Изучение развития птиц во время инкубации предполагает одновременное рассмотрение формирования тех временных приспособлений зародышей, которые обеспечивают им нормальный процесс обмена.
Осуществление связи зародыша со средой меняется на протяжении инкубации и определяется общим уровнем развития организма, поэтому возникла естественная потребность различать в раннем онтогенезе птиц качественно различные и достаточно продолжительные отрезки индивидуального развития, получившие название периодов развития.
Первая попытка выделить периоды развития у цыпленка принадлежит Бэру (1928). Однако в основу периодизации эмбрионального развития птиц Бэр положил только особенности смены типа кровообращения зародыша, установив тем самым три самостоятельных периода в era развитии. Первый период развития цыпленка, длящийся первые два дня инкубации, характеризуется, по его данным, отсутствием «полного кругооборота крови». Второй период в развитии цыпленка, по Бэру, продолжается следующие три дня его развития. Он может быть определен установлением кровообращения через сосуды желточного мешка. В третьем периоде развития в кровообращении цыпленка принимают участие сосуды мочевого мешка (аллантоиса). Такой тип кровообращения продолжает сохраняться вплоть до вылупления цыпленка или до появления у него легочного кровообращения. Последнее получает свое наивысшее развитие уже в период жизни цыпленка вне яйцевых оболочек.
Подразделение онтогенеза птиц на отдельные периоды развития, исходя только из особенностей газообмена при смене типа кровообращения, не дает еще полного представления о связи зародыша с окружающей его средой, так как при этом затрагивается очень существенная, однако, не единственная сторона этих зависимостей. Другой, не менее важной, чем дыхание, функцией зародыша является его питание во время инкубации, а также характер смены конечных продуктов его выделения. Биохимическая сторона этого вопроса достаточно полно освещена в работе Нидхэма (1931). Некоторые сведения по этому вопросу приведены у Этингофа (1955), что также позволяет уточнить периодизацию развития цыпленка.
Так как развитие птиц в условиях искусственной инкубации в значительной степени зависит от режима, создаваемого в инкубаторе, понятен тот интерес, с каким относятся работники практики к вопросу о периодизации индивидуального развития сельскохозяйственных птиц до их выклева из яйцевых оболочек (Орлов, 1938; Попов, данные которого приводятся по Третьякову, 1951 в IV главе его книги «Инкубация яиц сельскохозяйственных птиц»). Обе работы указанных исследователей направлены на то, чтобы условия, создаваемые в инкубаторе, в наибольшей степени содействовали в каждом периоде развития цыпленка осуществлению нормального процесса его развития. Соответственно этому Орлов различает пять, а Попов шесть периодов в развитии цыпленка во время инкубации, и оба рекомендуют изменения режима в инкубаторе для каждого из них.
Шмидт (1951а, б; 1952, 1954, 1955) показал историческую преемственность типов развития, присущих позвоночным животным: личиночного, неличиночного и вторично-личиночного. Он пришел к выводу о наличии в неличиночном типе развития (рептилии и птицы) и во вторично-личиночном типе развития (млекопитающие) трех основных периодов развития: зародышевого, предплодного и плодного.
В зародышевом периоде, по его данным, происходит закладка отдельных органов зародыша. В виде исключения у сумчатых млекопитающих к концу зародышевого периода зародыш развивается до большой степени «самостоятельности».
Для предплодного периода характерно выявление анатомической дифференцировки в органах зародыша, а для плодного периода — интенсивный рост всего организма с одновременным усилением гистофизиологической дифференцировки тех его органов и нервных центров, которые делают плод способным к жизни после вылупления или рождения.
Некоторое подтверждение этим представлениям можно найти в работе Вилльер (Willier, 1954), который в развитии куриного зародыша до его выклева различает четыре фазы. В первой из них, фазе морфогенеза, он усматривает моделирование формы организма, совершающееся посредством перемещения отдельных клеточных комплексов внутри организма. Во второй фазе он обращает внимание на формообразовательные процессы, определяемые неравномерностью роста закладок отдельных органов зародыша. Третью фазу он характеризует началом проявления функциональной активности некоторых органов зародыша и их гистогенетическими дифференцировками. К четвертой фазе он относит такую степень развития организма, при которой происходит созревание функциональной деятельности ряда органов, сопровождаемой интенсивным развитием эндокринных желез.
Общность процесса формообразования всех организмов, и в частности млекопитающих и птиц, позволяет применить к соответствующим периодам их развития общую терминологию. Это утверждение становится более очевидным, если обратиться к рассмотрению развития их общих предков — рептилий, обладавших сходной периодичностью в своем развитии. Учитывая, что наименования для каждого периода развития среди трех классов высших позвоночных были раньше даны млекопитающим, следует признать удачным применение тех же наименований и для периодов развития их предков — рептилий. Исходя из этих соображений, нам представляется вполне допустимым называть периоды развития птиц, как впервые это предложил Шмидт, зародышевым, предплодным и плодным. Последующее, более детальное, изучение плодного периода развития птиц дало возможность различить в нем два самостоятельных периода, характерных, по-видимому, для всех Sauropsida. Последний из них был назван периодом вылупления (Рагозина, 1955в).
Принципы, на основании которых может быть произведена периодизация эмбрионального развития животных, широко обсуждалась в печати. Матвеев (1956), обратив внимание на некоторые другие особенности морфогенеза цыпленка, предлагает выделить перед зародышевым периодом еще один очень кратковременный период, названный им яйцеводным периодом развития. Это предложение автор основывает на том, что во время продвижения зародыша по яйцеводу вокруг него еще не полностью сформированы третичные оболочки яйца, что ставит зародыш в несколько иные, чем последующие условия существования. Нам представляется, однако, что эту специфику в развитии птиц можно всегда учесть, не выделяя для этого специального периода, при условии, если будет сделана оговорка о том, что первые сутки зародышевый период у цыпленка проходит в яйцеводе и матке курицы.
Одновременно с разработкой периодизации развития птиц была сделана попытка отметить в каждом периоде по нескольку качественно специфичных стадий развития (Шмидт, 19516) или этапов (Шмидт, 1954; Матвеев, 1956). Поскольку этот вопрос недостаточно разработан, останавливаться на нем более подробно пока нет оснований. В своем исследовании мы ограничиваемся лишь рассмотрением уточнения границ между периодами, считая, что для решения этой задачи может быть сделано что-то полезное, если для этого будут привлечены однотипные и достаточно объективно учитываемые особенности формообразования организма в их соотношении с условиями среды, характерными для животных исследуемого типа развития.
В основу периодизации, которая положена в настоящем исследовании, приняты во внимание изменения, наступающие в способах связи развивающегося зародыша со средой. К ним относятся не только преобразования органов дыхания зародыша, но и смена способов и источников его питания, а также характер выделения им продуктов конечного обмена. При этом учитывалось, что эти изменения происходят у организма, развивающегося в замкнутом яйцевыми оболочками пространстве.