Песчаные осы

Песчаные равнины центральной Голландии, на которых мы вели наблюдения за пчелиными волками, сравнительно недавно были совсем не такими, какими мы видим их в настоящее время.

Теперь на этих бедных почвах посажены сосновые леса, но прежде тут на две с половиной тысячи квадратных километров простирались вересковые пустоши. Там и сям на чуть всхолмленной равнине виднелись крохотные деревушки— низенькие крытые соломой хижины группировались около общинного выгона и маленькой церкви, укрытые от ветров защитной стеной деревьев. Вокруг деревушек тянулись поля, на которых выращивались картофель, рожь, овес и гречиха. Густые зеленые изгороди охраняли эти поля от набегов косуль, благородных оленей и кабанов. Где-нибудь среди полей на холме повыше обязательно стояла ветряная мельница.

Крестьяне держали овец, и каждое утро овечьи стада отправлялись под присмотром пастуха пастись среди зарослей вереска, простиравшихся бесконечным тускло-коричневым ковром, однообразие которого лишь кое-где нарушалось неглубоким озерком, окруженным яркой зеленью и пестрыми цветами. Только в августе этот коричневый цвет на некоторое время сменялся лиловым, и тогда над пустошами, гудя и жужжа, начинали кружить мириады разных насекомых, деловито лакомившихся восхитительным нектаром.

После того как на пустошах начали сажать сосну, характер местности заметно изменился. Сосновые посадки вскоре превратились в большие однообразные колоннады высоких деревьев. Ветер разносил миллионы их семян по окрестностям, и там, где им удавалось укорениться, начали подниматься купы естественных сеянцев, которые превращались в прихотливо изогнутые сосны с широкими кронами — совершенно бесполезные, но зато очень красивые.

Для предотвращения пожаров, которые с появлением посадок стали гораздо более опасными, между лесами пропахивались широкие полосы. Обнажившаяся почва превратилась в настоящий рай для многочисленных роющих насекомых. Видное место среди них принадлежало осе аммофиле, истребительнице гусениц, которая стала знаменитостью после того, как Фабр описал, каким именно способом она и подобные ей осы парализуют свою жертву, поражая жалом нервные узлы в теле гусеницы.

Аммофила внешне совсем не похожа на филантуса. Туловище у нее длинное и изящное, черное, с красным пятном у основания брюшка. Самка аммофилы роет неглубокую норку, состоящую из узкой вертикальной шахты, которая в трех-четырех сантиметрах от поверхности завершается камерой. Здесь осы складывают гусениц, которые служат кормом для их личинок. На одну из гусениц, первой доставленную в норку, оса откладывает яичко. Личинка осы пожирает гусениц, окукливается и покоится в норке всю зиму. Летом куколки превращаются в ос, которые в июне, июле и августе во множестве копошатся среди вереска — беззаботные самцы попивают нектар, а самки роют норки, охотятся и откладывают яйца.

Еще только начиная исследования «топографического чувства» филантуса, мы сознавали, что нам стоило бы заняться и тем вопросом, как аммофила отыскивает свою норку. Ведь осе, живущей на голых песках и несущей свою добычу по воздуху, куда легче пользоваться вехами, чем аммофиле, которая обитает в гуще вереска, где трудно найти заметные ориентиры, и вынуждена тащить свою тяжелую добычу в норку по земле под пологом переплетенных веточек. Казалось вполне вероятным, что аммофила находит путь домой совсем не так, как филантус.

Только случай заставил нас заняться аммофилой, когда мы еще не покончили с филантусом. В нашем летнем лагере постепенно сложилась «система рабства», как мы ее называли. Студенты младших курсов во время каникул добровольно приезжали к нам помогать аспирантам в их полевых наблюдениях, одновременно и набираясь опыта и занимаясь полезным делом. Как-то ван Бейсеком, изучавший тогда филантуса, заболел и был вынужден до конца лета прервать свои исследования. В это время в Хулсхорст как раз приехали два «раба», которым не терпелось приступить к работе. Обсудив различные дополнительные планы, они выразили горячее желание взяться за аммофилу. Вот каким образом студент Бэрендс и студентка ван Роон (ныне госпожа Бэрендс) приступили к исследованиям, результаты которых в течение семи летних сезонов постепенно складывались в удивительную, волнующую и в некоторых отношениях единственную в своем роде историю. К моей гордости официального руководителя этих работ примешивается значительная доля смущения, так как сам я был всецело поглощен проблемами «топографического чувства», а Бэрендсы шли своим путем и, изучая некоторые другие аспекты жизни песчаных ос, открыли много замечательного.

Они начали с того, что провели несколько солнечных дней на грунтовой дороге, пересекавшей вересковую пустошь, и выбрали для дальнейшей работы участок метров в десять, где заметили много работающих ос. Осы, на которых они наткнулись, принадлежали к виду Ammophila campestris Fur., как он тогда назывался, более мелкому из двух самых распространенных видов аммофил. Они избрали эту осу (хотя ее и труднее наблюдать, чем более крупную Ammophila sabulosa), потому что ее гнезда рас» полагаются тесными группами.

Пока Бэрендсы не научились различать ос индивидуально, они замечали лишь отдельные, не связанные друг с другом моменты поведения. Однако эти моменты были интересны и сами по себе. В гнездах все время кто-нибудь да работал. Копают эти осы с помощью двух «инструментов». Твердую песчаную корку они прогрызают сильными вытянутыми вперед мандибулами, а разрыхлив песок, отгребают его назад передними ногами. Эти ноги снабжены подобием щеток из жестких щетинок. В отличие от филантуса аммофилы не оставляют вытащенный из норки песок рядом с входом, а прихватывают его «подбородком», прижав голову к груди, поднимаются с ним в воздух и бросают его сантиметрах в пяти от гнезда. В результате около норки никогда не бывает рыхлого песка, а потому ее очень трудно обнаружить.

В хорошую погоду на выкапывание норки уходит около сорока пяти минут. По мере углубления шахты оса постепенно исчезает в ней, и в конце концов от осы остается видным только кончик брюшка. Тогда аммофила начинает рыть камеру, в которой могут уместиться личинка и несколько гусениц, предназначенных ей в пищу. Камера достаточно просторна для того, чтобы оса могла в ней повернуться, но аммофила обычно вылезает брюшком вперед всякий раз после того, как залезает в норку головой, и наоборот.

Когда гнездо готово, оса «закрывает дверь», то есть подбирает камешки или кусочки дерева и заталкивает их в шахту. Пока гнездо пусто, оса закрывает его перед тем, как улететь, но только, так сказать, временно. Она использует для этого лишь кусочки дерева, камешки или комочки земли, и такое гнездо можно без труда заметить как легкое углубление на поверхности почвы. Но когда в гнезде что-то появляется — яичко или личинка, — самка засыпает просветы между камешками песком, а кроме того, забрасывает их песком и сверху, так что вход в шахту оказывается совершенно скрытым от посторонних глаз.

В течение дня осы часто возвращаются к своим гнездам с гусеницами, по величине даже превышающими размеры самих охотников, так что их приходится волочить по земле. Если добыча оказывается полегче, оса поднимается с нею в воздух, но никогда не пролетает более двух метров за один раз.

Бэрендсы сразу заметили, что оса, несущая добычу, по-видимому, твердо знала, в каком направлении ей следует двигаться. Выбравшись из вереска, она часто шла по дороге совершенно прямо, останавливалась, бросала гусеницу и как будто без малейшего колебания начинала отгребать песок. В девяти случаях из десяти оказывалось, что место выбрано точно: вскоре из-под песка появлялись камешки, она вытаскивала их один за другим, и через несколько секунд вход в норку бывал уже открыт. Позже мы увидим, каким образом осам удается столь безошибочно находить свое гнездо.

Открыв вход, оса забиралась в гнездо. Часто она начинала с того, что убирала песок, осыпавшийся в шахту, пока она вытаскивала камешки. Затем она поворачивалась так, что кончик ее брюшка оказывался над входом в гнездо, схватывала гусеницу мандибулами и затаскивала ее в норку, опускаясь туда брюшком вперед. Через некоторое время она вылезала наружу и закрывала вход, а потом вновь отправлялась на охоту.

Все эти, а также и многие другие подробности поведения ос Бэрендсы заметили довольно быстро. Но они не могли сложить такие разрозненные кусочки мозаики в общую картину последовательных событий жизни одной осы. Следить же за отдельными осами удавалось в лучшем случае не больше часа, так как, покинув гнездо, они почти сразу исчезали из виду в густом вереске. Поэтому Бэрендсы пометили нескольких ос, чтобы узнавать их при следующих встречах. Крохотные точки быстро сохнущей краски вполне отвечали этой цели. Затем они начали помечать каждое вновь найденное гнездо, втыкая сантиметрах в трех от него тонкую проволочку, которую вверху загибали так, что загнутый кончик находился сантиметрах в трех с половиной прямо над входом в норку.

После этого они принялись записывать все действия каждой из помеченных ос — утомительнейшая работа, которая требует постоянного внимания и большого терпения, тем более что эти осы далеко не так заметны, как ярко-желтый филантус. Однако этот кропотливый труд вполне себя оправдал, потому что вскоре выяснилось нечто совершенно невероятное. Они обнаружили, что каждая оса, выкопав гнездо, для начала притаскивала в него одну гусеницу и, задержавшись под землей на 20—100 секунд, откладывала на свою пленницу яичко. Затем оса на некоторое время покидала это гнездо и либо отправлялась бездельничать среди вереска, либо — что случалось гораздо чаще — начинала рыть новое гнездо. Или же — столь же часто — отправлялась в другое место на дороге и открывала вход в уже готовое гнездо. Порой она лишь заглядывала туда на мгновение, снова закрывала его и больше к нему не возвращалась, но иногда оставляла его только на короткий срок и возвращалась с гусеницей. Она затаскивала ее в гнездо, но задерживалась в нем не более чем на 10 секунд. Позже выяснилось, что цель этих коротких посещений заключалась в том, чтобы снабдить провизией личинку, которая успела съесть первоначальный запас!

Притащив в такое гнездо одну гусеницу, а то и несколько, оса могла вернуться к гнезду, с которого началось наблюдение. Сначала она заглядывала в него без добычи, но после этого обычно возвращалась к нему раз или два уже с гусеницами. Затем она вторично уходила от этого гнезда и часто не посещала его день, два или даже три. В течение этого времени она либо занималась вторым гнездом, либо начинала копать третье.

Несколько дней спустя она вновь посещала первое гнездо, обычно затаскивая в него одну за другой несколько гусениц. После этого она закрывала его с особой тщательностью. Орудуя головой как молотком, она нажимала на камешки в шахте, все время яростно жужжа. Это была последняя услуга, которую она оказывала личинке в данном гнезде. Дверь, так сказать, закрывалась на засов. Оса же продолжала хлопотать у второго или у третьего гнезда.

Вот так, просто пометив гнезда и ос и ведя тщательные наблюдения, Бэрендсы открыли неслыханную вещь. Крохотная оса, всего только насекомое, одновременно заботилась о двух, а то и о трех гнездах. Она помнила положение каждого из них среди множества таких же норок на этой дороге и — что еще более удивительно! — точно знала, каких именно забот требует каждое из ее гнезд в данный момент. Ведь история такого гнезда слагалась из трех этапов. Первый этап включал выкапывание гнезда, временное закупоривание входа, охоту на гусеницу, доставку ее к норке, затаскивание в камеру, откладывание яичка и замуровывание входа. Затем наступал промежуток в один-два дня, когда оса занималась вторым гнездом. После этого она возвращалась к гнезду № 1, заглядывала в него, не принося гусеницы, вновь закрывала гнездо, возвращалась раза два с гусеницами и, опять замуровав гнездо, снова оставляла его на день, а сама занималась другим гнездом. Наконец она возвращалась в третий раз, как и прежде, начав с визита без гусеницы, притаскивала три, четыре, а то и больше гусениц. Потом замуровывала вход окончательно и навсегда покидала это гнездо.

Следовательно, эта одиночная оса в отличие от других видов дважды возвращается к своим отпрыскам и каждый раз, приносит свежий запас пищи. В промежутках между первым и вторым, а также между вторым и третьим этапами она энергично обслуживает другие гнезда, которые могут находиться либо на более ранней, либо на более поздней стадии. Интервалы между началом строительства новых гнезд не были постоянными, колебалось и время, которое занимал каждый этап в одном гнезде. В основном это зависело от температуры. В холодные дни личинки едят и растут медленнее, чем в теплые, и матери их тоже работают медленнее.

Разумеется, прошло немало времени, прежде чем Бэрендсы окончательно установили, что именно это и есть норма поведения. Им пришлось наблюдать за многими осами в течение многих дней. А это заняло в целом несколько сезонов, так как нередко серия наблюдений прерывалась из-за холодной дождливой погоды, когда к тому же осы и личинки часто гибли. Как мы уже успели заметить, наблюдая филантуса, климат Атлантики не слишком подходит для этих ос, как, впрочем, и для их биографов.

Обычно, когда погода благоприятствовала, Бэрендсы систематически следили за несколькими помеченными осами в течение недели или десяти дней, записывая все детали их поведения, а в конце этого срока раскапывали гнезда, чтобы посмотреть, что находится внутри. Позже они сконструировали искусственное гнездо из гипса, в результате чего смогли узнать еще много новых подробностей. Методика «гипсового гнезда» была проста, но остроумна. Гипсовый цилиндр диаметром пять сантиметров и высотой семь с половиной распиливался на верхнюю и нижнюю части. В верхней половине просверливалась шахта во вкусе аммофилы, а в нижней выдалбливалась камера. Затем из почвы вынимался цилиндрический столбик земли, внутри которого находилось намеченное для опыта гнездо. Содержимое гнезда переносилось в гипсовое гнездо, которое затем осторожно водворялось на место настоящего и прикрывалось верхним слоем почвы, аккуратно срезанным с земляного столбика. Принимались все меры, чтобы этот земляной кружок остался неповрежденным, чтобы он занял прежнее свое положение и чтобы настоящий вход точно совпал с его продолжением в гипсовом цилиндре. После этого гнездо можно было открыть в любой момент, просто вынув верхнюю часть гипсового цилиндра.

Разумеется, день, когда первая оса, которой предложили гипсовое гнездо, спокойно в него залезла, превратился в настоящий праздник. Ведь с этих пор развитие событий в гнезде (рост личинки, состояние ее пищевых запасов и пр.) можно было проверить по желанию почти в любую минуту! А кроме того, как мы увидим дальше, эта новая методика позволила поставить чрезвычайно интересные эксперименты.

Одновременное наблюдение за поведением осы-матери и состоянием ее потомства выявило, что яичко неизменно откладывалось на первую гусеницу, что второй этап начинался тогда, когда первая гусеница бывала уже съедена и личинка нуждалась в новых пищевых запасах, и что третий этап обычно начинался после того, как съедалась вторая порция. К тому времени, когда личинка съедала последний запас пищи, она уже кончала расти, могла спрясть кокон и окуклиться.

Эти наблюдения за отдельными осами позволили составить график. С начала и до конца была прослежена судьба сорока трех гнезд, причем многие из них последовательно выкапывались одной и той же осой. У некоторых ос удалось проследить четыре последовательных гнезда, у других — меньше или больше; некоторые осы успели обслужить даже девять гнезд. Бэрендсы составили семь графиков, которые различались между собой частностями, но все показывали три описанных этапа и подтверждали одновременность обслуживания осой разных гнезд.

Едва стало ясно, что эти осы заботятся одновременно о двух или трех гнездах с личинками, находящимися на разных стадиях развития, а потому нуждающимися в разном количестве пищи, исследователи, естественно, задали себе вопрос, откуда осам известно, что именно надо делать в данный момент в каждом гнезде. Методика гипсовых гнезд позволила Бэрендсам найти ответ на этот вопрос.

Как я уже упоминал, второй и третий этапы часто начинались с того, что оса заглядывала в гнездо, не принося гусеницы, и вскоре его покидала. За этим визитом, однако, не всегда немедленно следовало новое посещение гнезда с доставкой гусеницы. Казалось правдоподобным, что визиты без гусениц (далее я буду называть их просто «посещениями») были своего рода инспекциями, во время которых оса получала стимулы, на несколько часов вперед определявшие ее дальнейшее поведение, и решала, следует ли ей принести в данное гнездо много гусениц, несколько гусениц или вовсе ничего не приносить.

Это можно было проверить экспериментальным путем — ведь гипсовые гнезда позволяли по желанию менять содержимое камеры. Бэрендсы с помощью остроумно задуманных и тщательно выполненных опытов сумели решить эту задачу.

Во-первых, в течение нескольких дней велись наблюдения за большим числом ос, чтобы узнать местоположение их гнезд и заранее рассчитать примерное время очередного посещения. После этого незадолго до посещения в гнездах производились разнообразные изменения. Например, личинка, оставшаяся почти без провизии, получала большой запас гусениц, из камеры же, куда оса успела доставить много гусениц и должна была теперь добавить к ним только одну-две, изымался весь запас. Или же гусеница с яичком подменялась личинкой. В других опытах личинка, нуждавшаяся в пополнении запасов провизии, подменялась коконом. Эти опыты обычно ставились на парах гнезд: личинки, гусеницы и яички менялись местами, так чтобы не выбрасывать напрасно ни личинок, ни гусениц.

Результаты были поразительны. Целиком их я здесь привести не могу и перечислю лишь некоторые. Если перед посещением гусеницы изымались, все осы после посещения приносили больше гусениц, чем принесли бы при других условиях; некоторые осы приносили в гнездо в общей сложности по 12—13 гусениц, хотя в нормальных условиях это количество колеблется между пятью и десятью. Когда перед третьим этапом в камеру добавлялись новые гусеницы, оса, вместо того чтобы притащить одну за другой 3—7 гусениц, не приносила ничего (только одна оса единственный раз принесла одну гусеницу). Таким образом, изменение числа гусениц приводило к изменениям в поведении матери. Величина личинки также воздействовала на него — очень молодая личинка никогда не получала большого количества гусениц; кроме того, замена личинки на кокон приводила к тому, что осы переставали приносить в гнездо гусениц и, если они уже вступили в третий этап, окончательно его замуровывали. Осы, находившиеся на втором этапе, тоже переставали носить в такое гнездо гусениц, но не замуровывали его.

Особая важность этих результатов заключается не только в доказательстве того, что посещение действительно было инспекцией и определяло дальнейшее поведение осы, но еще и в том, что воздействие посещения на осу было очень длительным: например, когда из гнезда n осы № 30 перед ее посещением 28 июня 1940 года в 10 часов 30 минут утра были изъяты все гусеницы, она принесла в это гнездо одну гусеницу в тот же день и еще три на следующий. Таким образом, воздействие инспекции продолжало сказываться и спустя целую ночь. Для того чтобы по-настоящему оценить значение этого факта, необходимо помнить, что эта оса одновременно заботилась еще о нескольких гнездах, находившихся на других этапах развития. Стимулы, полученные во время посещения, не просто переключили ее на иное поведение — в остальные гнезда она гусениц добавлять не стала. Это посещение заставило осу совершить конкретное действие в конкретном гнезде. Тут перед нами подлинное чудо — настоящая задержанная реакция, причем задержанная очень надолго.

Другие осы подвергались точно таким же испытаниям, но не во время посещений, а во время доставки гусениц. В этих случаях изменения ни разу не воздействовали на осу — она продолжала делать то, на что была нацелена предыдущим посещением.

Представим себе, что это означает на практике. Оса помнит местоположение двух, трех или даже большего числа гнезд, так как иногда она заглядывает и в старые гнезда. Покинув одно гнездо она обычно посещает то гнездо, которое в данный момент наиболее нуждается в пополнении запасов. Оттуда она узнает об этом — еще одна загадка. Во время этого посещения она получает «инструкции» и выполняет их, после чего может посетить еще одно гнездо, и вновь ее действия будут определяться тем, что она там обнаружит. Она все время помнит, где находятся все ее гнезда и какой стадии они примерно достигли. Посещения же — это только проверка.

Совершенно очевидно, что колония приблизительно в сто истребителей гусениц налагает довольно тяжелую дань на фауну соседней вересковой пустоши. Исследователь, естественно, недоумевает, откуда в такой, по всей видимости, бедной местности берутся те сотни гусениц, которые каждый день затаскиваются в норки. Его недоумение сменяется восхищением, когда он пытается соревноваться с охотящейся осой и сам начинает отыскивать гусениц. Как правило, он быстро осознает свое ничтожество.

Это заставило Бэрендсов подробнее изучить методы охоты ос. Куда отправляются осы? Как велики их охотничьи участки? Как они отыскивают свою добычу? А поймав гусеницу, как они находят дорогу домой?

Три вида гусениц, наиболее часто приносимых в гнезда (Anarta myrtilli, Ematurga atomaria и Eupithecia namata), обладают прекрасной защитной окраской. Желто-зеленый клетчатый узор анарты почти совершенно сливается с молодыми побегами вереска, на которых она обитает. Эматурга похожа на старые сухие вересковые веточки, а эвпитекия живет на цветках вереска и окрашена в розовый цвет. Проверить экспериментальным путем, как именно осы находят свою добычу, оказалось невозможно, но чисто эмпирически было замечено, что оса никогда не приближается к гусенице по прямой — направление, наиболее вероятное, если бы оно выбиралось с помощью зрения. Оса же выписывает зигзаги, пока не оказывается в трех, максимум в пяти сантиметрах от гусеницы, после чего начинает кружить и петлять, пока словно бы случайно не коснется ее. Тут оса жалит гусеницу. Поэтому представляется наиболее вероятным, что оса находит и опознает свою добычу в основном по запаху, а может быть, отчасти и с помощью осязания.

Когда Бэрендсы отправились вслед за осами в вереск, они с удивлением обнаружили, что те отходят от дома вовсе не так уж далеко. Обыскивая вдоль дороги полосы вереска пятиметровой ширины, они не нашли там почти ни одной осы. Это было совершенно естественно, поскольку вереск возле дороги засох и цвел очень плохо. Наибольшее число ос они наблюдали в следующей пятиметровой полосе, на расстоянии десяти-пятнадцати метров от дороги; дальше их количество постепенно уменьшалось, и в тридцати пяти — сорока метрах от дороги практически не было обнаружено ни одной осы. Следовательно, охотничий участок ос был очень мал. И все же он был достаточно велик для того, чтобы иногда затруднять осе возвращение домой. Борясь с гусеницей, оса часто падала на землю и оказывалась в гуще смыкающегося над ней вереск. И вот, перед тем как отправиться в обратный путь, оса обязательно взбиралась на вересковый куст или на молоденькую сосенку. Ценой упорных и длительных усилий добравшись до вершины, она поворачивалась во все стороны, словно выбирая направление, затем совершала длинный прыжок — всегда в сторону своего гнезда. Длину этого прыжка-полета определял вес гусеницы, но, как правило, она не превышала двух метров. Далее оса «шла пешком», спотыкаясь на неровностях почвы, с трудом волоча добычу. Начинала она путь обычно в правильном направлении, но скоро отклонялась от него, поворачивала туда и сюда или даже описывала петли. Тогда она снова карабкалась на подходящее «дерево», оглядывалась и прыгала — снова в правильном направлении. Вот так осы добирались до дому, часто после долгого и трудного путешествия.

Проследив путь многих аммофил, Бэрендсы пришли к выводу, что осы твердо знали, куда им надо идти, во всяком случае, если у них была возможность осмотреться. Они не брели наугад. И Бэрендсы приступили к экспериментам.

Оставалась еще одна возможность — каждая оса, хотя и не могла увидеть своего гнезда издалека, тем не менее все время непосредственно воспринимала его с помощью какого-то другого органа чувств, быть может, еще не известного человеку. Проверить это было нетрудно. Пустые консервные банки были наполнены землей и вкопаны в дорогу вровень с ее поверхностью. Землю в банках утрамбовали так, что она ничем не отличалась от окружающей почвы. Через некоторое время осы начали рыть гнезда и внутри банок. Когда хозяйка такого гнезда отправлялась на охоту, банка с ее норкой (банка А) извлекалась и закапывалась на расстоянии метра от прежнего места, а взамен помещалась точно такая же банка Б. Вернувшись, оса никогда не направлялась к своему гнезду в банке А, но неизменно подходила к банке Б и искала вход в гнездо именно там, где он находился раньше. Это доказывало, что она, несомненно, не реагирует на стимулы, исходящие от самого гнезда. По-видимому, аммофила, подобно филантусу, пользовалась какими-то ориентирами. В этом случае она должна была их запоминать, поскольку соотношение ориентиров для каждого гнезда, конечно, было строго индивидуальным.

Возле некоторых гнезд имелись потенциальные ориентиры, например кустики травы, сосновые шишки или камешки. Когда их смещали сантиметров на пятьдесят, возвращавшиеся осы начинали искать гнездо там, где оно должно было бы располагаться по отношению к смещенным ориентирам, а не там, где оно находилось на самом деле.

Затем Бэрендсы попытались установить, на каком расстоянии от гнезда оса еще может пользоваться знакомыми ориентирами. Они ловили ос, вернувшихся к гнезду, сажали в маленькие клетки из марли, закутанные черной материей, уносили в вереск и выпускали там на различных расстояниях от гнезда. После этого они наблюдали, вернутся ли осы в свои гнезда и если да, то как это произойдет. Полученные результаты говорили о многом. Во-первых, все осы, выпущенные далеко от гнезда, то есть более чем в сорока метрах от него, бродили, описывая зигзагообразные петли. Часто такая заблудившаяся оса взбиралась на куст и после этого двигалась прямо к дороге. Чем ближе к гнезду выпускались осы, тем реже имел место такой период дезориентации. Разумеется, этот предел в сорок метров не случаен: ведь дальше сорока метров от дороги осы встречались крайне редко.

В дальнейших экспериментах ос уносили от гнезда в разных направлениях. Эти опыты ясно показали, что возле гнезда имеется какой-то участок, откуда осы умеют возвращаться домой, и вне его пределов они сразу же теряли ориентировку. Размеры этого «познанного участка» у разных ос были разными, и, что еще важнее, расположение этих участков у разных особей было далеко не одинаковым. Некоторые осы легко возвращались домой с большого участка к северо-западу от гнезда, и они же бесцельно плутали, когда их выпускали всего в десяти метрах от гнезда, но в другой стороне от него. А у ряда ос знакомые места находились как раз там, где не могли сориентироваться первые. Одна оса повела себя чрезвычайно любопытно. Когда ее относили от гнезда на пятнадцать метров в северо-западном направлении, она возвращалась домой на редкость окольным путем: сначала она отправлялась по дороге в противоположную от гнезда сторону, затем, миновав большую сосну, сворачивала влево, описывала вокруг дерева широкую дугу и только тогда двигалась к гнезду. Когда ее относили в том же направлении, но выпускали ближе пятнадцати метров, она возвращалась домой по прямой. Однако и в тех и в других опытах у нее после освобождения, казалось, никогда не бывало периодов дезориентации. Несомненно, оса знала весь этот отрезок дороги и только с севера возвращалась окольным путем — вероятно потому, что эту часть дороги она изучила, когда выходила с вереска прямо к вышеупомянутой сосне. Из этого, по-видимому, можно сделать вывод, что осы выучивают путь к дому, вначале возвращаясь по тому же маршруту, по какому отправлялись на охоту. Еще одна серия опытов убедительно показала, что аммофилы действительно пользуются ориентирами по всей знакомой местности. Бэрендсы не только смещали естественные ориентиры, вроде кустиков травы, которые находились там еще до того, как осы начинали рыть гнезда, но и тренировали своих ос на искусственные ориентиры, расставляя их уже после постройки гнезд. В качестве ориентиров применялись те же предметы, что и в опытах с филантусом: кубики разных размеров, полушария, диски и т. п. Осы неизменно пользовались ими.

Однако такие маленькие вехи служили осе ориентирами, только когда она была уже недалеко от гнезда. Если их передвигали дальше чем на метр, оса переставала ими руководствоваться и начинала поиски примерно там, где действительно находилось гнездо. Но как же она отыскивала дорогу с охотничьего участка до этого места? Работая с филантусом, который пролетает довольно большие расстояния, мы не смогли этого установить, но медлительная, гораздо реже покидающая землю аммофила словно нарочно была создана для таких опытов.

Бэрендсы подыскали колонию на тропе среди относительно редкого вереска. И здесь они, вновь проделав все скучные процедуры по установлению пределов охотничьего участка, поместили ряд больших ориентиров под прямым углом к тропе. В качестве вех были использованы искусственные деревья — большие сосновые ветки, воткнутые в железные трубы разной длины. Оставив ветки в этом положении на неделю — за такой срок, по их мнению, осы должны были привыкнуть к новым ориентирам, — они начали опыты с их перемещением. Когда оса с гусеницей являлась к гнезду, расположенному не дальше двух метров от ближайшей вехи, ее ловили и выпускали на свободу у дальнего конца «древесных насаждений». Если она начинала плутать (тем самым показывая, что данная часть пустоши ей незнакома), ее относили назад к гнезду, так как для этого опыта она явно не годилась. Но путь тех ос, которые направлялись прямо домой, прослеживался и наносился на план. Потом их снова ловили, а весь ряд «деревьев» располагали в новом месте параллельно его прежнему положению. Затем осу выпускали у дальнего конца вновь расставленного ряда ориентиров.

Большинство ос показало, что они руководствуются именно «деревьями», неизменно выходя к месту, расположенному как раз на таком расстоянии от их гнезда, на какое были смещены ориентиры. Сразу же после этого ставился контрольный эксперимент, при котором «деревья» возвращались в исходное положение, — и осы всегда попадали прямо домой. Однако на некоторых аммофил эти эксперименты не оказывали ни малейшего влияния. Поскольку по другую сторону тропы росли настоящие деревья, к которым осы двигались на обратном пути домой, весьма вероятно, что они-то и служили главными ориентирами. Проверить же это, выкопав взрослые сосны и пересадив их подальше, было, разумеется, невозможно.

Бэрендсы поставили еще очень много экспериментов, но у меня нет возможности рассказывать здесь о них подробно. Короче говоря, они доказали, что аммофила находит дорогу домой, пользуясь самыми разнообразными ориентирами, причем их положение она запоминает точно так же, как и филантус. Не исключена возможность, что, помимо всех этих вех, аммофила пользуется еще и солнцем как компасом, но для выяснения этого специальных опытов не ставилось.

Вот так была открыта еще одна удивительная сторона поведения аммофилы. Анализ процесса ее возвращения домой показал, какие сложные вещи приходится выучивать каждой осе для того, чтобы одновременно заботиться о двух или трех гнездах: ведь она должна ассоциировать ситуацию, обнаруженную во время посещения, когда она получает «инструкции», с теми ориентирами, которые помогут ей вернуться именно к тому гнезду, где необходимо пополнить запасы провизии. Стоит задуматься и над тем, каким точным должен быть стереотип ее поведения, чтобы обеспечить выживание личинки. Аммофила откладывает яички через довольно большие промежутки времени, и это не позволяет ей спокойно жертвовать значительным числом личинок. Возникновение подобной системы поведения можно назвать поистине чудом, особенно если сравнить ее с поведением бабочек, которые просто откладывают яички, а затем оставляют их на произвол судьбы.

К сожалению, я не могу уделить здесь внимание многим другим сторонам жизни аммофилы, которые изучили Бэрендсы, например тому чрезвычайно специализированному способу, каким она парализует гусениц, а также необычному общественному отдыху и сну этой осы.

И все-таки нельзя не рассказать об одном особенно интересном следствии этой работы. Благодаря той тщательности, с какой велись наблюдения, Бэрендсы в конце концов обнаружили, что изучали осу, которая до той поры не была выделена в особый вид, хотя имела на это полное право. Одновременно с ними в другой части Голландии сходные наблюдения вел А. Адриаансе. Вначале ни он, ни Бэрендсы ничего не знали о работе друг друга. Когда же в 1938 году Бэрендс опубликовал краткое сообщение о полученных им результатах, Адриаансе заметил, что его записи расходятся с сообщением Бэрендса. Он обнаружил несоответствие, которое на первый взгляд могло показаться совершеннейшим пустяком: его осы закупоривали вход в гнездо не материалом, собранным где попало в окрестностях гнезда, а пользовались специальным «карьером» вблизи входа, куда склады», вали материал всякий раз, когда открывали норку.

Очень многие сочли бы это просто какой-то местной особенностью ос, возникшей, возможно, благодаря различиям окружающей среды, но Адриаансе занялся этим вопросом глубже. И не только обнаружил еще много расхождений, но и нашел колонию, в которой существовали оба типа поведения — и описанное Бэрендсом и наблюдавшееся им самим. Пометив ос цветными точками, он открыл, что некоторые осы последовательно вели себя так, как описывал Бэрендс, а другие — не менее последовательно — так, как видел он сам. Отсюда он сделал вывод, что перед ним — две разновидности аммофилы, поведение которых сильно различается, даже когда они живут бок о бок в одной среде. Вот некоторые различия между разновидностями А [дриаансе] и Б[эрендс]:

А	Б
Кормит личинку личинками пилильщиков (Tenthredinidae)	Кормит личинку личинками бабочек (гусеницами)
Одновременно заботится об одном гнезде	Одновременно заботится о нескольких гнездах, находящихся на разных стадиях развития
Размножается с конца мая до начала августа	Размножается с начала июня до середины сентября
Закрывает гнездо одной «пробкой», а ее засыпает песком из «карьера»	Закрывает гнездо несколькими «пробками», песок берет отовсюду вокруг входа в гнездо
Открывая гнездо, складывает песок назад в «карьер»	Взлетает с песком и разбрасывает его

Кроме этих, есть и другие различия. Еще до того, как были сделаны все эти открытия, энтомолог Я. Вильке, тоже работая совершенно самостоятельно и изучая таксономию роющих ос, обнаружил, что экземпляры в музейных коллекциях, отнесенные к виду Ammophila campestris, не были похожи друг на друга так, как следовало бы. Ему показалось, что их можно было бы отнести к двум типам, но в тот момент он был занят другой работой и на время отложил эту небольшую проблему. Однако расхождения между наблюдениями Адриаансе и Бэрендса заставили его еще раз внимательно взглянуть на своих ос, и он обнаружил, что термин Ammophila campestris следует считать общим названием для двух четко различающихся видов. Морфологические различия были крохотными, но стойкими.

После этого Адриаансе ответил на вопрос, действительно ли различия в поведении между осами А и Б как-то соотносятся с морфологическими различиями, которые обнаружил Вильке. Из ос, которых он наблюдал, Адриаансе отобрал по признакам их поведения две группы, пометил их соответственно А и Б и послал их Вильке. Соответствие с морфологическими различиями оказалось идеальным — все осы Б обладали признаками вида, который Вильке назвал Ammophila adriaansei, все осы А были похожи на Ammophila campestris. Затем Андриаансе отобрал врачующиеся пары. И вновь оказалось, что в каждой паре обе осы были либо A. adriaansei, либо A. campestris. Другими словами, несмотря на то что и те и другие осы очень похожи и даже живут смешанными колониями, они не скрещиваются между собой. Это, бесспорно, два разных вида.

Эти два вида песчаных ос являют собой прекрасный пример так называемых видов-двойников. Такие виды очень трудно разделить по признакам их строения, тогда как образ жизни, их нередко бывает весьма различен.

Эта история интересна во многих отношениях. Во-первых, нам, исследователям поведения, было очень приятно, что характерные черты поведения могут сослужить свою службу и в таксономии. Во-вторых, поскольку поведение ос, даже живущих в одинаковых условиях, оказалось настолько различным, мы получили блестящую демонстрацию генетически детерминируемых различий в поведении. В-третьих, это подняло несколько вопросов, касающихся теории эволюции. Раз эти две осы так похожи, они, конечно, должны быть близкими родственницами. Так почему же они где-то разошлись, развили вкус к разным типам добычи, стали чуть-чуть по-разному строить гнезда? И почему между ними не бывает скрещивания? Насколько более внимательны эти осы, чем зоологи, которые так долго не замечали между ними ни малейшей разницы!

Война прервала эти исследования. Адриаансе, к несчастью, умер, Бэрендсу пришлось заняться другой работой. Но, может быть, аммофила в один прекрасный день обретет других биографов, которые подберут брошенные нити. Или труды Адриаансе и Бэрендсов вдохновят новых исследователей заняться жизнью каких-нибудь других роющих ос. Ведь трудно поверить, что эти две аммофилы почему-то значительно интереснее всех остальных роющих ос; я предпочитаю думать, что любая роющая оса способна доставить не меньше радости и удовлетворения, если ее будут изучать с тем же тщанием и с той же любовью, с какими, изучали аммофилу.