Сезонные изменения влажности и температуры почвы определяют сезонную динамику почвенных водорослей.
Изучение этого явления первоначально основывалось главным образом на анализе видового состава культуры. Применение количественного учета позволило получить более четкие представления о сезонных сменах состава и количества водорослей в почвах. К сожалению, большая часть подобных исследований проведена на окультуренных почвах. Поэтому, несмотря на существенные различия целинных и окультуренных почв, для обсуждения общих закономерностей периодичности развития почвенных водорослей приходится привлекать материалы как по целинным, так и по окультуренным почвам.
Периодичность наиболее четко выражена в изменении численности водорослей в почве. Существуют разногласия в выводах о наиболее благоприятном для развития водорослей времени года. Одни авторы отмечали наиболее пышное развитие водорослей весной; другие обнаруживали максимум водорослей в конце лета-начале осени; наконец, третьи не нашли правильной сезонной периодичности, так как климатические условия в разные годы были неодинаковыми. Разногласия эти объясняются различными почвенно-климатическими условиями, определяющими характер развития водорослевых популяций. Обычно рост водорослей подавляется в сухое время и усиливается во влажные и теплые периоды. В местностях с континентальным климатом (с длинной холодной зимой), где почва медленно прогревается, а летом сильно высыхает, благоприятные условия для роста водорослей создаются в конце лета-начале осени, в период летне-осенних дождей (например, в умеренной зоне СССР). В более мягком климате (Западная Европа, Закавказье) количество водорослей достигает своего максимума весной.
Сезонные изменения общего количества водорослей протекают различно в целинных и окультуренных почвах. В целинных почвах эти колебания менее существенны, поэтому кривая общего числа клеток имеет небольшие снижения и подъемы. В окультуренных почвах сезонные изменения очень значительны и кривая общего числа клеток в зависимости от культуры и метеорологических условий дает то одну, то две ясно выраженных вершины.
Типичный ход сезонных изменений количества водорослей в дерново-подзолистой почве суходольного луга показан. Представлены изменения температуры и влажности почвы, но надо иметь в виду, что здесь приведены показатели, наблюдаемые в момент исследования, тогда как на развитие водорослей влияла, влажность и температура почвы в предшествующий период. Особенности климатических условий года ясно отражаются на ходе сезонной кривой, в частности на времени и высоте максимума. Так, в 1952 г. при обилии осадков в июле-августе содержание водорослей достигало особенно большой цифры (208 тыс. клеток в 1 г почвы, 8 VIII); в сухом 1951 г., наоборот, максимум был менее значителен и относился к более позднему времени — середине сентября, тогда как в июле—августе кривая шла на одном уровне. В почве заливного луга наибольшее количество водорослей приурочено к раннелетнему периоду, непосредственно следующему за паводком, когда при высокой влажности температура почвы достигает 10—12°. В дальнейшем на участках низкого уровня колебаний почти нет, и кривая численности клеток до глубокой осени постепенно снижается; в почве участков среднего уровня наблюдаются довольно значительные колебания, связанные с падением влажности. В годы, когда влажность снижается до 50% и меньше, летом происходит заметное падение кривой количества водорослей и на участках низкого уровня. В подзолистых почвах под еловым лесом-черничником численность водорослей в горизонте А0 колебалась в пределах 23.4—84 тыс. клеток в 1 г почвы с максимумом в августе—начале сентября. Примечательно существенное количество жизнеспособных водорослей в пробах, взятых из-под снега 15 III; правда, в это время обнаружено наименьшее видовое разнообразие.
Таким образом, сравнивая ход кривых сезонной динамики водорослей, можно видеть, что высота, на которой располагается сезонная кривая численности, определяется свойствами почвы, не имеющими сезонной изменчивости, а направление движения этой кривой за данный промежуток времени — сезонными факторами (температурой и влажностью почвы).
Менее четко выражены сезонные изменения состава водорослевых сообществ, а именно общего числа видов и соотношения отдельных систематических групп. Однако если сезонная динамика исследуется лишь культуральным методом, то возникают методические трудности, связанные с сезонностью роста водорослей в культурах (см. гл. III), на что обратил внимание еще Джон.
Многие авторы не обнаружили какой-либо сезонной смены видов в течение года. Так, Лунд в течение 5 лет не заметил сезонных сукцессий, подобных тем, какие известны в водных местообитаниях; отмечены лишь изменения численности, обусловленные изменениями погоды. С другой стороны, Ребель представил схему сезонной смены видов в окультуренной почве окрестностей Мюнхена. Зимой и весной сильно развиты холодостойкие Oscillatoriales и диатомеи; летом сокращается вегетация диатомей, усиленно развиваются Chroococcales и увеличивается роль зеленых. Осенью преобладают синезеленые, сильно развиты диатомеи и отступают зеленые. Автор отмечает, что сезонные изменения состава водорослей более значительны при недостатке питательных веществ.
Усиление развития синезеленых, особенно азотфиксирующих, к концу лета отмечается и в почвах нечерноземной зоны СССР, например в почве заливного луга, некоторых окультуренных дерново-подзолистых почвах, в подзолистых почвах Хибин. В сухое время года резко сокращается численность влаголюбивых диатомей. Виды десмидиевых и Mesotaenium встречались преимущественно весной. Е. Г. Попова, используя прямое наблюдение, отметила сезонность развития водорослей на такырах: в более теплый и влажный период развивались синезеленые, поздней осенью и зимой — диатомеи.
Что касается числа видов водорослей, то, как правило, в течение вегетационного периода оно более или менее одинаково. В сухие годы наблюдается снижение видового разнообразия летом за счет выпадения влаголюбивых видов, однако, если влажность почвы достаточная, бывает и наоборот. Носкова нашла, что в серых лесных и дерново-карбонатных почвах летом количество видов несколько больше, чем весной и осенью; особенно характерно появление в летних пробах многих видов из Chroococcales, не встречающихся в другое время. В сухих и медленно прогреваемых почвах разнообразие видов достигает максимума только к осени. Это отмечено для северных подзолов, для целинных торфяно-болотных почв, а также для серых лесных почв под лесом. Иногда наибольшее разнообразие водорослей наблюдается весной.
Несмотря на некоторое сходство сезонных изменений в развитии почвенных водорослей и фитопланктона (раннее и быстрое развитие диатомовых, массовое развитие зеленых вслед за диатомовыми, продолжающееся все лето), явления, происходящие в почве, неизмеримо сложнее вследствие многофакторности почвенной среды и разнообразия взаимосвязей между развитием водорослей и почвенными условиями. Если для фитопланктона существует какая-то схема «зонального» типа периодичности, то для почвенных водорослей такой схемы нет. В пределах одной зоны сезонность различна в зависимости от типа почвы, ее окультуренности и плодородия и от наземной растительности.