Кроме обычных процессов пищеварения, свойственных большинству насекомых, для термитов характерно «общественное пищеварение», т. е. последовательная обработка пищи в кишечнике нескольких насекомых.
Она осуществляется с помощью стомодеального или проктодеального трофаллаксиса. Второй особенностью термитов является их способность переваривать целлюлозу с помощью симбионтов, населяющих толстую кишку.
В настоящее время принято считать, что ферментативный гидролиз целлюлозы протекает в несколько этапов. Основная схема, полученная на грибах и подтвержденная Э. А. Орловой на термитах A. ahngerianus, R. lucifugus и A. rhizophagus, включает три различных фермента, два из которых относятся к целлюлазам.
Многие исследователи, однако, не учитывали в своих исследованиях разницу в действии ферментов C1 и Сх и использовали в качестве субстрата растворимую целлюлозу (обычно карбоксиметилцеллюлозу), которая может разрушаться ферментом Сх. Такая целлюлаза найдена в кишечнике у целого ряда термитов. Ее продуцентами считают кишечных симбионтов, доводящих гидролиз до конечных продуктов: летучих жирных кислот, углекислого газа и водорода.
Обнаруженная в кишечнике всех каст нескольких видов термитов β-глюкозидаза оказалась наиболее активна при температуре 38° и pH 4.
Детальное исследование целлюлозолитических ферментов из кишечника термитов проведено в нашей лаборатории Э. А. Орловой (1974). На рабочих особях большого закаспийского термита ей удалось установить, что фермент Ci продуцируют в основном жгутиконосцы-ксилофаги. Другие жгутиконосцы могут в различных количествах выделять лишь фермент Сх. Его вырабатывают также целлюлозолитические бактерии и, возможно, сами термиты. Многие симбионты кишечника и его эпителий выделяют β-глюкозидазу. Эксперименты показали, что нативная целлюлоза в кишечнике термитов может разрушаться только жгутиконосцами-ксилофагами, а в переработку первично измененной и растворимой целлюлазы включаются все группы симбионтов и пищеварительные ферменты кишечника термита.
Активность целлюлаз, как и других ферментов, зависит от активной реакции среды. По данным Э. А. Орловой (1974), целлюлазы из кишечника термитов могут работать в интервале pH 3—8, но наиболее активны при pH 5. Измерения, проведенные колориметрическим способом, показали, что у разных видов термитов значения pH сильно варьируют в передней кишке, а в среднем и заднем отделах кишечника реакция более стабильна и близка к нейтральной. При этом в средней кишке она чаще смещается в кислую сторону, а в задней — в щелочную. Электрометрические измерения, проведенные H. М. Коровкиной на термитах нашей фауны, привели к подобным результатам. Ей удалось также установить, что у нимф старших возрастов и имаго A. ahngerianus и R. lucifugus сильно возрастает щелочность содержимого задней кишки. Причины и значение этого явления пока не ясны.
Несовпадение значений активной реакции кишечного содержимого с оптимумом активности ферментов отмечено и у многих других насекомых. Однако следует учитывать, что активная реакция кишечного сока может существенно меняться даже в пределах одного морфологического отдела кишечника. Кроме того, пищеварительные ферменты работают, как правило, не в жидкой, а в гетерогенной среде, концентрируясь на границе фаз. В этих условиях разница значений pH в жидкости и на границе фаз может достигать 1,5—2 единиц. К сожалению, инструментальное определение pH на границе фаз затруднено и конкретных данных о его значениях не имеется.
Мертвая древесина, которой питаются термиты, содержит кроме целлюлозы лигнин, гемицеллюлозы, крахмал, простые сахара, белок и иногда масла. Коэффициент усвоения термитами древесины очень высок. Кроме целлюлозы в их кишечнике подвергаются сильному разрушению гемицеллюлоза и основные пентозаны.
Сложнее вопрос о переваривании термитами лигнина, который составляет 18—38% веса древесины. Ранее считалось, что лигнин не переваривается термитами, однако более поздние исследования показали, что он в значительной степени утилизируется, если древесина предварительно разрушена грибами. Именно такую древесину предпочитают многие термиты. Очевидно, переваривание лигнина осуществляют жгутиконосцы-ксилофаги. Лаветт наблюдал постепенное растворение частиц лигнина в их цитоплазме и гидролиз с образованием фенолов.
Термиты способны усваивать крахмал, но его количество в древесине, вероятно, не является для них существенным. В выборе того или иного вида растения термиты руководствуются скорее структурой древесины, чем ее химическим составом.
Монталенти указал на присутствие амилазы во всех отделах кишечника рабочих термитов R. lucifugus и К. flavicollis. Другие авторы находили этот фермент только в передней или в средней кишке.
Д. П. Жужиков и Н. М. Коровкина выявили амилазу в. слюнных железах, в содержимом передней кишки, в ткани и полости средней кишки рабочих термитов A. ahngerianus, К. flavicollis и R. lucifugus. При добавлении раствора йода к инкубационной смеси с экстрактом задней кишки появляется синяя окраска йод-крахмнльного комплекса, но она исчезает в течение нескольких секунд. Вероятно, в задней кишке термитов присутствует какой-то сильный восстановитель, способный отрывать йод от только что образовавшегося комплекса. Нефелометрический метод Уолдрона, который мы затем применили, показал полное отсутствие амилазы в задней кишке термитов.
Количественными определениями установлено выделение амилазы как слюнными железами, так и клетками средней кишки термитов. В связи с этим гидролиз крахмала может начинаться уже в буккальной полости термита, куда открываются протоки слюнных желез, продолжается в передней кишке и полностью заканчивается в средней кишке.
Инвертаза у термитов A. ahngerianus и R. lucifugus распределена по кишечнику примерно в равных соотношениях: в средней кишке сосредоточено около 70%, а в задней — около 30% общей активности фермента. Гидролиз сахарозы с одинаковой скоростью проходит как под действием экстракта ткани, так и содержимого средней кишки A. ahngerianus. У солдат и нимф R. lucifugus активность инвертазы на 40—45% выше, чем у рабочих.
Имеются сведения о способности термитов усваивать мальтозу, лактозу, фруктозу и галактозу и о наличии у них соответствующих ферментов.
В кишечнике некоторых термитов обнаружена хитиназа, с помощью которой хитин гидролизуется до N-ацетилглюкозамина. Наличие этого фермента объясняется, вероятно, тем, что термиты часто поедают линочные шкурки и трупы своих собратьев и других насекомых. Кроме того, в их пище часто присутствуют грибы, клеточные оболочки которых включают хитин.
Как и другим насекомым, термитам необходима белковая пища. Активные протеазы найдены в кишечниках К. flavicollis, R. lucifugus и Zootermopsis angusticollis, а из кишечника Heterotermes indicola была выделена целая серия протеаз, активных в кислой среде.
У четырех представителей нашей фауны мы обнаружили в средней и задней кишках протеазы с максимальной активностью при pH 7,5. В кишечнике солдат активность протеаз оказалась на 50— 60% ниже, чем у рабочих термитов.
Мы выявили также дипептидазу, которая распределяется по видам термитов и отделам их кишечника в полном соответствии с активностью протеаз. У солдат дипептидазы лишь немного меньше, чем у рабочих, а у нимф R. lucifugus ее даже несколько больше.
Количественное соотношение ферментов у разных видов термитов связано с характером их питания. Термиты, употребляющие в пищу сильно сгнившие корни и богатую перегноем почву, вырабатывают больше протеолитических ферментов (A. zhizophagus, R. lucifugus), а питающиеся сухой травой и древесиной содержат больше целлюлазы (A. ahngerianus, К. flavicollis).
Для солдат и нимф характерна меньшая активность ферментов, катализирующих начальные стадии гидролиза (протеазы, целлюлаза C1), а ферменты конечных этапов гидролиза/представлены у них примерно в том же количестве, что и у рабочих особей. Очевидно, это связано с тем, что солдаты и нимфы старших возрастов самостоятельно не питаются, а получают от рабочих уже частично переработанную пищу.