Линнея: «Экономия природы» (1749 г.) и «Общественное устройство природы» (1760 г.). По словам Г. Ушмана (1970), под «экономией» Линней понимал взаимные отношения всех естественных тел. А для поддержания равновесия в природе наряду с размножением и существованием организмов, важно и их разрушение, так как, по Линнею, гибель одного организма делает возможным существование других. В своем «Общественном устройстве» Линней сравнивал природу с человеческой общиной, живущей по определенным законам. Обе диссертации содержат соответствующие экологические наблюдения; вообще Линней неоднократно подчеркивал необходимость такого рода исследований. Однако всегда следует помнить, что все явления Линней объяснял теологически. Так, по мнению Р. Штауфера, «в этих очерках Линнея мы находим первичное, но исполненное смысла представление об экологии, изложенное в духе XVIII века» (Stauffer, 1957, р. 138).
В 13-томной «Естественной истории» Ж. Бюффона (1749—1769) глубоко обоснован принцип влияния среды на существование растений и животных, приведено множество фактов о влиянии на их жизнь климата, характера местности и других внешних условий. Бюффон в 1751 г., как и ряд других современных ему ученых (Р. Уоллес в 1761 г., а также И. Брюкнер в 1767 г.), высказывался по поводу изменений численности популяций животных, считая, что рост их происходит в геометрической прогрессии.
Первостепенное значение для все большего усиления внимания к изучению жизни животных в природе имело неуклонное расширение во второй половине XVIII в. экспедиционных исследований, в которых активно участвовали многие крупные ученые. В этом отношении весьма характерна картина, имевшая место в России, где на формирование экологического мышления в области зоологии глубокое влияние оказали знаменитые экспедиции Академии наук. Правда, первые зоологические труды участников академических экспедиций носили только фаунистический характер, но и они неизменно включали большое количество сведений об образе жизни животных. Нередко такие наблюдения сопоставлялись с условиями обитания видов, с сезонным развитием природы и тем самым приобретали экологический оттенок. Некоторые зоологи XVIII — начала XIX вв. шли в данном направлении еще дальше, пытаясь наряду с констатацией фактов делать, говоря современным языком, аутэкологические и даже биоценологические выводы.
Среди организаторов и участников академических экспедиций прежде всего надо отметить Степана Петровича Крашенинникова (1713—1755) с его «Описанием земли Камчатки» (1755 г.), получившим мировую известность. Этот капитальный труд содержал не только новые научные сведения о животном мире ранее совершенно неведомой страны, но и множество наблюдений над образом жизни зверей, птиц и рыб. При этом, что особенно для нас важно, Крашенинников рассматривал их в качестве неотъемлемой части всей природы. Тем самым он сделал шаг в принципиально новом для отечественной зоологии направлении.
Логическим продолжением указанной тенденции явились труды Ивана Ивановича Лепехина (1740—1802). В четырех томах «Дневных записок, путешествия доктора и Академии наук адъюнкта Ивана Лепехина по разным провинциям Российского государства» (1771—1805 гг.), а также в ряде других его работ содержится большое число интересных сведений о видовом составе животных, их распространении, образе жизни и т. д. На страницах «Дневных записок» много ярких биологических характеристик зверей и птиц. Все это способствовало не только накоплению фактов, но и формированию оригинального подхода к изучению животного мира, логично подводившего автора к мысли о связи жизни животных с окружающей природой, ее сезонным и хронологическим развитием. В частности, именно Лепехин первым установил глубокую зависимость численности, распределения, плодовитости и миграций белки, кедровки и прочих обитателей тайги от урожая кедра и других хвойных пород. В «Размышлениях о нужде испытывать лекарственную силу собственных произрастаний» (1783 г.) Лепехин высказывает новую, смелую по тем временам мысль о тесном взаимодействии всех явлений природы, о зависимости существования и географического распространения животных от климатических условий и растительности. В другом своем сочинении (1771 г.) он рекомендует читателям «примечать действия природы, старающейся везде сохранять равновесие». Весьма характерно для Лепехина было стремление связывать свои исследования с решением практически важных вопросов, но вместе с тем он не был склонен к чрезмерному практицизму. Недаром в одном из примечаний к русскому переводу «Естественной истории» Бюффона Лепехин написал: «Вообще кажется мне, что недостаточные были бы мы философы, если бы все наши изыскания учреждать стали, смотря единственно на происходившую от того пользу. Неужели мы состоим из одного тела! И не может ли иная истина весьма быть полезна нашему духу, хотя она не питает, не одевает нашего тела?»
Одновременно с И. И. Лепехиным животный мир России изучал крупный зоолог своего времени академик Петр Симон Паллас (1741—1811). Его исследования составили эпоху в развитии отечественной и мировой зоологии и внесли большой вклад в накопление экологических данных, поскольку Паллас преимущественно опирался на собственные наблюдения над животными в естественных условиях обитания, произведенные в экспедиции, продолжавшейся с 1768 по 1774 г., т. е. семь лет, и охватившей огромное пространство, начиная от Москвы и вплоть до Урала, Забайкалья, .а также Кавказа. Собранные в экспедиции материалы послужили основой для капитальной монографии «Путешествие по различным провинциям Российского государства» (1773—1788 гг.), опубликованной на русском и немецком языках. В эти же годы, а именно в 1778 г., вышла большая работа Палласа о грызунах, включавшая не только описание их морфологии, но и много сведений об образе жизни, что составляло новинку для тогдашних зоологических исследований.
В 1793—1794 гг. Паллас предпринял путешествие на юг России до Крыма. Основной труд Палласа «Zoographia rosso-asiatica» (т. е. в переводе: «Описание животных российско-азиатских»), на создание которого он затратил почти 40 лет жизни, увидел свет в 1811—1831 гг., уже после смерти автора. Как и в предыдущих его сочинениях, характеристики животных содержали много оригинальных биологических наблюдений, а также сведений об их практическом значении. Изложение Палласа не в пример другим работавшим в те годы зоологам отличалось удивительной живостью, яркостью описаний, экологической направленностью. Труды Палласа без преувеличения могли служить для современников образцом биологического, точнее сказать, экологического, подхода к изучению животных.
По меткому замечанию одного из основоположников отечественной экологии Н. А. Северцова, в отличие от многих других ученых, которые «не обращали особенного внимания на влияние внешних условий на животную жизнь… Паллас исследовал это влияние сколько мог, потому что, кроме зоологии и ботаники, этот многосторонний гений чуть ли не более всех своих современников занимался исследованием климатологии и физической географии» (1855; цит. по: 1950, с. 18). Как справедливо писал Северцов, Паллас «везде проложил новые пути для науки и подал пример неслыханной до него точности в научной обработке собранных материалов». Более того, «нет отрасли естественных наук, в которой он не проложил нового пути, не оставил бы гениального образца для последовавших за ним исследователей» (там же, с. 15). В частности, важную роль сыграла программа наблюдений периодических явлений, составленная Палласом в 1769 г. и нашедшая широкое применение в академических экспедициях. Воздействие Палласа на развитие зоологии было необычайно велико, так как он пользовался огромным авторитетом среди современных ему отечественных и зарубежных ученых.
В длительной и тяжелой экспедиции П. С. Паллас имел отличного помощника в лице совсем еще молодого студента Василия Федоровича Зуева (1752—1794). Пройдя у своего знаменитого руководителя прекрасную научную школу, Зуев быстро вырос в самостоятельного ученого и позднее стал академиком. Вслед за Палласом Зуев неизменно обращал внимание на образ жизни встречаемых животных. Подобный биологический подход к зоологии получил прежде всего отражение в рукописных материалах Зуева, которые затем были широко использованы Палласом в его трудах. Еще важнее, что молодой ученый воспринял живой и образный стиль изложения своего учителя и опубликовал в 1786 г. первый в России школьный учебник «Начертания естественной истории». К примеру сказать, в характеристике белки красочно рассказано о ее морфологии, питании, передвижении, миграциях, промысловом значении и пр. Наглядно описаны особенности тушканчиков, сусликов и других зверей.
В общем, еще в XVIII столетии ученые Российской Академии наук накопили богатый материал по экологии отдельных видов животных, а некоторые наиболее прозорливые предприняли попытки обобщения своих наблюдений. Впрочем, как правило, эти выводы не выходили за рамки частных вопросов и не имели общетеоретического значения.
В этом же плане свой больший или меньший вклад в развитие зоологии и изучение образа жизни животных внесли ученые многих других стран. Таким образом, прогресс данной отрасли биологии в XVIII в. шел широким фронтом.
Экологические тенденции сказывались и в зарождавшейся в то время науке о географическом распространении животных. Так, в первой же крупной книге по зоогеографии немецкого ученого Э. Циммермана (1777 г.) в числе прочих вопросов была освещена, хотя, конечно, в самых общих чертах, зависимость географического распространения млекопитающих от климата. При этом Циммерман указывал не только на прямое его влияние, но и на косвенное — через растительность как важнейший источник пищи для животных.
Выше мы отмечали, что еще в первой половине XVIII столетия в ряде европейских стран исследователи начали регистрировать данные о сезонном развитии природы и делать некоторые выводы о его связи с изменениями климатических условий. В России подобного рода (правда, отрывочные) наблюдения проводились еще при Петре I. Так, известно, что академик Крафт ряд лет фиксировал даты прилета ласточек в Петербург. В 1761 г. приступил к фенологическим записям академик И. П. Фальк. Все это способствовало тому, что в конце XVIII в. для отдельных пунктов Европы накопились относительно многолетние серии фенологических наблюдений, что позволило составить первые научные календари природы.