В учении о болезнях растений различают три периода в развитии взаимоотношений между паразитом и хозяином: период заражения, период инкубации и период плодоношения.
Период заражения — это количество времени, необходимое для осуществления паразитических взаимоотношений. Этот период охватывает промежуток времени от начала прорастания возбудителя до завершения заражения, т. е. до тех пор, пока заражение не достигнет такой фазы, когда его не смогут прервать ни изменение условий окружающей среды, ни дезинфекционные мероприятия.
Как и температурная граница жизнеспособности, период заражения колеблется в довольно широких пределах. В начале этого периода, т. е. когда условия, благоприятные для прорастания и развития возбудителя, существуют еще совсем недавно, происходит лишь небольшое количество заражений. При увеличении продолжительности периода заражения увеличивается и число заражений. Наконец, в идеальном случае оно достигает 100%. Зеленые листья семидневных растений пшеницы опрыскивались суспензией уредоспор, а затем через определенные промежутки времени сильно высушивались. Заражение вовсе не наступало, если инфекционные капли удалялись спустя 1—2 часа после опрыскивания. Если высушивание производилось спустя 3 часа после обработки, то зараженными оказывались 1,7% растений; спустя 12час. — 28%,спустя 20 час. — 59%, спустя 24 часа — 89%, а спустя 36 час. — 100% растений. Следовательно, в течение 3 час. уредоспора возбудителя линейной ржавчины пшеницы может прорасти и войти с клетками хозяина в настолько устойчивую связь, что указанное изменение внешних условий уже не в состоянии будет прервать процесс заражения. Таким образом, минимальный период заражения при данных условиях опыта составляет 3 часа. Для стопроцентного же заражения необходимо 36 час.
Приблизительно такая же продолжительность минимального периода заражения характерна для возбудителей ржавчины кукурузы, ложной мучнистой росы винограда (Plasmopara viticola) и фитофтороза картофеля (Phytophthora infestans). У пыльной головни пшеницы, которую мы подробно рассмотрим позднее, собственно заражению предшествует особая сложная фаза инфекционного процесса, после которой вторая фаза осуществляется не раньше чем спустя 4 недели с момента прорастания спор.
Эти сроки имеют значение только для тех условий, при которых они получены, т. е. в данном случае для оптимальных условий прорастания и заражения. Если же, как мы видим из данных, конидии Plasmopara viticola при температуре воздуха 5° уже для одного своего прорастания требуют 6 час., то весь процесс заражения будет закончен не раньше, чем через 9 час. Таким образом, минимальный период заражения при температуре воздуха 5° должен составлять приблизительно 9 час., т. е. длиться примерно в 4 раза дольше, чем при оптимальной температуре.
Инкубационный период характеризует развитие паразитического процесса со стороны растения-хозяина. Инкубационный период охватывает промежуток времени от начала заражения, т. е. от начала прорастания возбудителя, до момента проявления заболевания. В течение этого бессимптомного периода в растении происходит та физиологическая перестройка, которая проявляется зачем в симптомах болезни. Таким образом, инкубация подготовляет заболевание. По истечении инкубационного периода хозяин начинает обнаруживать заметные для нас признаки функционального расстройства: на сцену выступают первые клинические явления (incubatio — покой, высиживание). В период инкубации способность к заражению у возбудителя, как правило, отсутствует.
Продолжительность инкубационного периода, как и продолжительность периодов заражения и плодоношения, зависит от условий окружающей среды, например от температуры воздуха. Однако при большинстве инфекционных болезней растений эта продолжительность колеблется в определенных характерных границах. Обычно она равна 10—14 дням. При некрозе же табака она составляет 18 час. (Прайс, 1938), при мозаике табака 1—2 дня, при настоящей мучнистой росе злаков 5—7 дней. Возбудитель болезни шютте (пожелтение и опадение хвои сосны) вызывает появление симптомов заболевания лишь через 2—3 месяца, а возбудитель ведьминых метел европейской пихты — примерно через 4 месяца.
Как правило, проявление заболевания, завершающее инкубацию, происходит не мгновенно, а на протяжении некоторого периода времени, с течением которого увеличивается число очагов заболевания и усиливаются симптомы болезни. Необходимо, следовательно, выяснить, что следует понимать под «началом заболевания».
Между тем при ряде инфекционных болезней растений, в частности микозов, вообще лишь с трудом можно говорить об инкубационном периоде. Медицина, из которой заимствовано это понятие, основывается часто на расстройствах в общем состоянии здоровья (недомогание), или на субъективных ощущениях (боль), или же на неспецифических общих реакциях (повышение температуры). В фитопатологии эти возможности отсутствуют. Так, например, растения пшеницы, пораженные твердой или пыльной головней, являются в течение всей своей жизни зараженными и в течение нескольких месяцев больными, при этом у них наблюдается усиленное дыхание, нарушение белкового обмена и т. д. Но в отличие от медика фитопатолог, не будучи в состоянии на основе субъективных показателей установить тот момент, когда растения начинают «чувствовать себя больными», не имеет возможности при этих болезнях фиксировать конец инкубационного периода и начало собственно заболевания. В таких случаях фитопатолог стремится ближе присмотреться к поведению возбудителя. Это становится возможным на третьем этапе, в период плодоношения фитопатогенного организма.
Период плодоношения, как и период инкубации, характеризует развитие паразитического процесса, но уже со стороны возбудителя. Этот период охватывает промежуток времени от начала заражения до появления первых плодоношений возбудителя, т. е. время от начала заражения до того момента, когда состояние растения-хозяина и условия окружающей среды допустят размножение возбудителя. Поэтому период плодоношения с точки зрения паразитологии носит совершенно иной характер, чем инкубационный период. Если во время инкубации возбудитель был заключен в растении-хозяине, то к началу плодоношения его органы размножения в большинстве случаев появляются снаружи, после чего начинается распространение образовавшихся элементов инфекции.
Соотношение между продолжительностью периода инкубации и продолжительностью периода плодоношения при различных инфекционных болезнях растений оказывается различным. Лишь в редких случаях период плодоношения бывает короче инкубационного периода. Так, например, при оптимальной температуре и влажности дерновинки конидиеносцев возбудителя пероноспороза капусты Peronospora brassicae Gm. внезапно выступают на нижней стороне семядолей капустной рассады, прежде чем где-либо в ином месте можно заметить достоверные симптомы болезни (симптомы же эти появляются позднее). То же самое происходит при ложной мучнистой росе желтофиоля Cheiranthus Cheiri L. (возбудитель —Peronospora cheiranthi Gm.). Как правило, однако, возбудитель плодоносит после инкубации, следовательно после появления симптомов болезни, и притом в большинстве случаев по истечении определенного, характерного для данной болезни времени. В патогенезе упомянутой выше мучнистой росы злаков при внешних условиях, оптимальных для возбудителя, промежуток времени между пожелтением листовой ткани и внезапным появлением оидий составляет только один день. При мильдью винограда интервал между концом инкубационного периода (характеризующимся появлением первого симптома — «маслянистых» хлоротичных пятен на зеленых листьях) и началом плодоношения (появление налета конидиеносцев на нижней стороне пораженной листовой ткани) при оптимальных для гриба условиях равен 1—2 дням. Это последний срок для опрыскивания винограда, если имеют целью не допустить распространения возбудителя. У возбудителей ржавчины злаков наступление плодоношения (раскрытие уредолож) также запаздывает по сравнению с окончанием инкубационного периода (появление сначала хлоротичной, позднее желтой, а затем бурой окраски пораженной ткани). Большей частью разрыв во времени составляет здесь 1—2 дня.
При других микозах разрыв между этими фазами значительно больше. Заражение сосны грибом Lophodermium pinastri (возбудитель шютте) происходит чаще всего в конце мая или в начале июня, характерные желтые черточки на хвое (конец инкубации) обнаруживаются в сентябре, а первые плодоношения — пикниды — только в начале следующей весны, т. е. спустя примерно полгода.
Заражение распускающихся ветвей европейской пихты возбудителем ведьминых метел происходит приблизительно в конце мая. Первые вздутия на зараженных побегах (конец инкубации) обнаруживаются осенью, а первые плодоношения (спермогонии и эцидии на хвое молодых ведьминых метел) появляются не раньше, чем в начале следующего лета, т. е. спустя примерно три четверти года. У возбудителей пузырчатой ржавчины на видах Pinus период плодоношения составляет два года, а у паразитирующих на деревьях гименомицетов (разрушителей древесины) образование плодовых тел в большинстве случаев занимает еще больше времени.
Продолжительность как инкубационного периода, так и периода плодоношения может изменяться в зависимости от восприимчивости растения-хозяина и условий окружающей среды. Речь идет в данном случае об изменениях в сроках появления симптомов болезни и плодоношений. Но этим мы займемся позднее, в связи с вопросами эпифитотиологии, а также при рассмотрении влияния окружающей среды на способность возбудителя к паразитизму и обусловленного окружающей средой предрасположения хозяина к болезни.