Факультет

Студентам

Посетителям

Пищевод, железистый и мышечный желудок, кишечник птичьих эмбрионов

У 4-дневного эмбриона имеется уже дифференциация передней кишки на глотку, пищевод (суженная часть) и мышечный желудок (расширенная часть).

Вокруг энтодермальной трубки пищевода и желудка происходит концентрация мезенхимных клеток, из которых образуются мышечная и соединительнотканная оболочки.

Пищевод в связи с удлинением шеи быстро превращается в длинную трубку. Зоб возникает как веретенообразное расширение пищевода, и уже на 11-й день развития куриного эмбриона его диаметр в два раза больше, чем у рядом расположенных отделов пищевода. Алленспах и Гамильтон показали, что у куриного эмбриона ранее открытый пищевод в 5-дневном возрасте становится закупоренным на довольно длинном отрезке за трахеальным расширением. Вновь он открывается на 8-й день инкубации, а секреция в его железах начинается на 12—24 часа раньше. Изучая развитие пищеварительной системы в эмбриогенезе кур, Квинихидзе отмечает, что на ранних стадиях (3—5 дней инкубации) пищеварительная трубка имеет по всей длине примерно одинаковый диаметр с небольшим расширением в области желудка. Пищевод и железистый желудок в это время выстланы однослойным эпителием, который к 11—12-му дню превращается в многослойный. Пути превращения в многослойный эпителий в разных участках пищеварительного тракта различны. Появление на определенной стадии эмбрионального развития кур мерцательных элементов в эпителии пищевода автор считает признаком, сохранившимся с древнейших времен от животных, имевших функционировавший мерцательный покров, постепенно ставший иным в соответствии с изменившимися условиями существования. Мерцательные клетки и образующиеся после 13-го дня слизистые железы способствуют перемещению в пищеводе заглатываемого в это время эмбрионом белка.

Пищеварительная трубка растет в длину значительно быстрее, чем туловище эмбриона, и поэтому она делает изгибы в виде петель: 1-ю петлю делают пищевод и желудок, 2-ю — двенадцатиперстная кишка (в ней лежит поджелудочная железа), 3-ю — тонкая и толстая кишки. 3-я петля вначале опускается в пуповину и желточный стелебек, а на 17—18-й день инкубации поднимается в брюшную полость.

Различие между железистым и мышечным желудком появляется впервые на 5-й день в результате заметного сужения между ними. В стенках железистого желудка начиная с 7-го дня инкубации образуются сложные, многодольчатые железы, секрет которых после вылупления служит для переваривания пищи. У 14-дневного эмбриона эти железы составляют основную массу стенок железистого желудка, а мышечная ткань его развита сравнительно слабо. В стенках мышечного желудка после 7-го дня инкубации образуется большая масса мышц, а на 13—14-й день — простые трубчатые железы, выделяющие секрет, который, затвердевая, образует выстилающую его внутри кутикулу.

На границе между тонкой и толстой кишкой на 6-й день эмбрионального развития появляется двустороннее вздутие, которое быстро вырастает в два слепых отростка. Сама толстая кишка в это время постепенно теряет просвет, который потом восстанавливается в верхней части толстой кишки в течение 12—13-го дня, а в нижней — накануне вылупления. Толстая кишка без четкой отделительной линии переходит в большой передний отдел клоаки. Далее находится относительно короткий промежуточный отдел клоаки, в который открываются мочеточники, половые протоки и являющийся гомологом мочевого пузыря млекопитающих аллантоис. Клоака появляется впервые у 4-дневного эмбриона в виде расширения хвостовой части задней кишки. Двуслойная перепонка, образующаяся при выпячивании энтодермы клоаки и впячивании эктодермы, называется клоакальной перепонкой. Она прорывается накануне вылупления, образуя заднепроходное отверстие — анус. Конечная камера клоаки образуется из впячивания эктодермы и находится уже за клоакальной перепонкой.

Весь кишечник поддерживается спинной брыжейкой. В процессе развития эмбриона в связи с ростом кишок нижний конец брыжейки удлиняется, делает складки и закручивается, поворачиваясь вместе с различными изгибами и поворотами кишок.

Клюева изучила развитие пищеварительного тракта у утиных эмбрионов и обнаружила, что на 3-й день инкубации энтодермальная пластинка еще распластана на желтке; на 6-й уже имеется пищевод, железистый и мышечный желудок, двенадцатиперстная и тонкие кишки, а также маленькие слепые выросты прямой кишки; на 8-й в железистом желудке еще нет сложных желез, а только небольшие впячивания эпителия; на 17-й железы уже функционируют; на 23-й количество и сложность желез увеличивается.

Фабрициева сумка (образование, характерное только для птиц) тоже является производной пищеварительного тракта.