Рассмотрим основные ступени перехода живых организмов к использованию O2. На начальном этапе развития жизни кислород (и то в небольшом количестве) сосредоточивался в верхних слоях атмосферы и живые существа, обитающие в толще воды или в придонном иле, вообще не сталкивались с ним.
Только фототрофные формы могли занимать освещенную или пограничную к O2 толщу воды. Из их числа несерные и пурпурные бактерии находились в толще воды, обедненной кислородом, а зеленые серобактерии — в бескислородных слоях. Это означает, что уже на начальных этапах эволюции жизни возникает известная дифференциация организмов по устойчивости к O2 (аэротолерантность).
Популяционный «взрыв» фототрофов на первичной Земле привел к накоплению кислорода в атмосфере. Этот процесс сопровождался расселением фотосинтезирующих организмов и превращением кислорода в «самого могущественного деятеля из всех нам известных химических тел земной коры» (В. И. Вернадский, 1967). Далеко не случаен весьма примечательный факт совпадения времени возникновения многоклеточных форм с появлением кислорода в атмосфере, что произошло примерно в начале кембрия (600 млн. лет назад), когда уровень его составлял всего 0,6%, Отсюда O2 не без основания признают «творцом дифференцировок» жизни на Земле (О. Варбург).
Как известно, O2 утилизируется как акцептор водорода при образовании воды, при этом появляются супероксидные группы O2—, HO2—, H2O2 и ОН. Защита аэробной клетки от кислорода достигается благодаря участию ферментов супероксиддисмутазы, каталазы и пероксидазы (Е. F. Elstner, 1982). Естественно, что переход к аэробному дыханию не мог быть осуществлен сразу из-за отсутствия митохондрий, ферментов, необходимых для активизации водорода и восстановления молекулярного кислорода (оксидаз, пероксидаз, железосодержащих порфиринов и т. д.), ступенчатого окисления субстрата, предотвращающего излишнюю потерю энергии в виде теплоты, и т. д. Для выживания и адаптации организмов в аэробной среде необходима была и инактивация H2O2. Поэтому многие организмы первоначально занимали экологические ниши, лишенные кислорода, или использовали механизмы, сочетающие анаэробный и аэробный пути метаболизма.
Первичные экосистемы Земли обычно сравнивают с экосистемами современных пещер и глубин океанов (М. В. Гусев, Г. Б. Гохлернер, 1980). Уходу из зоны насыщения O2 способствовало отчасти накопление у некоторых бактерий кристаллов магнетита, игравших роль «стрелок компаса». Эти кристаллы обеспечивали движение организма вдоль силовой линии магнитного поля, направленного вертикально вниз (В. А Красилов, 1986). Поэтому бактерии опускались ниже уровня насыщения кислорода, притягиваясь к местам скопления железа, образованного также организмами анаэробного типа (нуждающимися в Защите от O2). Только в ходе дальнейшей эволюций возникают анаэробные существа, нечувствительные к O2.
На начальных этапах защита от кислорода, по-видимому, достигалась разными путями: 1) сочетанием в экосистемах организмов с неодинаковым типом биоэнергетики, например цианей и аэротолерантных бесцветных бактерий (молочнокислых), причем аэротолерантность бактерий могла быть даже результатом случайного заноса в клетку гема, который, соединившись с белком, проявлял в какой-то мере свойства каталазы разлагать H2O2; 2) симбиозом протоцианей и гетеротрофов (с гемом), обеспечившим сочетание в одном существе каталазной (от гетеротрофов) и супероксиддисмутазной (от автотрофов) активности; 3) разложением H2O2 ионами Fe2+, находящимися в первичном океане (в составе гема каталитическая активность железа превосходит активность его в водной среде в 103 раза, а каталазы — в 1010 раз); 4) развитием механизмов биолюминесценции, при которой образуются вещества, активно реагирующие с кислородом, в результате чего высвобождается энергия в виде света (Л. А. Тумерман, 1964).
Анаэробные организмы такими путями (а возможно, и другими) обязательно должны были приобрести определенную толерантность к кислороду. Дальнейшее усиление толерантности к кислороду произошло после включения в метаболизм каталазы и пероксидазы. Основная роль в элиминации H2O2 принадлежала каталазе, которая безотказно действует в любых случаях и упорядочивает окисление в клетке. Не исключается и возможность дегидрирования ароматических соединений пероксидазой, что могло предшествовать этапу прямого включения кислорода в метаболизм.
Одновременно с возникновением аэротолерантности складывается фаза энергетического дыхания, где роль терминальных цитохромов вначале, по-видимому, выполнял какой-нибудь самоокисляющийся двухгемовый цитохром или попарно разные соединения (один из цитохромов и пероксидаза). Возникновение цитохромоксидаз связывают с преобразованием генетического материала, ответственного за синтез хлорофилла у существ, утративших способность к фототрофии. Вовлечение кислорода в биоэнергетические процессы, вероятно, осуществлялось у разных существ неодновременно и скорее всего происходило путем изменения старых анаболических механизмов или замены их на более экономные. Например, у Streptococcus facalis аэробный механизм фиксируется в помощь сбраживающему для увеличения выхода АТФ. В аэробных условиях эта бактерия может использовать глицерин, предварительно дегидрируя его посредством НАД. Полученный при этом НАД ∙ Н окисляется O2 через флавопротеин.
М. В. Гусев и К. А. Никитина (1979) считают что вначале кислород участвовал в метаболизме так же, как это происходит у современных зеленых и пурпурных бактерий и цианей. Следующим этапом могло быть ингибируемое светом дыхание, когда кислород уже становился полезным для одних процессов жизнедеятельности и вредным для других. Так, у цианобактерий защита от окисления чувствительных структур достигается использованием кислорода для восстановления аскорбиновой кислоты и соединений с сульфгидральными группами.
Максимальная эффективность энергообмена в клетках растений могла быть достигнута при условии устранения возможной конкуренции между фотосинтезом и дыханием путем разделения функций коферментов НАД ∙ Н и НАДФ ∙ Н. При подобном разделении первый из них специализируется на переносе электронов к кислороду (дыхание), второй — на фиксации CO2 (фотосинтез). Такой процесс был осуществлен у эукариот с появлением пропластид и промитохондрий. Функция генерирования энергии переносится с мембран клетки на мембраны органелл, что приводит к еще большему увеличению энергетически активной поверхности и соответственно энергетики клетки (D. Keilin, 1976).
В коше концов путем сложных преобразований возникает дыхательная цепь. Для понимания ее эволюции представляют интерес данные о сходстве ЭТЦ фототрофных организмов и организмов, способных к дыханию, по составу веществ (НАД, ФАД, ферредоксины, цитохромы, пластохиноны). Кроме того, обнаружено сходство строения цитохромов и хлорофилла, а также цитохромов и ферредоксина. Однако, исходя из факта только сходства нельзя еще делать вывод о возможности постепенного превращения ЭТЦ фотосинтеза в дыхательную цепь.