Перенос энергии пищи от ее источника (растения) через посредство ряда организмов с многократным поеданием друг друга носит название пищевой цепи.
В сложных природных сообществах организмы, пища которых извлекается из растений через посредство тех же ступеней, принадлежат к одному и тому же трофическому уровню. Таким образом, зеленые растения занимают первый трофический уровень (уровень продуцентов); животные, питающиеся растениями, размещаются на втором уровне (первичный уровень консументов); хищники, которые поедают растительноядных, относятся к третьему уровню (вторичные консументы); возможно существование даже четвертого уровня (третичные консументы). Необходимо подчеркнуть, что эта трофическая классификация основывается на функционировании, а не на видовом составе как таковом. Данная видовая популяция может захватывать один или более трофических уровней, в зависимости от источника фактически поглощаемой энергии. Уже обращалось внимание на некоторые водоросли, которые частично могут питаться своей собственной пищей, а частично пищей, приготовленной другими водорослями. Надо также помнить, что человек использует пищу как растительного, так и животного происхождения.
При каждом переносе энергии от одного организма к другому или с одного трофического уровня на другой значительная часть энергии деградирует в тепло, как этого требует второй закон термодинамики. Чем короче пищевая цепь или чем ближе данный организм к началу пищевой цепи, тем больше доступная пищевая энергия. Поток энергии сильно снижается на каждом последовательном трофическом уровне, безразлично, рассматривается ли весь поток или только компоненты продуктивности или дыхания. Можно сделать вывод, что на площади данного квадратного километра может выжить большее число людей, если они функционируют в качестве первичных, а не вторичных консументов.
Можно ожидать следующих количественных соотношений в энергетическом потоке экосистемы. Сокращение при каждом превращении (иными словами, на каждом этапе пищевой цепи) достигает примерно величины двух порядков на первом, или первичном, трофическом уровне и одного порядка после этого. Под величиной порядка мы понимаем множитель 10. Если бы в день растения поглощали в среднем 1500 кал световой энергии на 1 м2 (что вполне обосновано для умеренного пояса), можно ожидать, что 15 кал будет запасено в виде чистой растительной продуктивности и 1,5 кал восстановлено (т. е. отложено в биомассе) на уровне первичных консументов (растительноядные) и 0,15 кал — на уровне вторичных консументов (хищники). Это, конечно, правильно в том случае, если в наличии имеются приспособленные организмы, способные целиком использовать эти запасы. В ряде переносов участвует лишь небольшое количество первичной энергии, содержащейся в пище. Отсюда ясно, что количество пищи, остающейся после двух или трех последовательных переносов, оказывается столь мизерным, что может обеспечить лишь незначительное Число организмов, если бы им пришлось полностью зависеть от пищи, сохранившейся в конце очень длинной пищевой цепи. Поэтому практически пищевая цепь ограничивается тремя или четырьмя звеньями.
В различных условиях фигурируют несколько более значительные, а чаще гораздо более незначительные проценты. Предстоит исследовать не только порядок размерностей в различных экосистемах, но и познакомиться с их верхними значениями. Так как эффективность переноса (1—10%) кажется незначительной по сравнению с коэффициентом полезного действия машин, сделанных человеком, люди часто думали о возможности улучшить природу, повысив процент переноса световой энергии в пищу и пищи к консументу. Необходимо более основательно подготовиться, прежде чем обсудить этот чрезвычайно важный вопрос.
Теперь нужно разъяснить некоторые вопросы относительно единиц, отношений и показателей эффективности. Очень часто сознательно или несознательно пользуются единицами не пригодными для образования отношений-индексов или процентов. Основной единицей энергии в экологии надо считать большую калорию, или килокалорию, которая представляет количество тепла, необходимое для поднятия температуры 1 л воды на 1°С. В работе с мелкими организмами или малыми количествами энергии — малую калорию, или грамм-калорию (тепло, затраченное для повышения температуры 1 г воды на 1°С). При однородности калорийной ценности биомассы для характеристики энергетики сообщества можно пользоваться единицами веса. В общем растительная биомасса дает 4 ккал для сухого веса в граммах обезволенного вещества, а животная — примерно 5 ккал. Там, где идет запасание энергии, как, например, в семенах или в теле мигрирующих или зимующих животных, эти значения приближаются к 7—8 ккал. Главное, нужно помнить, что отношения и проценты как показатели эффективности — величины отвлеченные; это значит, что в числителе и знаменателе отношения должны находиться величины, выражаемые в одних и тех же единицах, иначе сравнение не будет иметь смысла. Превращение 100 кг сухого веса зерна в 10 кг чистого веса свиного мяса не эквивалентно превращению 100 кг травы в 10 кг живого веса коровы, так как энергетическая ценность в расчете на 1 кг далеко не одинакова для различных веществ.